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第九章 近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì) 第一節(jié) 近親繁殖及其遺傳效應(yīng),一、近交的概念 異交:親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的個(gè)體間隨機(jī)相互交配 近交:親緣關(guān)系相近的個(gè)體間交配 按親緣關(guān)系遠(yuǎn)近程度,可分為: 全同胞、半同胞、親表兄妹 植物還有:自交、回交 自交是最極端的方式,近親繁殖的程度,用近交系數(shù)(F)來(lái)度量: 指?jìng)€(gè)體的某個(gè)基因位點(diǎn)上兩個(gè)等位基因來(lái)源于共同祖先某個(gè)基因的概率。 F = 0 1,二、自交的遺傳效應(yīng),(1)導(dǎo)致雜合基因型的純合 雜合體通過(guò)自交導(dǎo)致后代基因分離,使后代群體中的遺傳組成迅速趨于純合化。 (2)淘汰有害隱性純合體。 如利用該點(diǎn)選育自交系。 (3)獲得不同的純合基因型。,表9-1 一對(duì)雜合基因(Aa)連續(xù)自交的后代基因型比例的變化,設(shè)有n對(duì)異質(zhì)基因,自交r代 1 則 純合體頻率:X= (1 - )n 2r X1+(2r-1)n(1/2)nr 應(yīng)用上述公式必須具備2個(gè)條件: (1)各對(duì)基因獨(dú)立遺傳; (2)各種基因型后代繁殖能力相同。,基因?qū)?shù)與自交后代純合率,回交:雜種后代與其兩個(gè)親本之一的再次交配 甲 乙 甲:非輪回親本 乙:輪回親本() F1 乙 BC1乙 BC2乙 ,三、回交的遺傳效應(yīng),表9-2 回交后代的遺傳組成,回交也能使回交后代基因型純合,但是 (1)純合基因型嚴(yán)格受輪回親本的控制,1種純合基因型;而自交是2n種純合基因型。 (2)純合率同樣用: 1 純合體頻率:X= ( 1 - )n 2r,但是,純合率包含的內(nèi)容不同 自交后代每一種基因型的純合率為: 1 1 (1 - )n ( )n 2r 2 回交后代最后只有一種接近輪回親本的純合基因型,純合率為: 1 (1 - )n 2r 因此,回交在基因型純合進(jìn)度上大于自交,一般回交5-6代即可。,連續(xù)回交及其遺傳效應(yīng),第二節(jié) 純系學(xué)說(shuō),(一)、約翰生的菜豆粒重遺傳試驗(yàn) (二)、純系學(xué)說(shuō)的內(nèi)容 (三)、 純系學(xué)說(shuō)的意義 (四)、 純系學(xué)說(shuō)的發(fā)展,19個(gè)株系內(nèi)6年連續(xù)選擇,(一)、約翰生的菜豆粒重遺傳試驗(yàn),(二)、純系學(xué)說(shuō)的內(nèi)容,純系與純系學(xué)說(shuō): 約翰生把菜豆這類(lèi)嚴(yán)格自花授粉植物一個(gè)植株的后代(株系)稱(chēng)為純系,即:純系是一個(gè)基因型純合個(gè)體的自交后代(株系),且后代群體基因型也是純一的。并認(rèn)為: 自花授粉植物天然混雜群體,可以(選擇)分離出許多純系。因此,在一個(gè)混雜群體內(nèi)選擇是有效的 純系內(nèi)個(gè)體間差異由環(huán)境影響造成,不能遺傳。所以在純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無(wú)效的 基因型和表現(xiàn)型也是由約翰生根據(jù)上述試驗(yàn)提出的,(三)、 純系學(xué)說(shuō)的意義,理論意義: 區(qū)分了遺傳變異和不可遺傳變異,指出選擇遺傳變異的重要性,并對(duì)遺傳、環(huán)境及其與個(gè)體發(fā)育性狀表現(xiàn)關(guān)系研究起了很大推動(dòng)作用。 實(shí)踐意義: 直接指導(dǎo)自花授粉植物的育種,即:可以在混雜群體(如地方品種群體)內(nèi)進(jìn)行單株選擇得到不同的純系;但在純系中繼續(xù)選擇無(wú)效。,(四)、 純系學(xué)說(shuō)的發(fā)展,1. 純系的純是相對(duì)的、暫時(shí)的。純系繁育過(guò)程中,由于突變、天然雜交和機(jī)械混雜等因素必然會(huì)導(dǎo)致純系不純。 應(yīng)用:良種繁育工作中,要保持品種純度,必須注意防止機(jī)械混雜、作好去雜工作。 2. 純系內(nèi)繼續(xù)選擇可能是有效的。純系中可能由于突變、天然雜交等產(chǎn)生新的遺傳變異,也可能出現(xiàn)更優(yōu)個(gè)體 應(yīng)用:優(yōu)良品種內(nèi)繼續(xù)選擇(優(yōu)中選優(yōu))是自花授粉植物系統(tǒng)育種的理論依據(jù)。,第三節(jié) 雜種優(yōu)勢(shì),一、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn) 雜種優(yōu)勢(shì):兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種F1代,在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)等上優(yōu)越于雙親的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢(shì)所涉及的性狀大都為數(shù)量性狀。,如果雜種的性狀表現(xiàn)超過(guò)雙親的均值,這種優(yōu)勢(shì)稱(chēng)為中親優(yōu)勢(shì)。 在實(shí)際育種中常使用超親優(yōu)勢(shì),即超越優(yōu)親的雜種優(yōu)勢(shì)。,F1- MP 中親優(yōu)勢(shì)(%)= 100% MP,F1- HP 中親優(yōu)勢(shì)(%)= 100% HP,雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)類(lèi)型 營(yíng)養(yǎng)型:雜種營(yíng)養(yǎng)體發(fā)育較旺 生殖型:生殖器官發(fā)育較盛 適應(yīng)型:雜種對(duì)外界不良環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng),雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)特點(diǎn) 不是某一二個(gè)性狀單獨(dú)表現(xiàn)突出,而是許多性狀綜合表現(xiàn)突出。如產(chǎn)量 雜種優(yōu)勢(shì)的大小,取決于雙親性狀間的相對(duì)差異和相互補(bǔ)充。 雜種優(yōu)勢(shì)的大小與雙親基因型的高度純合有關(guān)。 單交種、雙交種、品種間 雜種優(yōu)勢(shì)大小與環(huán)境條件有關(guān)。 F1表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì),F(xiàn)2出現(xiàn)衰退現(xiàn)象, 因?yàn)镕2會(huì)出現(xiàn)性狀分離。,二、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳假說(shuō),(1)顯性假說(shuō) 雜交親本的有利性狀大都由顯性基因控制,不利性狀大都由隱性基因控制。通過(guò)雜交,使雙親的顯性基因全部集中在雜種里,雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親的有利顯性基因全部聚集在雜種里所引起的互補(bǔ)作用的結(jié)果。,Jones(1917)又提出了顯性連鎖基因假說(shuō)作了補(bǔ)充解釋?zhuān)J(rèn)為一些顯性基因與一些隱性基因位于各個(gè)同源染色體上,形成一定的連鎖關(guān)系。而且控制某些有利性狀的顯性基因是非常多的,即n很大時(shí),則F2將不是偏態(tài)分布而是正態(tài)分布了。,例:兩個(gè)玉米自交系雜交,(二)超顯性假說(shuō),也稱(chēng)等位基因異質(zhì)結(jié)合假說(shuō),由Shull(1908)首先提出。這個(gè)假說(shuō)的基本論點(diǎn)是:雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的等位基因間的相互作用的結(jié)果。等位基因間沒(méi)有顯隱性關(guān)系,雜合的等位基因間相互作用大于純合等位基因間的作用。,例:兩個(gè)玉米自交系雜交,(三)基因效應(yīng)與雜種優(yōu)勢(shì),1、基因的加性效應(yīng) 顯性假說(shuō)主要指非等位基因的加性效應(yīng)。 2、顯性效應(yīng) 超顯性假說(shuō)實(shí)際上是由顯性效應(yīng)所致的雜種優(yōu)勢(shì)而言的。 3、互作效應(yīng)(上位性效應(yīng))。 非等位基因間的相互作用即上位性效應(yīng)對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)具有明顯影響,即上位性假說(shuō)。,(四)雜種優(yōu)勢(shì)的分子機(jī)理,雜種優(yōu)勢(shì)形成與雜種和親本基因表達(dá)差異有關(guān)。 雜種優(yōu)勢(shì)的形成是因?yàn)閷?duì)雜種優(yōu)勢(shì)具有正效應(yīng)基因的表達(dá)和具有負(fù)效應(yīng)基因的抑制所造成的。,第四節(jié) 近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì)在育種上的利用,一、近親繁殖在育種上的利用 主要作用:通過(guò)近親繁殖,使其異質(zhì)基因分離,從而導(dǎo)致基因型的純合,使其后代群體具有相對(duì)純合的基因型,形成通常所指的純系。,二、雜種優(yōu)勢(shì)在育種上的利用 在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上,雜種優(yōu)勢(shì)的利用已經(jīng)成為提高產(chǎn)量和改進(jìn)品質(zhì)的重要措施之一。 1、無(wú)性繁殖植物 2、有性繁殖植物 (1)雜交親本的純合性和典型性 (2)親本雜交組合的選配 (3)雜交制種技術(shù)(去雄和授粉)需要簡(jiǎn)便易行,同時(shí)種子繁殖系數(shù)要高,三、雜種優(yōu)勢(shì)的固定,(一)無(wú)性繁殖法 無(wú)性繁殖被

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