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珍稀樹種夏蠟梅研究進展 蘆建國，孫姿，唐桂蘭 （南京林業(yè)大學，南京210037） 摘要：夏蠟梅系我國特有瀕危植物，已被列為國家二級保護植物。簡要介紹了夏蠟梅生物學特性、生態(tài)適應性，系統(tǒng)綜述了夏蠟梅群落學、瀕危機制、繁殖技術及育種等方面的研究進展，同時對夏蠟梅研究方向進行了展望。旨在提高人們對夏蠟梅的認識，以采取科學的保護措施，促進夏蠟梅的廣泛栽植，為其推廣應用提供科學參考。 關鍵詞：夏蠟梅；瀕危植物；群落學；繁殖 ：xx-01-18 修回日期：xx-05-08 基金項目：江蘇省林業(yè)三新工程（lysxxx12）。 作者簡介：蘆建國（1960-），男，教授。長期從事植物造景、植物分類、園林工程及管理等研究。E?mail：635807523qq. 夏蠟梅（Calycanthuschinensis），蠟梅科夏蠟梅屬落葉灌木。20世紀60年代，鄭萬鈞等1首次發(fā)現于浙江省臨安縣的順溪塢和天臺東部的大雷山等地。夏蠟梅起源于東亞，后進入北美洲，演化成較進步的“美國夏蠟梅”2。多位學者從核型3-4、花粉形態(tài)5-7、細胞地理學8、營養(yǎng)器官結構9等方面證明了該種的原始性。夏蠟梅花被片已分化為二型，無香氣10-12，與美國蠟梅、西美蠟梅界限明顯13-14，但黃堅欣等15觀察到夏蠟梅與美國蠟梅葉柄的解剖構造相同。目前，關于夏蠟梅的分類地位仍存在異議。 夏蠟梅花大葉大，果實瓶狀，觀賞價值較高16。近年來，夏蠟梅的研究主要集中在保護生物學、群落特征、遺傳多樣性、生理生態(tài)特性、繁育特性、栽培育種等方面。但夏蠟梅的實際應用卻非常少，筆者將夏蠟梅的研究進行系統(tǒng)綜述，重點介紹夏蠟梅群落現狀和瀕危機制，總結夏蠟梅繁殖及育種技術，使人們對其有更明確的認識，從而進行科學合理的保護。 1生物學特性及與環(huán)境相關性 夏蠟梅植株頂端具明顯的向心分化特征7。黃堅欽等17研究表明夏蠟梅雄配子體發(fā)育不存在花粉異常現象，其傳粉及受精過程與蠟梅十分相似。然而王恒昌等18觀察認為花粉粒存在少量的敗育現象，但并不顯著影響受精和種子的形成及活力。 夏蠟梅果實和種子形態(tài)在不同生境間存在顯著差異19-20，表型性狀在群體內、群體間、個體間均存在一定程度的變異性狀，以灌叢生境最優(yōu)。種子形態(tài)較果實形態(tài)穩(wěn)定，且二者與光照因子的相關性最大，與土壤因子的相關性較小。李鈞敏等對夏蠟梅營養(yǎng)器官內總皂甙21、游離蒽醌22、生物堿23等次生代謝物的含量進行測定，李建輝等24-25對葉片內次生代謝物含量進行動態(tài)分析，結果表明：夏蠟梅營養(yǎng)器官內總皂甙等次生代謝物含量均以葉片最高，次生代謝物含量與生長環(huán)境內光照、土壤營養(yǎng)物質含量以及生長時期等有不同程度的相關性。 2生態(tài)適應性 夏蠟梅主要分布于山坡或溪谷林下，其自然分布區(qū)氣候涼爽、濕潤。明確夏蠟梅如何適應環(huán)境中的逆境，可為其引種馴化以及繁殖提供基礎資料。 在干旱逆境時夏蠟梅表現出一定的抗旱性。柯世省等26-28研究表明：隨著水分脅迫的發(fā)展，夏蠟梅光合能力下降的過程中，有一個從氣孔限制到非氣孔限制的變化過程，且以非氣孔限制為主。輕度水分脅迫對夏蠟梅的光合作用影響較小，但重度水分脅迫則使夏蠟梅光合能力大幅下降，并在復水后不能完全逆轉29。干旱使氣孔阻力明顯升高，避免過多蒸騰失水，這反映了夏蠟梅對干旱條件的一種生態(tài)適應策略。 夏蠟梅的光合適宜溫度為202826，不同增溫處理有利于有機物的積累30，當植株受到較長時間的高溫脅迫時，將受到嚴重影響。面臨高溫逆境，夏蠟梅自身也形成了一定自我防御機制以抵抗逆境造成的傷害31。夏蠟梅子葉耐陰能力較強32，但對強光的適應性較差，幼苗具一定的耐陰性。適度遮陽有利于夏蠟梅葉片葉綠素的合成33。同時，透光率和土壤含水量存在交互作用，當土壤出現干旱脅迫時，可通過遮陽減少蒸騰來降低對夏蠟梅的傷害；反之光照過強，可通過增加土壤含水量以緩解強光照對夏蠟梅的傷害。 筆者在實際栽培過程中，注意到光照對夏蠟梅植株的影響較大，尤其是夏季要格外注意，必須采取遮陽措施，并及時補充水分，同時注意控制土壤含水量；或適當栽植喬木和地被植物，緩解高溫和強光照對其產生不利影響，還可保持土壤水分。 3群落學 3.1分布與生境 野生夏蠟梅分布區(qū)域極狹窄，僅見于浙江臨安市順溪鎮(zhèn)的直源、大明山、千畝田等地，頰口鎮(zhèn)的前坑，龍港鎮(zhèn)的雙石邊村一帶以及西部天臺縣境內34-35。多生長在海拔4501200m的中山區(qū)域，在濕潤蔭蔽的環(huán)境中生長旺盛，更新良好。xx年陳香波等36在安徽龍須山發(fā)現夏蠟梅新群落，與清涼峰夏蠟梅的自然分布點直線距離較近。兩地雖聯系緊密，但這一新發(fā)現使得夏蠟梅不再是浙江省特有植物。 3.2區(qū)系特點 夏蠟梅所屬群落內植物科屬組成較為分散，其中以樟科、薔薇科、殼斗科、豆科等較多37。植物區(qū)系以溫帶性分布屬為主，同時存在一定比重的熱帶性分布屬，存在明顯的過渡特征。該群落植物區(qū)系具有亞熱帶特性，同時在區(qū)系中舊世界溫帶、溫帶亞洲、地中海、中亞分布及西亞至中亞分布成分比重極少甚至為零，反映出該地區(qū)溫暖濕潤的氣候特征38-39。 3.3群落類型以及外貌與結構特征 徐耀良等38通過調查分析將夏蠟梅群落劃分為兩種類型，即青岡-夏蠟梅群落和夏蠟梅灌叢。前者可分為喬木層、灌木層和草本層，層外植物不發(fā)達；后者可劃分為灌木層和草本層；兩種群落類型中均是灌木層，物種較豐富，蓋度較大。張方鋼等39認為夏蠟梅自然群落可分為6個類型，主要分布于浙江省臨安縣的順溪、頰口、龍崗諸鎮(zhèn)及天臺縣龍溪鎮(zhèn)一帶，共有2443hm2，1732210叢，其中，順溪數量最多，密度最大，保存完好。 夏蠟梅群落以高位芽植物為主，地上芽與地面芽植物較少，群落存在亞熱帶常綠闊葉林的地帶性特征。徐耀良等38和張方鋼等39對葉的大小的研究結果表明大明山夏蠟梅群落葉級以小型葉為主，且以單葉、草質種類為主，劉麗麗37的研究表明大雷山夏蠟梅群落葉級以中型葉為主，以單葉、草質、非全緣的種類為主。 3.4種群結構及分布格局 由于夏蠟梅自然分布區(qū)非常狹窄，因此，研究其種群結構及分布格局更有利于人們了解現有夏蠟梅種群的生存狀況，以便制定適時合理的保護措施。劉麗麗37、陳香波等40-41對夏蠟梅各分布地的種群結構調查表明：夏蠟梅種群結構具波動性，幼年階段個體較豐富，適度光照有利于群落的自然更新，既有增長型種群也有衰退型種群。隨年齡增長，種間、種內競爭加劇，在6齡級前后種群死亡率瞬間增大并達到頂峰。夏蠟梅種群基本呈集群分布，幼齡植株分布集中，中齡及老齡植株趨向隨機分布或均勻分布。 夏蠟梅雖能適應一定的遮陰環(huán)境，但在過于庇陰的條件下生長不良，林分郁閉度對其種群密度分布及生長更新產生重要影響。因此，人為進行撫育可一定程度上改變夏蠟梅分布的不良格局，保證夏蠟梅在群落中更好地發(fā)展。 4瀕危機制的探討 4.1遺傳多樣性 遺傳多樣性貧乏可能會造成居群或物種繁衍障礙或難以適應環(huán)境變遷的挑戰(zhàn)而淪為瀕危種42。周世良等43研究證明夏蠟梅遺傳多樣性非常低。隨后，其他學者應用ISSR44-46、RAPD47-48等技術對不同居群夏蠟梅的遺傳性進行深入研究，結果表明：夏蠟梅種群遺傳多樣性水平較低，但各種群（生境）間表現出明顯的表型分化和遺傳分化，具有明顯的地域性特征，小尺度上夏蠟梅的基因流難以阻止種群間的遺傳分化。另一方面，由于夏蠟梅總體遺傳性處于較高水平，說明其本身對環(huán)境適應能力較強。因此，遺傳多樣性低可能不是導致夏蠟梅瀕危的主要因素，但對于夏蠟梅種群來說，種群間分化嚴重，基因流受阻，遺傳變異能力在不斷下降，這可能是導致夏蠟梅逐漸淪為瀕危種的原因之一。 4.2繁育系統(tǒng) 研究證明夏蠟梅種群內遺傳多樣性不高，種群間遺傳分化嚴重。趙宏波等49通過研究其交配系統(tǒng)，探究形成該遺傳結構的內在因素，明確夏蠟梅遺傳衰退機制。認為目前夏蠟梅的分布特性導致其在各自隔離的小種群內，為了加強繁殖保障，極大地增加了近親交配頻率，從而造成雜合度的降低，后代遺傳多樣性也隨之下降；而種群間的基因流大大降低甚至隔絕，又會導致種群間遺傳分化加劇，使其進入了一個惡性循環(huán)。 夏蠟梅的開花屬“集中開花模式”，該模式可增加其花粉在個體內、鄰近個體間的傳遞，有助于傳粉成功50，然而卻不利于花粉在群體間的擴散；再加上夏蠟梅自然分布區(qū)的蔭蔽、濕潤，傳粉昆蟲不豐富且活動困難，這些因素都會不同程度地導致自交和近交衰退。因此，這種開花模式也可能是導致該物種瀕危的一個因素51。 自交衰退的過程中，夏蠟梅本身也形成了一定的機制來保證繁殖系統(tǒng)的正常運行。趙宏波等52研究證明夏蠟梅雌雄配子存在一定程度的時空隔離。發(fā)育后期，花藥包圍花柱，可有利于自花授粉，但此時柱頭已開始褐化，失去可授性。這種現象說明這可能是夏蠟梅在進化過程形成的延遲自交以保障生殖成功機制的殘留痕跡。人工控制交配實驗顯示49夏蠟梅去雄后仍可少量結實，人為地進行同株異花或異株異花授粉均獲得較好結實率，種群間遠交的結實率最高，進一步說明夏蠟梅生殖以異交為主，這種交配系統(tǒng)可一定程度地降低近（自）交衰退的可能性。 4.3光合作用 植物光合能力的強弱可以決定其能否在群落中占據優(yōu)勢而生存，因此，從光合角度研究分析自然群落內夏蠟梅的光合能力，可嘗試探求其瀕危機制。馬金娥53、金則新等54研究結果表明：在相同環(huán)境因子條件下，夏蠟梅與主要的伴生植物相比，最大和平均光合速率、日均凈光合速率、水分利用效率在消耗等量水分條件下同化的CO2均較少，光合速率/呼吸速率較低，說明夏蠟梅的光合能力相對較弱，且夏蠟梅葉片的去灰分熱值均低于群落中各層植物的平均值，轉化光能的水平弱55，影響有機物的合成，不利于干物質的積累，生長速度緩慢。加上夏蠟梅是落葉植物，年總光合量較小56，群落競爭中更是處于不利地位，夏蠟梅種群擴展遭到阻礙。從這一方面看光合能力弱可能是導致夏蠟梅瀕危的一個原因。 5夏蠟梅繁殖技術及育種 目前，夏蠟梅的繁殖主要采用播種繁殖。無性繁殖可采用壓條、分株、嫁接、扦插以及組織培養(yǎng)等方法57。 5.1播種育苗 夏蠟梅種子沒有休眠期，短期內無需貯藏?？刹捎们锊セ虼翰?，播種前，可用溫水浸種催芽，保證較高的出芽率，或直接播種然后覆蓋薄膜亦可。以排水良好的濕潤土壤為宜。夏季，要格外注意遮陰，避免光照直射，土壤不可過濕或過干，冬季可適當進行防寒。一直以來，全國各地的引種都較為成功，廬山植物園早在1992年就通過種子育苗的方法成功引種58。 5.2無性繁殖 5.2.1扦插、嫁接繁殖 扦插是木本植物常用的無性繁殖方法。張若蕙等59利用ABT生根粉、IBA和NAA處理蠟梅科不同植物，僅夏蠟梅扦插失敗，且多年來未見其扦插成活報道。但筆者的研究團隊已通過嫩枝扦插技術獲得完整植株。嫁接也是夏蠟梅的主要繁殖方法，切接和靠接均可以使其成活。砧木可選擇露地培養(yǎng)23a以上的狗牙蠟梅或一般蠟梅實生壯苗。春季發(fā)芽前去頂，促使自然萌發(fā)出多根壯條。4月下旬至6月下旬，就可在粗壯砧木枝上嫁接夏蠟梅枝穗。顏景惠等60用嫩枝腹接法繁殖夏蠟梅，已使其在山東正常露地開花。 5.2.2組織培養(yǎng)繁殖 通過植物組織培養(yǎng)已獲得完整夏蠟梅植株，目前采用的外植體多為莖段。以腋芽作為外植體，培養(yǎng)基為改良MS（MgSO4和ZnSO4加倍，NO3NH4和KNO3減半），添加一定量的細胞分裂素和生長素。2025d后，逐漸抽生出嫩綠的芽苗，當芽苗長到23cm高時，轉入1/2改良MS的培養(yǎng)基中，附加0.2mg/LNAA，20d后長出根系，即可移栽煉苗。顧福根等61以子葉節(jié)為試材，結果表明：接種需切掉胚芽，方可促使腋芽萌發(fā)；繼代時只有切去第1對腋芽，第2對腋芽才可萌發(fā)。腋芽誘導適宜培養(yǎng)基為MS+6-BA2.0mg/L+NAA0.1mg/L；生根適宜培養(yǎng)基為1/2MS+6-BA0.05mg/L+NAA0.5mg/L。何曉蘭等62以夏蠟梅當年生枝條的莖段為供試材料，建立了夏蠟梅腋芽微繁殖體系，月繁殖系數超過10.0，可以連續(xù)繼代10次以上。 邵果園等63和高政平64均利用莖段作為外植體，成功生根。試驗證明春夏季取材較為適宜，愈傷誘導最好的激素是6-BA0.5mg/L配合0.21.0mg/L2，4-D；繼代增殖過程中，生長素NAA的效果最好，當加入KT和LH，能顯著提高無菌苗的健壯程度。何曉蘭等62初步建立了葉片不定芽的再生體系，不定芽再生頻率最高達40.0，且出現叢生芽，但不定芽葉色偏黃。筆者利用夏蠟梅無菌葉片成功誘導出愈傷組織，但褐化嚴重，添加一定量的活性炭可有效緩解，愈傷組織未能分化出不定芽，但筆者利用無菌種胚為外植體獲得試管苗，通過多次繼代，得到大量的植株。 5.3育種 5.3.1遠緣雜交育種 Lasseigne等65于1991年首次成功獲得1株夏蠟梅與美國蠟梅（Calycanthusfloridus）屬間雜種，并于1996年開花。Ranney等65從夏蠟梅與美國蠟梅、夏蠟梅與西美蠟梅（Calycanthusoidentalis）的雜交后代進行雜交而育出新品種Venus。我國研究者自1996年開始進行夏蠟梅和美國蠟梅屬間雜種培育研究工作，并于xx年成功培育出雜種，5a后成功開花，花葉等外部性狀介于親本之間66，且較親本適應性更好、抗逆性更強。xx年申報品種，命名為夏蠟梅“紅運”（SinocalycanthuschinensisCalycanthusfloridusHongYun）67。 夏蠟梅和光葉紅蠟梅花期可遇，在自然花期下能進行人工雜交，但雜交存在受精后障礙，且正反交雜交障礙機制有所不同68。在今后的雜交育種中，應選擇自然結實率較高的母本材料，雜交后及時進行胚拯救，以便獲得大量屬間雜種，提高育種效率。 5.3.2離子束誘變育種 離子束誘變育種技術是我國首創(chuàng)的一種定向遺傳育種的新方法69。因具有可控制性、集束性和方向性等優(yōu)點，在損傷程度較輕的情況下可獲得較高的突變率和比較寬的突變譜71，目前已開始在園林植物育種中應用。邵果園等72將氮離子注入夏蠟梅種子，結果表明經離子束處理后的夏蠟梅種子，其存活率、發(fā)芽率以及出苗率均降低，并提出當離子注入量達到10002.61013N+/cm2可能是夏蠟梅遺傳改良的適合劑量。為夏蠟梅離子誘變育種研究提供了初步的數據資料。 6建議 6.1開展夏蠟梅保育技術研究，科學保護 深入調查夏蠟梅自然生長現狀，根據其自身的生物學特性，結合各自然分布區(qū)特點，制定科學有效的措施對夏蠟梅現有資源進行保護、恢復，開展保育技術研究。1）就地保護。對郁閉度高的林分進行定時的疏林，促進夏蠟梅的自然更新。2）遷地保護。將夏蠟梅遷至他處，創(chuàng)造更有利于其生長的環(huán)境，注意保持生物多樣性。3）離體保護。利用生物技術在低溫條件下對夏蠟梅種胚、愈傷組織等進行長期保存。4）通過人工干預，增加自然分布區(qū)內夏蠟梅種群之間的基因流動，增加夏蠟梅的遺傳多樣性，提高抗逆性。5）加強對夏蠟梅科學保護的宣傳，杜絕濫砍亂伐現象。 6.2進行夏蠟梅引種馴化研究，推進產業(yè)化發(fā)展 目前，除浙江外，南京、上海等地均開展了夏蠟梅引種工作，但大多局限于試驗地，規(guī)模較小。研究者可選育出最能適應園林實際應用的種質，把選擇出的優(yōu)良單株進行無性繁殖，建立夏蠟梅種植資源圃，完善夏蠟梅繁殖生產技術規(guī)范，加快推進夏蠟梅苗木產業(yè)化進程。 6.3廣泛開展育種研究，培育新品種 夏蠟梅花無香味，不似蠟梅那般引入注意，且新品種極少。因此，除了針對優(yōu)良單株的選育，還應繼續(xù)開展夏蠟梅新品種培育，利用遠緣雜交技術、輻射誘變技術等先進的育種技術，不僅達到本身抗逆性的增強，還能夠培育出獨具一格的新種，完善夏蠟梅自身的不足，擴大蠟梅科家族在園林中的應用范圍。 6.4開展造景應用研究，促進夏蠟梅在園林中的推廣應用 夏蠟梅花大秀麗，是優(yōu)良的夏季林下觀花灌木。然而目前，除植物園、科研所等地，夏蠟梅在城市綠地中的應用還非常少，提起夏蠟梅，許多人甚至將其當做蠟梅，對夏蠟梅的了解甚少，針對夏蠟梅園林造景方面的研究也更少。目前，筆者已在南京小桃園等地栽種夏蠟梅，開始將夏蠟梅推廣至城市綠地中，但范圍還很小。因此，應盡快開展夏蠟梅園林造景應用方面的研究，加快夏蠟梅在園林中的推廣應用，使其能夠在園林綠地中占有一席之地，同時增加城市綠地中的物種多樣性，進一步豐富城市景觀。 參考文獻 1鄭萬鈞，章紹堯，洪濤，等.中國經濟樹木新種及學名訂正J.林業(yè)科學，1963，8（1）：1-14. 2李林初.夏蠟梅屬起源的探討J.西北植物學報，1988，8（2）：67-72. 3劉洪諤，張若蕙，黃少甫，等.8種蠟梅的染色體研究J.浙江林學院學報，1996，13（1）：28-33. 4李林初.夏蠟梅核型的研究J.廣西植物，1986，6（3）：221-224. 5張若蕙，張金談，郝海平.蠟梅科的花粉形態(tài)及其系統(tǒng)位置的探討J.浙江林學院學報，1989，6（1）：4-11，116-118. 6李林初.夏蠟梅屬花粉形態(tài)的研究J.植物研究，1990，1（1）：93-98. 7黃堅欽.夏蠟梅花芽分化及雄配子體發(fā)育J.林業(yè)科學研究，1998，11（4）：100-103. 8李林初.夏蠟梅屬的細胞地理學研究J.廣西植物，1989，9（4）：311-316. 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