冬小麥光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯?doc

冬小麥光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯?楊淑巧1，許琦1,2，劉躍鵬1，王曉民1，柴永峰1，裴蕾1，郭文治1 （1山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所，山西運城044000； 2農(nóng)業(yè)部黃土高原作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點實驗室，太原030031） 摘要：隨著小麥?zhǔn)斋@指數(shù)的提高，高光效育種將是小麥產(chǎn)量進(jìn)一步提高的主要育種手段，通過分析210份小麥材料拔節(jié)期、抽穗期、灌漿后期3個生理階段的光合生理特性和葉綠素?zé)晒馓匦?，探討了小麥不同光合指?shù)和葉綠素?zé)晒庵笖?shù)相互之間的相關(guān)關(guān)系，以期為小麥高光效育種提供一些理論依據(jù)。研究結(jié)果表明，小麥拔節(jié)期、抽穗期、灌漿后期光合速率平均值分別為13.49、16.22、7.83mol/(m2s)，變異范圍分別為0.7022.06、5.5925.17、0.8217.1mol/(m2s)；胞間CO2濃度平均值分別為222.1、200.5、232.9vpm，變異范圍分別為153.0330.3、147.0275.7156.8321.0vpm；蒸騰速率平均值分別為3.41、4.45、3.28mmol/(m2s)，變異范圍分別為0.676.55、1.977.33、1.036.22mmol/(m2s)；氣孔導(dǎo)度平均值分別為0.18、0.20、0.10mol/(m2s)，變異范圍分別為0.020.44、0.050.52、0.020.27mol/(m2s)；葉面溫度平均值分別為27.5、32.2、34.7，變異范圍分別為18.436.4，23.237.1，25.542.9。小麥拔節(jié)期和抽穗期的初始熒光平均值分別為91.9、40.5，變異范圍分別為49.33125.33、17.6763.67，最大熒光平均值分別為522.6、224.3，變異范圍分別為287.6668.7、84.3375.3；PS最大光化學(xué)量子產(chǎn)量平均值都為0.82，變異范圍分別為0.780.88、0.750.88。相關(guān)分析表明，不論是拔節(jié)期、抽穗期還是灌漿后期，光合速率都與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著正相關(guān)。在小麥抽穗期光合速率與胞間CO2濃度相關(guān)不顯著，但在拔節(jié)期和灌漿后期光合速率與胞間CO2濃度顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度和蒸騰速率在小麥3個生理時期都呈正相關(guān)，且大部分達(dá)到了極顯著水平，胞間CO2濃度與蒸騰速率在拔節(jié)期和灌漿后期呈顯著負(fù)相關(guān)；通過葉面溫度與其他光合指標(biāo)的相關(guān)分析，推斷小麥的最佳光合溫度為20左右；通過對小麥葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)與小麥光合指標(biāo)的相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)小麥在抽穗期其光合性能更易受環(huán)境條件的影響，因此應(yīng)該在小麥抽穗期加強(qiáng)小麥光合生理指標(biāo)穩(wěn)定性的選擇。 關(guān)鍵詞：小麥；光合特性；熒光參數(shù) ：S512.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A論文編號：xx-0599 金項目：國家自然基金“抗旱小麥品種的基因改良及轉(zhuǎn)基因驗證基因功能的可行性分析”(31140083)。 第一作者簡介：楊淑巧，女，1963年出生，山西臨猗人，副研究員，學(xué)士，主要從事小麥、棉花栽培研究。通信地址：044000山西運城黃河大道118號山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所，TelE-mail：yangsq7088163.。 通訊作者：許琦，男，1971年出生，山西臨猗人，助理研究員，博士，主要從事小麥分子生物學(xué)、棉花抗病育種研究。通信地址：044000山西運城黃河大道118號山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所，Tel：0359-212xx，E-mail：ycxuqi163.。 ：xx-06-13，修回日期：xx-08-03。 0引言 小麥?zhǔn)侵匾募Z食作物，小麥產(chǎn)量的提高是小麥育種者的首要目標(biāo)。小麥的“綠色革命”主要是通過收獲指數(shù)的提高增加了產(chǎn)量，育種家經(jīng)過幾十年對小麥籽粒和矮桿性的選擇，小麥的收獲指數(shù)已從過去的的30%左右提高的目前的45%左右，有的甚至達(dá)到50%以上1。在作物葉面積指數(shù)和經(jīng)濟(jì)系數(shù)已難以繼續(xù)增加的基礎(chǔ)上若想進(jìn)一步提高作物產(chǎn)量就必須提高生物量，作物光能利用率的提高是作物生物量增加的關(guān)鍵2。有研究認(rèn)為，普通小麥花后較高的光合能力及較長的光合持續(xù)期是提高千粒重,進(jìn)而提高產(chǎn)量的重要生理基礎(chǔ)3-4；進(jìn)一步研究認(rèn)為，超高產(chǎn)小麥的凈光合速率高于一般小麥品種，開花期至灌漿高峰期持續(xù)穩(wěn)定的高凈光合速率是超高產(chǎn)小麥高產(chǎn)的重要原因5-6。因為光合作用對小麥產(chǎn)量的重要性，人們對小麥的光合作用進(jìn)行了大量研究，但是大部分的研究僅局限于有限的幾個品種或小麥的某一生理時期，對于小麥品種群體的光合特性研究以及光合指標(biāo)的相關(guān)性研究則未見系統(tǒng)性的報道。葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)技術(shù)在測定葉片光合作用過程中光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨特的作用，葉綠素?zé)晒鈪?shù)主要反應(yīng)葉片光合能力的“內(nèi)在性”特征7。筆者以黃淮冬麥區(qū)、北方冬麥區(qū)210份小麥材料，研究了小麥幾個發(fā)育時期的光合特性以及光合特性之間的相關(guān)性，以期為小麥的高光效育種作一些理論探討。 1材料與方法 1.1材料 供試材料共210份，主要包括黃淮冬麥區(qū)、北方冬麥區(qū)等小麥品種，其中部分為正在參加區(qū)域試驗的參試品種，也包括少部分最新育成的品種和高代品系。 1.2材料種植 所有小麥材料均種植在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所小麥旱地育種田內(nèi)，雙行種植，行長10m，行距20cm，3次重復(fù)，完全隨機(jī)排列。施底肥尿素225kg/hm2，磷肥225kg/hm2。整個生育期不進(jìn)行人工補(bǔ)水。 1.3小麥光合性能的測量 小麥光合性能的測試在小麥的拔節(jié)期、抽穗期和灌漿后期分別進(jìn)行測定，拔節(jié)期采用小麥的倒三葉，抽穗期和灌漿后期采用旗葉進(jìn)行小麥光合性能的測試，測試儀器為Lcpro-SD光合測定儀，測試時光源采用儀器自帶的紅藍(lán)光光源，光照強(qiáng)度設(shè)定在1300mol/(m2s)，氣源為大田上方3m處的空氣。每個品種（系）測試5株，測試時間在8:0011:30和14:0017:30之間進(jìn)行。 1.4小麥葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測量 同光合測定一樣，小麥的拔節(jié)期采用倒三葉、抽穗期采用旗葉進(jìn)行小麥葉綠素?zé)晒庑阅艿臏y試，測試儀器采用OS-30P熒光測定儀，每個品種（系）測試5株，先用夾子夾住葉片暗反應(yīng)20min后進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測試。 1.5數(shù)據(jù)處理 測試結(jié)果采用PASWStatistics18軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和顯著性檢驗。 2結(jié)果與分析 2.1小麥不同發(fā)育時期的光合性能分析 從表1可以看到，小麥從拔節(jié)期到灌漿后期葉面溫度一直呈上升狀態(tài)，灌漿后期葉面溫度平均值達(dá)到了34.7；胞間CO2濃度除受大氣CO2濃度和葉片氣孔開張的影響之外，可能也受到葉片光合速率的影響，其胞間CO2濃度在抽穗期其平均值為200.5vpm，而在拔節(jié)期和灌漿后期小麥胞間CO2濃度平均值分別為222.1vpm和232.9vpm，可能是抽穗期光合作用的增強(qiáng)降低了胞間CO2濃度；小麥葉片的蒸騰速率在拔節(jié)期為3.40mmol/(m2s)，隨著葉面溫度的升高，小麥葉片的蒸騰速率在抽穗期達(dá)到了4.45mmol/(m2s)，而在灌漿后期，因為葉片老化，雖然葉面溫度升高，但其蒸騰速率反而降低到3.28mmol/(m2s)；水蒸氣的氣孔導(dǎo)度和葉片的蒸騰速率變化相似，也是抽穗期的平均值最大，為0.20mol/(m2s)，其次是拔節(jié)期為0.18mol/(m2s)，灌漿后期小麥的水蒸氣氣孔導(dǎo)度值僅為抽穗期的一半，為0.10mol/(m2s)；小麥葉片的光合速率在拔節(jié)期平均值為13.49mol/(m2s)，抽穗期平均值為16.22mol/(m2s)，灌漿后期平均值為7.83mol/(m2s)；總體來說小麥葉片在抽穗期的生理活動最為劇烈，拔節(jié)期次之，灌漿后期小麥葉片的生理活動劇烈下降。 2.2小麥不同發(fā)育時期的熒光參數(shù)分析 初始熒光F0是PS反應(yīng)中心全部開放即QA（PS反應(yīng)中心的電子受體）全部氧化時的熒光水平，PS反應(yīng)中心的破壞或可逆失活則引起F0的增加，因此可根據(jù)F0的變化推測反應(yīng)中心的狀況和可能的光保護(hù)機(jī)制8。從表2可以看出，小麥品種抽穗期初始熒光F0的平均值為40.5，遠(yuǎn)低于小麥品種拔節(jié)期初始熒光F0的平均值91.9，說明抽穗期比拔節(jié)期麥苗的光系統(tǒng)(PS)反應(yīng)中心有更高的活性和光合能力，同時也驗證了抽穗期小麥的生理活動更劇烈；而PS最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm其平均值在拔節(jié)期和抽穗期都達(dá)到了0.82，接近非逆境條件下的值0.85，但是小麥在抽穗期其PS最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm變異范圍更大，最低達(dá)到了0.75，說明小麥在抽穗期逆境環(huán)境對小麥的生長影響更大。 2.3小麥光合參數(shù)的相關(guān)性分析 光合速率是描述光合作用最重要的參數(shù)之一，光合速率的大小受氣孔和非氣孔等多種條件因素的影響。從表3可以看出，不論是在拔節(jié)期、抽穗期，還是在灌漿后期，葉面溫度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、初始熒光、最大熒光等性狀都和光合速率呈顯著或極顯著相關(guān)；另外從表3還可以看出，光合速率在3個生育時期都和葉面溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)，而從表1可知，測定的3個時期葉面溫度的最低值為18.4，因此推斷小麥的光合最適溫度在20左右。小麥光合速率和氣孔導(dǎo)度在3個時期都達(dá)到了極顯著正相關(guān)，且在灌漿后期達(dá)到了0.862的正相關(guān)，說明氣孔導(dǎo)度對光合作用的影響巨大，另外從光合速率和蒸騰速率的正相關(guān)可以看出，蒸騰作用加大了植物營養(yǎng)養(yǎng)分的輸送，提高了光合效率。從表3還可以看出，在拔節(jié)期和灌漿后期，光合速率和蒸騰速率都與胞間CO2濃度呈負(fù)相關(guān)，一方面說明在拔節(jié)期和灌漿后期，光合作用的加強(qiáng)引起了小麥胞間CO2濃度的降低，增加大氣中的CO2濃度和提高小麥葉片氣孔的氣體交換可以增加小麥的光合速率，另一方面說明小麥在這兩個生育時期光合速率的變化主要源于非氣孔因素，而在小麥抽穗期，葉片生理活動的加劇，氣孔因素有可能加大，與非氣孔因素重迭引起光合速率與胞間CO2濃度相關(guān)性不顯著。 葉面溫度與蒸騰速率呈正相關(guān)說明葉面溫度的提高可引起小麥蒸騰作用的增強(qiáng)，蒸騰作用的增強(qiáng)有利于小麥葉片內(nèi)部溫度的平衡，減小溫度升高對光系統(tǒng)可逆損傷的發(fā)生。從表3可以看到，葉面溫度與胞間CO2濃度在小麥的3個生理時期都呈極顯著負(fù)相關(guān)，胞間CO2濃度和蒸騰速率在小麥拔節(jié)期和灌漿后期也呈極顯著負(fù)相關(guān)，其機(jī)理需進(jìn)一步研究。氣孔導(dǎo)度與葉面溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)，有可能在較高溫度下，溫度增加刺激了氣孔收縮。氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度和蒸騰速率呈正相關(guān)說明氣孔的張開有利于葉片氣體的交換和水蒸氣的擴(kuò)散，另一方面從表3也可以看到，在小麥的灌漿后期氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度正相關(guān)未達(dá)到顯著水平，說明這一時期葉片的生理活性有所降低，植物控制葉片氣孔開關(guān)的能力減弱。 2.4小麥拔節(jié)期和抽穗期光合與熒光參數(shù)的相關(guān)性分析 初始熒光是光系統(tǒng)(PS)反應(yīng)中心處于完全開放時的熒光產(chǎn)量，它與葉片葉綠素濃度有關(guān)。從表4可以看出，在拔節(jié)期初始熒光與葉面溫度、最大熒光呈極顯著正相關(guān)，和氣孔導(dǎo)度、光合速率、PS最大光化學(xué)量子產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。在抽穗期初始熒光和蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度達(dá)到了極顯著和顯著負(fù)相關(guān)。最大熒光在拔節(jié)期與葉面溫度呈極顯著正相關(guān)，與氣孔導(dǎo)度、光合速率呈極顯著負(fù)相關(guān)；在抽穗期與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和光合速率都達(dá)到了極顯著負(fù)相關(guān)。綜上所述，認(rèn)為小麥抽穗期的光合生理活性更易受環(huán)境條件的影響，應(yīng)加強(qiáng)這一時期對高光效品種的選育，提高品種光合效率的穩(wěn)定性。PS最大光化學(xué)量子產(chǎn)量主要和小麥的抗逆性有關(guān)，在逆境環(huán)境下最大光化學(xué)量子產(chǎn)量值顯著降低，從表4看出最大光化學(xué)量子產(chǎn)量在抽穗期與光合速率達(dá)到了極顯著負(fù)相關(guān)，其機(jī)理需進(jìn)一步探討。 3結(jié)論與討論 光合作用是作物最重要的生理代謝過程，它提供了作物生長發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，小麥產(chǎn)量的90%95%光合產(chǎn)物9，因此大量研究報道了光合作用對小麥產(chǎn)量的影響。許大全10研究認(rèn)為，葉片光合速率與作物產(chǎn)量成正相關(guān)是必然的，內(nèi)在的，是規(guī)律性的表現(xiàn)；葉片光合速率與作物產(chǎn)量負(fù)相關(guān)，其實是一個假象；要實現(xiàn)糧食單產(chǎn)大幅度的提高，必須充分挖掘作物的生產(chǎn)潛力，不斷選育產(chǎn)量更高、光合效率更高的作物新品種。劉祚昌等11研究了光合速率與產(chǎn)量性狀的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)小麥拔節(jié)期以前小麥光合速率和產(chǎn)量性狀間不存在相關(guān)關(guān)系，拔節(jié)期小麥光合速率和產(chǎn)量性狀相關(guān)性極低，孕穗期光合速率和穗粒數(shù)顯著正相關(guān)，開花期光合速率和千粒重極顯著正相關(guān)，灌漿期光合速率衰減率與小麥千粒重存在極顯著的負(fù)相關(guān)，因此提出通過提高小麥的光合性能可以提高小麥的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。高海濤等6研究發(fā)現(xiàn)超高產(chǎn)小麥都具有較高的光合速率、較大的光合葉面積指數(shù)和較高的PS最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)，且穗粒數(shù)和千粒重都顯著提高，說明提高小麥的光合性能可以增加穗粒數(shù)和提高千粒重來提高小麥產(chǎn)量。筆者的研究表明現(xiàn)有小麥品種的光合性能不論從光合速率還是從熒光參數(shù)來看都存在這較大的變異，因此可以通過高光效育種提高小麥產(chǎn)量。另外，從小麥的光合指標(biāo)和葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)來看，其在抽穗期的變異范圍較大，因此在抽穗期加強(qiáng)對小麥品種光合性能和葉綠素性能的選擇，更容易提高小麥品種的高產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性。 環(huán)境對小麥葉片光合性能的影響以及不同光合參數(shù)之間的相關(guān)性分析，前人已經(jīng)做了大量的研究，但一般僅限于某一小麥生長階段的分析。江華等12研究了溫度對離體小麥葉片光合速率的影響，在1015，光合速率隨溫度升高而升高，在1520，光合速率保持在最高階段，2030光合速率隨溫度升高而降低。在筆者的研究中，小麥在拔節(jié)期、抽穗期和灌漿后期測量到的最低葉面溫度為18.4，小麥的光合速率與葉面溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)，因此推斷小麥光合作用的最適溫度在20左右。李躍建等13研究認(rèn)為，小麥灌漿初期的凈光合速率與胞間CO2濃度高低無關(guān)，但灌漿后期二者相關(guān)極顯著；凈光合速率與氣孔導(dǎo)度在灌漿初期和后期呈顯著和極顯著正相關(guān)；凈光合速率與蒸騰速率在灌漿初期和后期均無相關(guān)性。張咪咪等14研究認(rèn)為，在小麥開花期光合速率與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著正相關(guān)，與胞間CO2濃度相關(guān)不顯著；胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率互呈顯著或極顯著正相關(guān)。王秀莉等15測定了小麥花后第4、15、40天的光合參數(shù)也發(fā)現(xiàn)光合速率與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著正相關(guān)，與胞間CO2濃度相關(guān)不顯著；但胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率之間雖然也互呈正相關(guān)，但有的品種間的相關(guān)性未達(dá)顯著水平。筆者的研究也發(fā)現(xiàn)不論是拔節(jié)期、抽穗期還是灌漿后期，光合速率都與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著正相關(guān)，在小麥抽穗期光合速率與胞間CO2濃度相關(guān)不顯著，但在拔節(jié)期和灌漿后期光合速率與胞間CO2濃度顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，這是其他研究結(jié)果未報道的；另外還發(fā)現(xiàn)胞間CO2濃度與蒸騰速率在拔節(jié)期和灌漿后期呈顯著負(fù)相關(guān)，與報道的小麥開花期胞間CO2濃度與蒸騰速率呈正相關(guān)不同，認(rèn)為可能是小麥在雨養(yǎng)生長條件下，其水分蒸騰受到氣孔的調(diào)節(jié)，氣孔的開張影響了胞間CO2的交換，因此高光合效率降低了胞間CO2濃度。 參考文獻(xiàn) 1劉兆曄，于經(jīng)川，楊久凱，等.小麥生物產(chǎn)量，收獲指數(shù)與產(chǎn)量關(guān)系的研究J.中國農(nóng)學(xué)通報，xx，22（2）：182-184. 2程建峰，沈允鋼.作物高光效之管見J.作物學(xué)報，xx，36（8）：1235-1247. 3劉建輝，孫建云，戴廷波，等.不同小麥進(jìn)化材料生育后期光合特性和產(chǎn)量J.植物生態(tài)學(xué)報，xx，31（1）：138-144. 4王士紅，荊奇，戴廷波，等.不同年代冬小麥品種旗葉光合特性和產(chǎn)量的演變特征J.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，xx，19（6）：1255-1260. 5隋娜，李萌，田紀(jì)春，等.