植物生理學(xué)電子教學(xué).ppt

植物生理學(xué)電子教案,西南師范大學(xué) 2001,緒 論,一、植物生理學(xué)的定義和任務(wù) 1.定義： 植物生理學(xué)（plant physiology）：是研究植物尤其是高等綠色植物生命活動(dòng)規(guī)律的科學(xué)。 植物的生命活動(dòng)：在水分代謝、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、光合作用和呼吸作用等基本代謝基礎(chǔ)上，表現(xiàn)出種子萌發(fā)、生長(zhǎng)、開花、結(jié)果等生長(zhǎng)發(fā)育過程。 2.植物生理學(xué)的任務(wù)：研究和了解植物在各種環(huán)境條件下，進(jìn)行生命活動(dòng)的規(guī)律和機(jī)理，從而將這些成果應(yīng)用于一切利用植物生產(chǎn)的事業(yè)中。,二、植物生理學(xué)的產(chǎn)生和發(fā)展,（一）我國(guó)古代關(guān)于植物生理學(xué)方面的論述 1.水分代謝 2.礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 3.光合作用 4.呼吸儲(chǔ)藏 5.植物生長(zhǎng)物質(zhì) 6.生長(zhǎng)發(fā)育,（二）植物生理學(xué)的產(chǎn)生與發(fā)展 1.研究開始時(shí)期（16-17世紀(jì)） 2.奠基與成長(zhǎng)時(shí)期（18-19世紀(jì)） 3.飛躍發(fā)展時(shí)期（20世紀(jì)） （三）我國(guó)植物生理發(fā)展情況 起步晚，發(fā)展慢。 我國(guó)植物生理學(xué)起業(yè)人：錢崇澍（shu ） 我國(guó)植物生理學(xué)奠基人：李繼侗、羅宗洛、湯佩松 現(xiàn)在一些有影響的研究人員：,（四）近年來植物生理學(xué)發(fā)展的特點(diǎn) 1.研究層次越來越廣 2.學(xué)科之間相互滲透 3.理論聯(lián)系實(shí)際 4.研究手段現(xiàn)代化,三、植物生理學(xué)發(fā)展展望,研究重點(diǎn)：能量轉(zhuǎn)變 研究焦點(diǎn)：膜的結(jié)構(gòu)和功能 我國(guó)植生研究的主要任務(wù)： 1.深入基礎(chǔ)理論研究（有所為，有所不為） 2.大力開展應(yīng)用基礎(chǔ)研究和應(yīng)用研究,第二篇植物的物質(zhì)生產(chǎn)和光能利用,代謝（metabolism）：維持生命各種活動(dòng)過程中的化學(xué)變化總稱。 同化作用（assimilation）：植物從環(huán)境中吸收簡(jiǎn)單無機(jī)物，經(jīng)過各種化學(xué)變化形成各種復(fù)雜的有機(jī)物，綜合成為自身的一部分，同時(shí)把太陽能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能儲(chǔ)存于有機(jī)物中的過程。 異化作用（catabolism）：植物將體內(nèi)復(fù)雜的有機(jī)物分解為簡(jiǎn)單的無機(jī)物，并將儲(chǔ)存于其中的能量釋放，供生命活動(dòng)的過程。 植物代謝的特點(diǎn)：能把環(huán)境中簡(jiǎn)單的無機(jī)物直接合成復(fù)雜的有機(jī)物。,第一章植物的水分代謝,概 述,第一節(jié)植物對(duì)水分的需要 一、植物的含水量規(guī)律,1.不同植物含水量不同； 2.同種植物生長(zhǎng)環(huán)境不同，含水量也不同； 3.同株植物不同器官和組織含水量也不相同； 4.同一器官在不同生長(zhǎng)期含水量不一樣。,二、植物體內(nèi)的水分存在狀態(tài),1.水分存在狀態(tài)： 束縛水（bound water） 自由水（free water） 2.形成不同水分存在狀態(tài)的原因：（圖1） 3.兩種水分存在狀態(tài)與植物代謝的關(guān)系： 4.原生質(zhì)的兩種存在狀態(tài) 溶膠（sol）： 凝膠（gel）： 5.粘性（viscosity）,三、水分在植物生命活動(dòng)中的作用,1.水分是構(gòu)成原生質(zhì)的主要成分 2.水分是代謝作用中的反應(yīng)底物 3.水分是植物對(duì)物質(zhì)吸收和運(yùn)輸?shù)娜軇?4.水分能保持植株的固有姿態(tài) 5.水具有特殊的理化性質(zhì) （1）高比熱利于體溫穩(wěn)定 （2）高氣化熱避免高溫傷害 （3）具極性原生質(zhì)交體穩(wěn)定 （4）表面張力大利于吸附和運(yùn)輸 （5）透光性好利于光合。,第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收 一、細(xì)胞的滲透性吸水,植物的吸水方式 （一）自由能和水勢(shì) 自由能 化學(xué)勢(shì) 水勢(shì),（二）滲透作用 滲透作用（osmosis）： 滲透系統(tǒng)：,（三）植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng) 1.概念： 質(zhì)壁分離：植物細(xì)胞由于液泡失水而使原生質(zhì)體與細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象。 質(zhì)壁分離復(fù)原：把發(fā)生質(zhì)壁分離的植物細(xì)胞放入清水或水勢(shì)較高的溶液中，液泡變大，整個(gè)原生質(zhì)體慢慢恢復(fù)原來狀態(tài)的過程。,2.發(fā)生質(zhì)壁分離的條件： （1）外界環(huán)境水勢(shì)低于細(xì)胞水勢(shì)； （2）原生質(zhì)層具有選擇性； （3）細(xì)胞壁與細(xì)胞質(zhì)的收縮能力不同。 3.質(zhì)壁分離說明以下問題： （1）原生質(zhì)層具有半透膜的性質(zhì)； （2）判斷細(xì)胞的死活； （3）能測(cè)定細(xì)胞的滲透勢(shì)。,(四)植物細(xì)胞的水勢(shì) 1.典型植物細(xì)胞的水勢(shì)：水勢(shì)=襯質(zhì)勢(shì)+壓力勢(shì)+滲透勢(shì) 2.形成液泡前植物細(xì)胞的水勢(shì)：水勢(shì)=襯質(zhì)勢(shì) 3.細(xì)胞吸水飽和時(shí)水勢(shì)為0。 4.襯質(zhì)勢(shì)：細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對(duì)自由水束縛而引起的水勢(shì)降低值（實(shí)質(zhì)是增加吸水力），為負(fù)值。 5.壓力勢(shì)：由于細(xì)胞壁壓力的存在而增加的水勢(shì)（它阻止吸水），一般為正值，但質(zhì)壁分離時(shí)為0，劇烈蒸騰時(shí)為負(fù)。 6.膨壓：細(xì)胞吸水膨脹而對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生的壓力。 7.滲透勢(shì)：又叫溶質(zhì)勢(shì)，由于溶質(zhì)顆粒的存在而使水勢(shì)降低的部分（水的自由能降低），一般為負(fù)值。,（五）細(xì)胞間的水分移動(dòng) 水勢(shì)差異決定水流方向和速度 X Y 水勢(shì)梯度：當(dāng)多個(gè)細(xì)胞連在一起時(shí)，如果一端細(xì)胞的水勢(shì)高，另一端的水勢(shì)低，順次下降就形成一個(gè)水勢(shì)梯度。水分從水勢(shì)高的地方流向水勢(shì)低的地方。植物器官水分流動(dòng)就遵循這一規(guī)律。,滲透勢(shì)=-1.4Mpa 壓力勢(shì)=+0.8Mpa 水勢(shì)=-0.6Mpa,滲透勢(shì)=-1.2Mpa 壓力勢(shì)=+0.4Mpa 水勢(shì)=-0.8Mpa,二、細(xì)胞的吸漲作用,吸漲作用（imbibition）：親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。 大分子物質(zhì)的親水性強(qiáng)弱： 蛋白質(zhì)淀粉纖維素,三、細(xì)胞的代謝性吸水,代謝性吸水（metabolic absorption of water）：利用細(xì)胞呼吸釋放的能量，使水分經(jīng)質(zhì)膜而進(jìn)入細(xì)胞的過程。 證據(jù)：呼吸與吸水正相關(guān),第三節(jié)植物根系對(duì)水分的吸收,1.植物的吸水器官：根系 2.根系的吸水部位：根尖 3.根尖的吸水區(qū)域：根毛區(qū)（圖） 4.根毛區(qū)為吸水的主要區(qū)域原因何在？ （1）根毛多，吸收面積大； （2）細(xì)胞壁由果膠物質(zhì)組成，親水性強(qiáng)； （3）疏導(dǎo)組織發(fā)達(dá)。 5.其他區(qū)域： 細(xì)胞質(zhì)濃厚，疏導(dǎo)組織不發(fā)達(dá)，對(duì)水阻力大。,一、根系吸水動(dòng)力,（一）根壓（root pressure）： 根壓：植物根系的生理活動(dòng)使液流從根部上升的壓力（主動(dòng)吸水）。 證據(jù)：傷流、吐水 傷流（bleeding）：從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現(xiàn)象。 傷流液（bleeding sap）成分： 吐水（guttation）：從未受傷的葉片的尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。,產(chǎn)生根壓的機(jī)理 （1）滲透理論 （2）代謝理論,（二）蒸騰拉力 大氣葉片氣孔下腔下腔葉肉細(xì)胞旁邊細(xì)胞導(dǎo)管根 土壤,二、影響根系吸收水分的主要外界條件,外界條件：大氣因子和土壤因子 本節(jié)主要講述土壤因子 （一）土壤可用水分 1.定義：永久萎蔫系數(shù)以外多余的水分。 2.永久萎蔫系數(shù)（permanent wilting coefficioent）：植物葉片剛顯示萎蔫之后，轉(zhuǎn)到陰濕之處仍不能恢復(fù)原狀，此時(shí)的土壤含水量與土壤干重的百分率（引起植物萎蔫不能因蒸騰的減弱而恢復(fù)的土壤最高百分含水量）。 3.土壤水分的分類：重力水、毛管水和束縛水。,（二）通氣狀況 （三）土壤溫度 1、高溫： 加速根的老化和木質(zhì)化減少吸收面積； 酶的活性下降甚至失活， 原生質(zhì)流動(dòng)緩慢。 2、低溫： 水分粘性增大，擴(kuò)散速率降低； 原生質(zhì)粘性增大，水分不易透過； 呼吸速率下降，影響根壓； 根系生長(zhǎng)緩慢，影響吸水面積。 3、適溫： （四）土壤溶液濃度,第四節(jié)蒸騰作用,蒸騰作用（transpiration）：水分以氣體狀態(tài)，通過植物體的表面（主要是葉子）從體內(nèi)散發(fā)到體外的現(xiàn)象。 一、蒸騰作用的生理意義和部位 1.生理意義： （1）植物吸水和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿Γ?（2）有利于礦質(zhì)、鹽類的吸收； （3）能降低葉片溫度。 2. 植株蒸騰部位：幼體、成體 3.葉片蒸騰的方式：皮孔蒸騰、角質(zhì)蒸騰、氣孔蒸騰,二、氣孔運(yùn)動(dòng),氣孔結(jié)構(gòu)特點(diǎn)： 1.細(xì)胞壁不均勻加厚； 2.細(xì)胞器與表皮細(xì)胞不同； 3.體積小于表皮細(xì)胞； 4.與表皮細(xì)胞間無胞間連絲。,（一）經(jīng)過氣孔的蒸騰速率 1.氣孔擴(kuò)散速率特點(diǎn)： 比同面積自由水面的蒸發(fā)速率快50倍以上。 2.擴(kuò)散速率快的原因小孔擴(kuò)散原理 （二）氣孔運(yùn)動(dòng) 1.氣孔周期性運(yùn)動(dòng) 2.氣孔運(yùn)動(dòng)的原因 保衛(wèi)細(xì)胞的吸水和失水,（三）氣孔運(yùn)動(dòng)及機(jī)理： 1.淀粉-糖變化學(xué)說（starch-sugar conversion theory）: 主要內(nèi)容： 認(rèn)為保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)的變化是糖和淀粉互相轉(zhuǎn)化的結(jié)果。關(guān)鍵酶為淀粉磷酸化酶（在PH6.1-7.3促進(jìn)淀粉水解，PH2.9-6.1促進(jìn)葡萄糖-1磷酸合成淀粉）。 在光照條件下由于保衛(wèi)細(xì)胞具有葉綠體進(jìn)行光合作用消耗二氧化碳細(xì)胞PH升高，促進(jìn)淀粉水解，細(xì)胞內(nèi)可溶物質(zhì)增加，水勢(shì)降低，氣孔打開吸水。 在黑暗條件下， 。 存在問題： （1）對(duì)某些植物的保衛(wèi)細(xì)胞無葉綠體，但氣孔仍然開閉，難以解釋； （2）氣孔開/關(guān)在先，糖變化在后。,2.無機(jī)離子吸收學(xué)說（inorganic ion uptake theory）: 細(xì)胞膜上有H-ATP酶，它可被藍(lán)光和紅光激活，利用ATP將H+從保衛(wèi)細(xì)胞運(yùn)到周圍細(xì)胞，同時(shí)吸收K+和Cl-，降低了細(xì)胞的水勢(shì)，氣孔張開。 3.蘋果酸生成學(xué)說（malate production theory）: PEP+HCO-3OAA+磷酸 OAA+NADH蘋果酸+NAD,（四）影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素 （1）光照 為其主要因素，它促進(jìn)糖、蘋果酸的形成和K+、Cl-的積累。 （2）溫度 影響氣孔開度 （3）二氧化碳濃度 低濃度促進(jìn)氣孔開放，高濃度促進(jìn)氣孔關(guān)閉 （4）葉片含水量,三、影響蒸騰作用的內(nèi)外條件,氣孔蒸騰水蒸氣擴(kuò)散過程 蒸騰速率=擴(kuò)散力/擴(kuò)散途徑阻力=（氣孔下腔蒸騰壓-葉外蒸騰壓）/（氣孔阻力+擴(kuò)散層阻力 （一）外界條件對(duì)蒸騰作用的影響 1.光照：最主要條件 2.大氣的相對(duì)濕度 3.溫度 4.外界空氣流動(dòng)速率 5.晝夜變化,（二）內(nèi)部因素對(duì)蒸騰作用的影響 1.氣孔頻度 2.氣孔大小 3.氣孔開度 4.氣孔下腔大小 5.氣孔的特殊構(gòu)造 6.葉片內(nèi)部面積,（三）蒸騰作用的表示法 1.蒸騰速率（transpiration rate）： 植株在一定時(shí)間內(nèi)單位葉面積蒸騰的水量。用克/平方分米.小時(shí)表示。 2.蒸騰比率（transpiration ratio）： 植株每消耗1千克水所形成的干物質(zhì)克數(shù)。用克表示。 3.蒸騰系數(shù)（transpiration coefficient）： 又叫需水量，植株制造1克干物質(zhì)所需水分的克數(shù)。用克表示。 蒸騰系數(shù)是蒸騰比率的倒數(shù)。,（四）減慢蒸騰速率的途徑 1.減少葉面積 2.應(yīng)用抗蒸騰劑 （1）抗蒸騰劑（antitranspiration）：能阻礙蒸騰作用而對(duì)光合作用和生長(zhǎng)影響不大的物質(zhì)。 （2）抗蒸騰劑種類： 代謝型: 薄膜型: 反射型: 3.遮光遮風(fēng)處理,第五節(jié)植物體內(nèi)水分運(yùn)輸,一、水分運(yùn)輸?shù)耐緩?1.水分從被吸收到蒸騰到體外經(jīng)過的途徑： 土壤溶液根部皮層薄壁細(xì)胞木質(zhì)部導(dǎo)管和管胞莖或葉的木質(zhì)部葉片木質(zhì)部膜端細(xì)胞氣孔下腔附近的葉肉細(xì)胞細(xì)胞壁蒸騰 2.根據(jù)原生質(zhì)的有無植物組織分類： 質(zhì)外體（apoplast，非原生質(zhì)體）：沒有原生質(zhì)體的部分； 共質(zhì)體（symplast）：原生質(zhì)體 3.水分在莖、葉細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸?shù)膬煞N途徑： （1）經(jīng)過死細(xì)胞：長(zhǎng)距離運(yùn)輸 （2）經(jīng)過活細(xì)胞：適于短距離運(yùn)輸,二、水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力,1.水分沿導(dǎo)管、管胞上升的動(dòng)力： （1）根壓 （2）蒸騰拉力：主要?jiǎng)恿?2.如何保證導(dǎo)管內(nèi)的水柱不斷？ 內(nèi)聚力學(xué)說（cohesion theory）: 3.有關(guān)內(nèi)聚力學(xué)說的爭(zhēng)論的焦點(diǎn)： （1）水分上升是否需要活細(xì)胞參與； （2）木質(zhì)部有氣泡，水柱不可能連續(xù)，為什么水柱還能繼續(xù)上升？,三、水分運(yùn)輸?shù)乃俣?1.活細(xì)胞原生質(zhì)體對(duì)水流阻力很大，因親水性物質(zhì)存在形成水合膜。水流經(jīng)過原生質(zhì)的速度為每小時(shí)千分之一厘米； 2.水分在木質(zhì)部運(yùn)輸速率比薄壁細(xì)胞快得多，為每小時(shí)3-45米。,第六節(jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ),灌溉的基本任務(wù)是用最少量的水取得最大的效果。 一、作物的需水規(guī)律 作物需水量引種類而異；。如小麥生育期同一作物在不同生育期對(duì)水分的需要量也有很大的差別分五個(gè)階段 1.萌芽到分蘗前期：需水量不大； 2.分蘗末期到抽穗期：耗水量增多，出現(xiàn)第一個(gè)水分臨界期（critical period of water）； 3.抽穗到開始灌漿：水分重要； 4.開始灌漿到乳熟期：第二個(gè)水分臨界期； 5.乳熟末期到完熟期：減少水分供應(yīng)。,二、合理灌溉的指標(biāo),1.從土壤濕度決定灌溉時(shí)期 2.灌溉的形態(tài)指標(biāo) 長(zhǎng)相、葉形、葉色 3.灌溉的生理指標(biāo) 水勢(shì)、細(xì)胞質(zhì)液濃度、滲透勢(shì)、氣孔開度 注意具體問題具體分析,三、合理灌溉增產(chǎn)的原因,1.灌溉可改善各種生理作用，尤其是光合作用： （1）植株生長(zhǎng)加強(qiáng)，葉面增大，增加光合面積； （2）根系活動(dòng)能力加強(qiáng)，葉片水分充足，加快光合速率，同時(shí)還能改善光合作用的午休現(xiàn)象； （3）莖、葉輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，提高水分和同化物的運(yùn)輸效率，改善光合產(chǎn)物分配作用，提高產(chǎn)量。 2.能改變?cè)耘喹h(huán)境“生態(tài)需水”,第二章 植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng),礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)（mineral nutrition）：植物對(duì)礦物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化。,第一節(jié) 植物必需的礦質(zhì)元素,一、植物體內(nèi)的元素 礦質(zhì)元素（mineral element）：植物燃燒后以氧化物形態(tài)存在于灰分中的元素，又稱灰分元素。 氮不是礦質(zhì)元素，但由于也是植物從土壤中吸收的所以也歸入礦質(zhì)元素來討論。,植物體,干物質(zhì) （5-90%）,水分 （10-95%）,有機(jī)化合物 （90%）,無機(jī)化合物 （10%）,二、植物必需的礦質(zhì)元素,1.如何確定何種元素為必需元素，何者不必要？ 技術(shù)：溶液培養(yǎng)法（solution culture method）與砂培法（ sand culture method） 確定方法： 2.常用培養(yǎng)液：Hoagland（荷格倫特）培養(yǎng)液 3.必需礦質(zhì)元素具備的條件： （1）由于該元素缺乏，植物生育發(fā)生障礙，不能完成生活史； （2）除去該元素，則表現(xiàn)專一的缺乏癥，而且這種缺乏是可以恢復(fù)和預(yù)防的；,（3）該元素在植物營(yíng)養(yǎng)生理上應(yīng)表現(xiàn)出直接效果，決不是因土壤或培養(yǎng)基的物理、化學(xué)、微生物條件的改變而產(chǎn)生的間接效果。 4.植物必需的元素有碳、氫、氧、氮、硫、磷、鉀、鈣、鎂、鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、氯共16種。 大量元素（major element）：植物體內(nèi)含量占植物干重的0.1%以上的元素。碳、氫、氧、氮、硫、磷、鉀、鈣、鎂9種； 微量元素（minor element）：植物體內(nèi)含量占植物干重的0.01%以下的元素。鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、氯7種。 5.植物必需元素是一個(gè)動(dòng)態(tài)概念，種類隨研究深入可能會(huì)有新的元素。 思考：植物體內(nèi)有多少種礦質(zhì)元素？有多少種必需礦質(zhì)元素？,三、植物必需礦質(zhì)元素的生理作用,礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的的生理作用： （1）結(jié)構(gòu)組成； （2）參與調(diào)節(jié)； （3）電化學(xué)作用。 （一）大量元素 1.氮 （1）吸收形式 （2）生理作用 （3）缺乏時(shí)癥狀,2.磷 （1）吸收形式 （2）分布 （3）作用： A、核苷酸的組分 B、在糖類代謝中的作用 a.直接參與發(fā)酵過程； b.糖類合成、分解和轉(zhuǎn)變都需要ATP、磷酸和核苷二磷酸參加； c.磷促進(jìn)糖類運(yùn)輸； d.光合作用需磷。 C、對(duì)氮代謝的作用 D、對(duì)脂肪轉(zhuǎn)變的關(guān)系 （4）缺磷時(shí)癥狀,3.鉀 （1）吸收狀態(tài) （2）分布 （3）作用 促進(jìn)呼吸進(jìn)程及核酸和蛋白質(zhì)的合成 對(duì)糖類的合成運(yùn)輸有影響 提高抗旱性 （4）缺乏時(shí)的癥狀,4.硫 分布均勻 不足時(shí)蛋白質(zhì)含量顯著減少，葉綠素的形成也受到影響，缺乏時(shí)葉片呈黃綠色。 5.鈣 主要存在于老器官 缺鈣生長(zhǎng)受抑制，嚴(yán)重時(shí)幼嫩器官（根尖、莖端）潰爛壞死。 6.鎂 主要才能在于幼嫩器官和組織 缺鎂時(shí)葉綠素不能合成，葉脈仍綠脈間變黃，有時(shí)呈紅紫色，嚴(yán)重時(shí)形成褐斑壞死。,（二）微量元素,1.鐵 （1）吸收形式 （2）生理作用 （3）缺乏時(shí)癥狀：如：黃葉病 2.錳 （1）生理作用 （2）缺乏時(shí)癥狀：葉綠體破壞解體（缺綠） 3.硼 （1）生理作用 （2）缺乏時(shí)癥狀：花而不實(shí),4.鋅 （1）生理作用 （2）缺乏時(shí)癥狀：“花白葉”病、“小葉病” 5.銅 作用 6.鉬 作用 7.氯 作用,四、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷,（一）化學(xué)分析診斷法 待測(cè)株與正常植株比較 （二）病癥診斷法 注意元素間的相互作用和元素之間的位置競(jìng)爭(zhēng) （三）加入診斷法 大量元素可以土壤施肥作追肥；微量元素可以用根外追肥或浸滲法。,第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收,一、生物膜 植物細(xì)胞的膜系統(tǒng) （一）膜的特性和化學(xué)成分 1.特性：selective permeability 2.結(jié)構(gòu)成分： 蛋白質(zhì)（structural protein、functional protein）和脂質(zhì)主要為磷脂（具有雙親媒性）,（二）膜的結(jié)構(gòu) 1.單位膜模型（Unit membtane model） 2. 流動(dòng)鑲嵌模型（fluid mosaic model） 外在蛋白（exfrinsic protein） 內(nèi)在蛋白（integral protein）,二、被動(dòng)吸收,植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素吸收的方式：被動(dòng)吸收、主動(dòng)吸收和胞飲作用 被動(dòng)吸收（passive absorption）指由于擴(kuò)散作用或其它物理過程而進(jìn)行的吸收，不需能量，又稱為非代謝吸收。 （一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散（simple diffusion） 脂溶性物質(zhì)和水分子順濃度差擴(kuò)散。 （二）杜南平衡（Donnan equilibrium） 細(xì)胞內(nèi)可擴(kuò)散正負(fù)離子濃度之積等于細(xì)胞外可擴(kuò)散正負(fù)離子濃度之積的平衡。,三、主動(dòng)吸收,主動(dòng)吸收（active absorption）：又叫主動(dòng)運(yùn)輸，代謝吸收，指細(xì)胞利用呼吸釋放的能量做功而逆著濃度差吸收礦物質(zhì)的過程。 （一）主動(dòng)吸收與呼吸 關(guān)系密切，證據(jù)： 累積（accumulation）：物質(zhì)逆著濃度差進(jìn)入細(xì)胞或組織的過程。,（二）主動(dòng)吸收的機(jī)理,載體學(xué)說 1.內(nèi)容： 生物膜上存在一些組分（載體R），能有選擇地與外界物質(zhì)（分子或離子，Me）結(jié)合，形成載體-物質(zhì)復(fù)合體（MR），透過質(zhì)膜，在質(zhì)膜內(nèi)方脫離，把物質(zhì)（分子或離子，Mi ）釋放在細(xì)胞內(nèi)。 Me+R MR Mi+R 2.有載體（carrier）參與的證據(jù)： （1）飽和效應(yīng)（saturation effect） （2）離子競(jìng)爭(zhēng)（ion competition）,3.載體及作用方式 載體：指膜中專門運(yùn)送物質(zhì)的大分子蛋白質(zhì)。又叫運(yùn)輸酶，透過酶。 載體作用方式： （1）擴(kuò)散方式： 認(rèn)為載體為透過酶，其在膜內(nèi)可擴(kuò)散，在擴(kuò)散過程中把外界物質(zhì)帶入細(xì)胞內(nèi)。 （2）變構(gòu)方式： 認(rèn)為載體為變構(gòu)酶，其在膜內(nèi)不可移動(dòng)，它為膜的 一部分，橫跨膜內(nèi)外，通過變構(gòu)作用，把膜外分子或離子運(yùn)到細(xì)胞去。,質(zhì)子泵學(xué)說 1.基本觀點(diǎn)： 細(xì)胞對(duì)離子的吸收和運(yùn)輸是由膜上的載體電致質(zhì)子泵（electrogenic proton pump）推動(dòng)的。 起電致質(zhì)子泵作用的是ATP酶。 2.運(yùn)輸過程： 3.運(yùn)輸方式：協(xié)同運(yùn)輸，主要分兩類： （1）共向運(yùn)輸 （2）反向運(yùn)輸,四、胞飲作用,1.胞飲作用（pinocytosis）： 物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，通過膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的攫取物質(zhì)及液體的過程。 2.特點(diǎn)： 非選擇性，可吸收大分子。 3.胞飲過程： 物質(zhì)吸附質(zhì)膜內(nèi)陷（物質(zhì)進(jìn)入）質(zhì)膜內(nèi)折小囊泡兩種去向： （1）囊泡溶解，物質(zhì)留在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)； （2）交給液泡。,五、溶質(zhì)在液泡中的累積,思考：如何區(qū)分動(dòng)植物細(xì)胞？ 1. 液泡的作用： 2.積累方式：反向運(yùn)輸系統(tǒng) 3.液泡膜H+-ATP酶與質(zhì)膜H+-ATP酶有何不同？,第三節(jié) 植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收,一、植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn) （一）對(duì)鹽分和水分的相對(duì)吸收 既有關(guān)，又無關(guān)。不存在直接的依賴關(guān)系 （二）離子的選擇吸收 離子選擇性吸收（ion selective absorption）的表現(xiàn)： （1）不同植物吸收離子情況不同； （2）對(duì)同一鹽的陰陽離子吸收有差異。 生理酸性鹽： 生理堿性鹽： 生理中性鹽：,（三）單鹽毒害和離子對(duì)抗 單鹽毒害（toxicity of single salt）：植物生長(zhǎng)培養(yǎng)液中只有一種金屬離子對(duì)植物起有害作用的現(xiàn)象。 離子對(duì)抗（ion antagonism）：在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，如再加入少量的其它金屬離子，即能減弱或消除單鹽毒害離子之間這種作用叫離子對(duì)抗。 平衡溶液（balanced solution）：對(duì)植物生長(zhǎng)良好而無毒害作用的溶液。 思考：平衡溶液是否完全營(yíng)養(yǎng)液？,二、根部對(duì)礦質(zhì)元素的吸收,（一）根部吸收礦物質(zhì)的區(qū)域 吸收部位為根尖，吸收區(qū)域?yàn)楦狻?（二）根部吸收礦物質(zhì)的過程 1.把離子吸附在根部表面 交換吸附（exchange absorption）： 不需能，與溫度無關(guān)，屬非代謝性的交換吸附。 2.離子進(jìn)入根部?jī)?nèi)部 （1）質(zhì)外體途徑 （2）共質(zhì)體途徑,3.離子進(jìn)入導(dǎo)管,機(jī)理：兩種不同觀點(diǎn) （1）被動(dòng)進(jìn)入 證據(jù)：裸露玉米種根微管組織吸收、保持鉀、氯離子的能力很低。 （2）主動(dòng)運(yùn)輸 證據(jù)：運(yùn)輸受阻時(shí)，中柱鞘及導(dǎo)管周圍薄壁細(xì)胞中離子多。,三、根部對(duì)土壤中非溶解狀態(tài)礦質(zhì)元素的吸收,（一）根部對(duì)吸附在土壤膠體上的礦質(zhì)元素的吸收 主要通過兩種方式： 1.通過土壤溶液而得到 ，具體過程如下： （1）根部呼吸放出co2和土壤溶液中的H2O形成H2CO3； （2） H2CO3從細(xì)胞質(zhì)表面逐漸接近土粒表面； （3）土粒表面的K+和H2CO3的H+進(jìn)行離子交換； （4）K+HCO 3 -返回根表面； （5）K+和H+進(jìn)行離子交換，K+便進(jìn)入根部，也可連HCO3-一起進(jìn)入根部。,2.直接交換得到（接觸交換，contact exchange）： 在根部和土壤微粒表面上的離子不同地振動(dòng)，如果根部和土壤微粒的距離小于離子振動(dòng)的空間，即可發(fā)生直接交換。,（二）根部對(duì)難溶解礦物質(zhì)的利用 1.呼吸產(chǎn)生二氧化碳溶于水成碳酸； 2.分泌有機(jī)酸； 3.生理酸性鹽。 等方式先溶解在按前述方式吸收。,四、影響根部吸收礦物質(zhì)的條件,根部對(duì)礦物質(zhì)的吸收主要有主動(dòng)吸收和交換吸附，凡能影響這兩個(gè)方面任何一方面的條件均可影響。 （一）溫度 一定范圍內(nèi)根部吸收礦質(zhì)的速率隨土溫的升高而加快。 1.溫度過高不利吸收： （1）酶鈍化，速率下降； （2）細(xì)胞透性增加，原生質(zhì)外流。 2.溫度過低： 代謝弱，主動(dòng)吸收慢； 細(xì)胞質(zhì)粘性增大，離子進(jìn)入困難。,（二）通氣狀況 在一定范圍內(nèi)，氧氣供應(yīng)越好，根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收越多。,（三）溶液濃度 在濃度較稀時(shí)，隨著溶液濃度的升高，根部對(duì)離子的吸收數(shù)量也增加；當(dāng)濃度進(jìn)一步增加時(shí)，并無此關(guān)系，原因何在？離子載體的飽和效應(yīng)。況且，當(dāng)外界溶液濃度過大時(shí)，會(huì)使植物組織脫水，出現(xiàn)燒苗現(xiàn)象。 （四）氫離子濃度 1.直接影響： 由于組成的主要成分是蛋白質(zhì)，而蛋白質(zhì)是兩性電解質(zhì)，在不同的pH條件下帶電情況不同，對(duì)外界離子的吸附情況也就不一樣,2.間接影響： （1）土壤溶液反應(yīng)改變，可以引起溶液中養(yǎng)分的溶解或沉淀； （2）土壤溶液反應(yīng)也影響土壤微生物的活動(dòng)。 （五）離子間的相互作用 一種離子的存在會(huì)影響對(duì)另一種離子的吸收。 競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合位點(diǎn)阻礙； 激活結(jié)合位點(diǎn)促進(jìn)。,五、植物地上部分對(duì)礦質(zhì)元素的吸收,根外營(yíng)養(yǎng)，主要指葉片營(yíng)養(yǎng)（foliar nutrition）。 1.要保證吸收，必須保證溶液能很好地被吸附在葉片上。措施：用表面活性劑、噴霧液滴要細(xì) 2.達(dá)到細(xì)胞質(zhì)的途徑： （1）氣孔進(jìn)入 （2）角質(zhì)層進(jìn)入 3.影響營(yíng)養(yǎng)元素進(jìn)入葉片的內(nèi)外因素： （1）葉片的生理狀態(tài)，嫩葉快； （2）溫度，影響代謝； （3）液面保濕時(shí)間。,4.濃度：1.5%-2.0%以下 5.根外施肥的優(yōu)點(diǎn)： （1）生育后期或臨界營(yíng)養(yǎng)期補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)； （2）克服易被土壤固定肥料利用率地的不足； （3）補(bǔ)充微量元素。 思考：如何充分發(fā)揮根外施肥的作用？,第四節(jié) 無機(jī)養(yǎng)料的同化,高等植物與動(dòng)物的顯著區(qū)別之一就在于能將無機(jī)養(yǎng)料同化為有機(jī)養(yǎng)料。 一、硝酸鹽的代謝還原 1.植物所需的氮素主要是通過從土壤中獲得銨鹽和硝態(tài)鹽，再同化為自身組成物。 植物吸收銨鹽后可以直接合成氨基酸，而硝態(tài)鹽必須通過代謝還原（metabolic reduction）才能利用因?yàn)榈鞍踪|(zhì)的氮為高度還原態(tài)的氮，而硝態(tài)氮為高度氧化態(tài)氮。,2.硝態(tài)氮的還原過程： HNO3 +2e HNO2 +2e H2N2O2 +2e NH2OH +2e NH3 3.硝態(tài)氮還原為亞硝酸鹽過程的部位、酶及電子傳遞過程： （1）硝酸鹽還原為亞硝酸鹽在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行； （2）硝酸還原酶（含有鉬和黃素輔酶FAD）催化； 硝酸還原酶（nitrate reductase）是一種誘導(dǎo)酶。 誘導(dǎo)酶（induced enzyme）：又叫適應(yīng)酶（adaptive enzyme），指植物體內(nèi)本來不含有某酶，但在特定的外來物質(zhì)影響下，可生成這種酶。 硝酸還原酶為誘導(dǎo)酶的證據(jù)： （3）電子傳遞過程 NADH FAD MO5+ NO3- NAD+ NADH2 MO6+ NO2-,4.亞硝酸鹽的還原 （1）部位：葉綠體內(nèi)進(jìn)行 （2）酶：亞硝酸還原酶（nitrite reductase） （3）反應(yīng)過程： NO2-+6e-+8H+ NH4+2H2O （4）電子傳遞： 鐵氧還蛋白（還原型） NO2- e- 光合作用的光反應(yīng) 鐵氧還蛋白（氧化型） NH4+,二、氨的同化,植物吸收銨鹽以后，或當(dāng)植物所吸收的硝酸鹽被還原成氨后，氨就立即被同化，否則就會(huì)毒害植物。因?yàn)榘笨赡芤种坪粑^程中的電子傳遞系統(tǒng)。 氨的同化方式有以下幾種： 1.還原氨基化：還原氨直接使酮酸氨基化形成相應(yīng)氨基酸的過程，即氨與a-酮酸結(jié)合形成氨基酸的過程叫還原氨基化（reduced amination）。如： a-酮戊二酸與氨結(jié)合在谷氨酸去氫酶作用下，以NADH+H+為氫供體，還原為谷氨酸。,2.氨基交換作用（transamination）：一種氨基酸的氨基被轉(zhuǎn)移到另一種酮酸的酮基上，而使之氨基化反應(yīng)，接受體便變成一種新的氨基酸，而供體則變成另一種酮酸。 整個(gè)反應(yīng)中必須有轉(zhuǎn)氨酶和磷酸吡哆醛的參與。 如： 谷氨酸 磷酸吡哆醛 天冬氨酸 轉(zhuǎn)氨酶 a-酮戊二酸 磷酸吡哆胺 草酰乙酸 磷酸吡哆醛的作用如何？,3.與二氧化碳形成氨甲酰磷酸 氨與二氧化碳結(jié)合，形成氨甲酰磷酸： NH3+CO2+ATP NH2COOP+ADP 4.與氨基酸結(jié)合形成酰氨 主要是與天冬氨酸和谷氨酸氨形成天冬氨酰和谷氨酰氨對(duì)植物體內(nèi)氨的臨時(shí)保存，實(shí)際是起緩沖調(diào)節(jié)作用，當(dāng)體內(nèi)氨過多時(shí)，形成酰氨解除毒害，當(dāng)氨不足時(shí)酰氨放出氨供植物利用。,四、硫酸鹽的同化,1.植物獲得硫主要有兩種途徑：從土壤中獲取硫酸根離子和葉片從空氣中吸收二氧化硫，最后二氧化硫也轉(zhuǎn)變?yōu)榱蛩岣x子，然后再進(jìn)行同化。 2.同化部位：既可以在根部同化，也可以在地上部同化。 3.同化過程： （1）SO42-活化： SO42-+ATP ATP-硫酸化酶 APS+Ppi-焦磷酸 APS+ATP APS激酶 PAPS+ADP APS與PAPS可相互轉(zhuǎn)化。 （2）活化硫酸鹽的還原 活化硫酸根+載體蛋白 還原態(tài)Fd半胱氨酸,五、磷酸鹽的同化,1.同化部位：同化部位不限 2.同化方式： （1）氧化磷酸化作用 ADP+Pi ATP+H2O （2）光合磷酸化作用 （3）轉(zhuǎn)磷酸作用（底物水平磷酸化） 1,3-二磷酸甘油酸+ADP 3-磷酸甘油酸+ATP,第五節(jié) 礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸 一、礦物質(zhì)運(yùn)輸?shù)男问健⑼緩胶退俣?1.運(yùn)輸形式 （1）氮的運(yùn)輸形式：主要有氨基酸、酰氨，還有少量以硝酸鹽形式向上運(yùn)輸； （2）磷酸運(yùn)輸形式：主要以正磷酸形態(tài)運(yùn)輸，但也有在根部轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)磷化物然后才向上運(yùn)輸； （3）硫的運(yùn)輸形式：主要以硫酸根離子形式運(yùn)輸，但有少數(shù)以蛋氨酸和谷光甘肽之類形式運(yùn)輸； （4）金屬離子：以離子狀態(tài)運(yùn)輸,2.運(yùn)輸途徑： （1）研究方法：放射性同位素與蠟紙阻隔相結(jié)合； （2）根部吸收無機(jī)離子：木質(zhì)部上升 從木質(zhì)部擴(kuò)散到韌皮部； （3）葉片吸收的無機(jī)離子： 向下運(yùn)輸：以韌皮部為主，并橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部； 向上運(yùn)輸：也是通過韌皮部，但有些礦質(zhì)能從韌皮部擴(kuò)散到木質(zhì)部而向上運(yùn)輸。 3.運(yùn)輸速度：礦質(zhì)元素運(yùn)輸速率約為30-100cm/h.,二、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布,（一）可參與循環(huán)的元素與不參與循環(huán)的元素 1.可參與循環(huán)的元素 某些元素進(jìn)入地上部后仍成離子狀態(tài)，如鉀；某些元素形成不穩(wěn)定化合物，如氮、磷、鎂； 2.不參與循環(huán)的元素 一些在體內(nèi)形成穩(wěn)定化合物，不能被再利用，如硫、鈣、鐵、錳、硼，尤其是鈣、鐵、錳。 再利用的元素以磷、氮最典型，不能再利用的元素以鈣最典型。,（二）元素在體內(nèi)的分布 1.參與循環(huán)的元素大多分布在生長(zhǎng)點(diǎn)和嫩葉等代謝旺盛的部分； 2.不參與代謝的元素分布在老葉。 因而缺素時(shí)能參與循環(huán)的元素表現(xiàn)在老葉，缺不參與循環(huán)的元素，病癥表現(xiàn)在嫩葉。 3.可移動(dòng)元素在體內(nèi)可重新分布，同時(shí)可以被排除體外，參與生態(tài)循環(huán)。 植株被雨淋時(shí)洗出的主要物質(zhì)是鉀、氮、糖、有機(jī)酸和植物激素。,第六節(jié) 合理施肥的生理基礎(chǔ),合理施肥的目的：根據(jù)礦質(zhì)元素對(duì)植物的生理功能和作用，結(jié)合作物的需水規(guī)律，適時(shí)地、適量地施肥，做到少肥高效。 一、作物的需肥規(guī)律 1.不同作物對(duì)三要素所要求的絕對(duì)量和相對(duì)比例不一樣； 2.同一作物不同生育期對(duì)礦質(zhì)元素的吸收不一樣； 3.作物在不同生育期各有明顯的生育中心。 肥料優(yōu)先分配到生長(zhǎng)中心 最高生產(chǎn)效率期（植物營(yíng)養(yǎng)最大效率期）：不同生育期施肥，對(duì)植物生長(zhǎng)影響不同，其中施肥營(yíng)養(yǎng)效果最好的時(shí)期為最高生產(chǎn) 效率期。,二、合理施肥的指標(biāo),（一）形態(tài)指標(biāo) 1.葉貌 2.葉色 （1）葉色是反映作物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)狀況的最靈敏指標(biāo)； （2）葉色是反映 植物體內(nèi)代謝類型的良好指標(biāo)； （3）葉色反映快、敏感。 3.莖的顏色也可以作為施肥的指標(biāo),（二）生理指標(biāo)： 一般以功能葉作為測(cè)定對(duì)象 1.營(yíng)養(yǎng)元素 結(jié)合不同施肥水平，不同產(chǎn)量，通過化學(xué)分析，找出不同生育期、不同組織、不同營(yíng)養(yǎng)濃度與產(chǎn)量的關(guān)系。 作物養(yǎng)分濃度在嚴(yán)重缺乏與適量?jī)蓚€(gè)濃度之間有一個(gè)獲得最高產(chǎn)量的最低濃度，叫臨界濃度（critical concentration）。 2.酰氨 監(jiān)測(cè)氮素含量 3.酶活性 某些離子與酶活性密切相關(guān)，甚至是其組分，通過對(duì)酶活性的檢測(cè)，從而推測(cè)元素含量。,三、施肥增產(chǎn)的原因,1.植物施肥與給動(dòng)物喂飼料有本質(zhì)區(qū)別：植物是從無機(jī)物到有機(jī)物，增產(chǎn)效果是間接的；動(dòng)物是從有機(jī)物到有機(jī)物。 2.施肥可改善光合性能： 增大光合面積 提高光合能力 延長(zhǎng)光合時(shí)間 有利于產(chǎn)品分配利用 施肥增產(chǎn)的實(shí)質(zhì)在于改善光合性能，形成更多的有機(jī)物，獲得增產(chǎn)。 3.施肥還可以改善栽培條件，特別是土壤條件。,四、發(fā)揮肥效的措施,1.適當(dāng)灌溉 以水促肥，水是肥的開關(guān) 2.適當(dāng)深耕 土壤容納更多的水、肥，促進(jìn)根系發(fā)達(dá)，增加吸收面積 3.改善光照條件 適當(dāng)密植 4.改善施肥方式 （1）根外施肥 （2）深層施肥,第三章 植物的光合作用,碳素營(yíng)養(yǎng)是植物的生命基礎(chǔ)： （1）植物體的干物質(zhì)有90%左右是有機(jī)化合物，有機(jī)化合物中都含有碳素； （2）碳原子是組成所有有機(jī)化合物的主要骨架。 按碳素營(yíng)養(yǎng)方式的不同把植物分為兩類： （1）異養(yǎng)植物（heterophyte）：只能利用現(xiàn)成的有機(jī)物作營(yíng)養(yǎng)的植物； （2）自養(yǎng)植物（autophyte）：可以利用無機(jī)碳化合物作營(yíng)養(yǎng)的植物。 碳素同化（carbon assimilation）：自養(yǎng)植物吸收二氧化碳轉(zhuǎn)變成有機(jī)物的過程。包括：細(xì)菌光合作用、綠色植物光合作用和化能合成作用三種類型。,第一節(jié) 光合作用的重要性,1.什么是光合作用（photosynthesis）？ 綠色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有機(jī)物并釋放氧的過程。 2.光合作用的重要意義： （1）把無機(jī)物變成有機(jī)物； 每秒鐘地球上同化碳素超過6000噸，約40%由浮游植物同化，60%由陸生植物同化。食物、化工原料、藥材 （2）蓄積太陽的能量； 每年固定3X1021J，主要能源 （3）環(huán)境保護(hù)。 如果不釋放氧氣，地球上的氧3000年就會(huì)用完，同時(shí)形成臭氧，防紫外輻射。 研究光合作用的意義：,第二節(jié) 葉綠體及葉綠體色素,葉片是光合作用的主要器官，葉綠體是光合作用的重要細(xì)胞器； 離體葉綠體光合速率可達(dá)完整葉片的80-90%； 葉綠體是光合作用的形態(tài)單位，但單獨(dú)一個(gè)葉綠體不一定是光合作用的完整單位。,一、葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分,目前采用細(xì)胞勻漿法和分級(jí)離心技術(shù)將各種細(xì)胞器分開進(jìn)行分析 （一）葉綠體的結(jié)構(gòu) 1.外觀：橢圓形，直徑3-6um，厚2-3um。葉片中葉綠體含量高每平方毫米含量為7個(gè)數(shù)量級(jí)，有利于表面積的擴(kuò)大，擴(kuò)大吸收利用光能和二氧化碳。 2.結(jié)構(gòu)：兩層選擇透性膜，膜以內(nèi)的物質(zhì)為構(gòu)成片層的底物間質(zhì)（stroma），間質(zhì)中有將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的場(chǎng)所基粒（grana），同時(shí)，間質(zhì)中還有一些具有脂類貯藏功能的由親酯性醌類物質(zhì)組成的嗜鋨滴。,外被：即葉綠體膜 間質(zhì)：葉綠體以內(nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)。是構(gòu)成片層的底物，主要為可溶性蛋白質(zhì)（酶）和其他活躍物質(zhì)。 基粒：光合色素集中之地，光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的場(chǎng)所。 類囊體：構(gòu)成葉綠體的片層系統(tǒng)中的每個(gè)片層都是閉喝囊狀，內(nèi)為水溶液。 基粒類囊體： 間質(zhì)類囊體： 嗜鋨滴：葉綠體間質(zhì)中的容易與鋨酸結(jié)合的顆粒。其主要成分為親酯性醌類物質(zhì)。生理功能是貯藏脂類物質(zhì)。 不同植物或同一植物的不同部位的葉綠體內(nèi)的基粒類囊體數(shù)目不同。 凡光合細(xì)胞都有類囊體。 3.原核細(xì)胞與真核細(xì)胞類囊體膜在細(xì)胞內(nèi)分布不同： 4.類囊體垛疊的生理意義： （1）有效收集光能，加速光反應(yīng)； （2）酶的有序排列，有利于代謝的順利進(jìn)行。,（二）葉綠體的成分 1.水分：約占75% 2.蛋白質(zhì)：葉綠體的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，占干重的30-45%，作為酶催化各類反應(yīng)。 3.脂類：膜成分 4.色素：光合色素 5.無機(jī)鹽： 6.核苷酸（NAD+、NADP+）和醌：傳遞電子或氫原子。,二、光合色素的化學(xué)特性,光合色素主要分為3類：葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素,（一）光合色素的化學(xué)結(jié)構(gòu) 1.葉綠素（chlorophyll）:在高等植物中主要含有葉綠素a和葉綠素b。 （1）物理性質(zhì)： 溶解性：葉綠素a、b都不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有機(jī)溶劑； 顏色：葉綠素a呈藍(lán)綠色，葉綠素b呈黃綠色。 （2）化學(xué)性質(zhì)： 分子式：,結(jié)構(gòu)特征： 為葉綠酸的酯 分子中有四個(gè)吡咯環(huán)和一個(gè)羰基與羧基組成的副環(huán) 四個(gè)吡咯環(huán)與四個(gè)甲稀基連接成一個(gè)大環(huán)叫卟啉 鎂原子位于卟啉環(huán)的中央 羰基與甲醇結(jié)合，葉綠醇第四環(huán)的丙酸結(jié)合 具有雙親媒性 （3）功能,2.類胡蘿卜素（carotenoid）： 包括胡蘿卜素（carotene）和葉黃素（xanthophyll）。 （1）物理性質(zhì) 溶解性：不溶于水，但能溶于有機(jī)溶劑； 顏色：類胡蘿卜素呈橙黃色，葉黃素呈黃色。 （2）結(jié)構(gòu)特征：不飽和碳?xì)浠衔?，有三種同分異構(gòu)體 兩者區(qū)別：在于紫羅蘭酮環(huán)上一個(gè)位置的羥基代替氫 （3）功能 收集光能； 防護(hù)光照傷害葉綠素。,3.藻膽素（phycobilin）： 藻類進(jìn)行光合作用的主要色素。 常與藻類中的蛋白質(zhì)結(jié)合為藻膽蛋白。結(jié)合緊密只有用強(qiáng)酸煮沸才能分開。 可分為藻紅蛋白和藻藍(lán)蛋白。 結(jié)構(gòu)與葉綠素有相似之處。,（二）色素在葉綠體內(nèi)的排列,兩種不同看法： 1.葉綠體的片層是由含水蛋白質(zhì)層和脂類層相間排列而成。色素頭尾分別插入其中。 2.葉綠體片層是脂類雙層膜，球形蛋白鑲嵌在脂類雙層膜之內(nèi)，直達(dá)膜的里外，葉綠素分子整個(gè)排列在蛋白質(zhì)中。,三、光合色素的光學(xué)特性,（一）輻射能量 光是一種電磁波，對(duì)光合作用有效的是波長(zhǎng)為400-700nm之間。 根據(jù)光的波粒二相性，光同時(shí)又是離子流，這種離子稱為光子。光子攜帶能量與波長(zhǎng)的關(guān)系為： E=N h v/入 由此可見，光子的能量與波長(zhǎng)成反比。,（二）吸收光譜 1.連續(xù)光譜： 2.吸收光譜（absorption spectrum）： 3.葉綠素的吸收光譜特征 （1）有兩個(gè)最強(qiáng)區(qū)：640nm-660nm的紅光部分和430-450nm的藍(lán)紫光部分； （2）對(duì)綠光吸收最少。 4.葉綠素a、b吸收光譜比較： （1）葉綠素a在紅光部分吸收帶寬些，在藍(lán)紫光部分窄些，葉綠素b相反； （2）葉綠素a在紅光部分吸收帶偏向長(zhǎng)波長(zhǎng)，在藍(lán)紫光部分吸收帶偏向短光波。 5.胡蘿卜素與葉黃素的吸收光譜：最大吸收在藍(lán)紫光部分，不吸收紅光 6.藻膽素的吸收光譜：主要吸收綠光、橙光,（三）熒光現(xiàn)象與磷光現(xiàn)象 1.熒光現(xiàn)象： （1）定義：葉綠素溶液在透射光下呈綠色，而在反射光下呈紅色（葉綠素a為 血紅光，葉綠素b為棕紅光）的現(xiàn)象。 （2）發(fā)生熒光現(xiàn)象的機(jī)理（見圖）： 2.磷光現(xiàn)象： （1）定義： （2）產(chǎn)生磷光現(xiàn)象的機(jī)理： 3.熒光磷光的壽命：熒光壽命很短為10-810-9S；磷光較長(zhǎng)為10-2S。 4.葉綠素?zé)晒猬F(xiàn)象和磷光現(xiàn)象的意義： 思考：熒光與磷光有何區(qū)別？,四、葉綠素的形成,（一）葉綠素的生物合成 谷氨酸 a-酮戊二酸 脫植基葉綠素a 葉綠素a 二氧戊酸 原脫植基葉綠素a ALA Mg-原卟啉 膽色素原 原卟啉IX 尿卟啉原III 糞卟啉原III,（二）植物的葉色 1.葉色是植物葉子各種色素的綜合表現(xiàn)。但主要為葉綠素和類胡蘿卜素兩類色素的比例。 2.正常葉片中主要色素的比例 葉綠素/類胡蘿卜素約為：3：1 葉綠素a/葉綠素b約為：3：1 葉黃素/胡蘿卜素約為：2：1 3.關(guān)于葉色的幾個(gè)問題 （1）為什么樹葉一般都為綠色？ （2）為什么葉片衰老時(shí)會(huì)呈黃色？ （3）紅葉又是如何形成的？,4.影響葉綠素形成的因素： （1）光照：為其主要影響因素 （2）溫度：通過影響酶活力而影響； （3）礦質(zhì)元素缺乏：主要是氮、鎂、鐵、錳、銅、鋅 5.幾種現(xiàn)象： 黃化現(xiàn)象（etiolation）： 早春寒潮過后水道秧苗變白現(xiàn)象 6.葉綠素的開發(fā)利用：牙膏、美容、藥用等,第三節(jié) 光合作用的機(jī)理,概 述 光合作用的三大步驟： 1.光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換（通過原初反應(yīng)完成）； 2.電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能（通過電子傳遞和光合磷酸化完成）； 3.活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能（通過碳素同化完成）； 以上三個(gè)步驟又可根據(jù)反應(yīng)中是否需光分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個(gè)階段；上述1、2步基本上屬于光反應(yīng)，第3步屬于暗反應(yīng)。 1.光反應(yīng)（light reaction）：必須在光下進(jìn)行，由光所引起的光化反應(yīng)，它主要在基粒類囊體膜（光合膜）上進(jìn)行； 2.暗反應(yīng)（dark reaction）：可以在暗處進(jìn)行的由若干酶所催化的化學(xué)反應(yīng)，暗反應(yīng)是在間質(zhì)中進(jìn)行的。,一、原初反應(yīng),1.光合單位（photosynthetic unit）：是指結(jié)合在類囊體膜上能進(jìn)行光合作用的最小結(jié)構(gòu)單位。 2.光合單位的組成：聚光色素系統(tǒng)（light-harvesting pigment system）+作用中心（reaction centre）。 3.按功能光合色素可分為以下兩類： （1）作用中心色素（reaction centre pigment）又叫陷阱：少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子屬于此類，它具有光化學(xué)活性。既是光的捕捉器，又是光能的轉(zhuǎn)換器。,（2）聚光色素（light-harvesting pigment）又叫天線色素：沒有光化學(xué)活性，只具有收集光能的作用，除作用中心色素以外的色素均具有聚光作用4. 光量子的傳遞： 5.光合作用中心 （1）定義： （2）組成： （3）作用：光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能 思考：原初反應(yīng)分為能量吸收、傳遞、轉(zhuǎn)化是如何完成的？,二、電子傳遞和光合磷酸化,（一）光系統(tǒng) 1.光系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn) ： 紅降（red drop）： 量子產(chǎn)額（quantum yield）: 愛默生效應(yīng)（Emerson effect）： 2.兩個(gè)光系統(tǒng)： （1）顆粒大小 （2）分布部位 （3）反應(yīng)波長(zhǎng),（4）主要特征 3.光合鏈： （二）氧的釋放 1.希爾反應(yīng)（Hill reaction）： 2.放氧系統(tǒng)的五種狀態(tài)： 3.放氧反應(yīng)必需的礦質(zhì) 4.植物放氧的研究前景,（三）光合磷酸化 1.定義： 2.分類： （1）非循環(huán)式光合磷酸化 （2）循環(huán)式光合磷酸化 3.光合磷酸化的機(jī)理：化學(xué)滲透學(xué)說 4.同化能力（assimilatory power）：,三、碳同化,碳素同化是光合作用的一個(gè)重要方面。從能量轉(zhuǎn)換角度看，碳同化是將ATP和NADP中的活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)換為儲(chǔ)存在糖類中穩(wěn)定的化學(xué)能，較長(zhǎng)時(shí)間供給生命活動(dòng)的需要；從物質(zhì)生產(chǎn)角度看，占植物體干重90%以上的有機(jī)物基本上都是通過碳同化形成的。 碳同化在葉綠體間質(zhì)中進(jìn)行，需要多種酶協(xié)同作用。 碳同化的途徑有三條：卡爾文循環(huán)、C4途徑、景天科酸代謝途徑，但只有卡爾文循環(huán)才具有合成淀粉的能力，其他兩條途徑只能固定轉(zhuǎn)運(yùn)二氧化碳，仍需通過卡爾文循環(huán)才能完成。,（一）卡爾文循環(huán) 1.卡爾文循環(huán)的別名： 光合環(huán)、還原磷酸戊糖途徑（RPPP）、C3途徑等。 2.卡爾文循環(huán)分為四個(gè)階段： （1）羧化（固定二氧化碳） 固定二氧化碳，形成3-磷酸甘油酸（PGA）,（2）還原（貯能完成） 由PGA到DPGA（1，3-二磷酸甘油酸），再到GAPld（3-磷酸甘油醛）。,（3）更新： 有GAPld經(jīng)過一系列變化，再形成RuBP的過程。,（4）合成： 還原過程中形成的3-磷酸甘油醛在葉綠體內(nèi)合成淀粉，也可透出葉綠體在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖。 C3循環(huán)變化簡(jiǎn)圖：,3.卡爾文循環(huán)的貯能情況： 固定3分子二氧化碳，要6個(gè)NADPH分子和9個(gè)ATP分子，形成1個(gè)PGAld分子。 4.卡爾文循環(huán)的調(diào)節(jié)： （1）酶活性調(diào)節(jié)； （2）質(zhì)量作用的調(diào)節(jié)； （3）轉(zhuǎn)運(yùn)作用的調(diào)節(jié)。,（二）C4途徑 1. C4途徑，又叫 C4-二羧酸途徑、 C4光合碳同化（PCA）環(huán)、Hatch-Slack途徑。它是在卡爾文循環(huán)前附加的固定二氧化碳途徑。 2. C4途徑的過程： 葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中的PEP為二氧化碳受體，在PEPC作用下，生成OAA，OAA被還原為蘋果酸或天冬氨酸，被運(yùn)輸?shù)骄S管束鞘細(xì)胞中去。再脫羧后運(yùn)回到葉肉細(xì)胞。 3. C4途徑的調(diào)節(jié)： （1）光調(diào)節(jié) （2）效應(yīng)劑調(diào)節(jié) （3）二價(jià)金屬離子調(diào)節(jié),（三）景天科植物酸代謝 1.景天科植物酸代謝過程 2.CAM的調(diào)節(jié) （1）短期調(diào)節(jié) 指晝夜調(diào)節(jié)方式。要完成這種調(diào)節(jié)CAMPEPC有兩種形式： 晚上型： 白天型： （2）長(zhǎng)期調(diào)節(jié),四、光合作用的產(chǎn)物,1. 光合作用產(chǎn)物（photOOyythytic prodllCt）主要是糖類，包括單糖、雙糖和多糖，其中以蔗糖和淀粉最為普遍。 2.不同植物的主要光合產(chǎn)物不同。大多數(shù)高等植物的光合產(chǎn)物是淀粉，有些植物（如洋蔥、大蒜）的光合產(chǎn)物是葡萄糖和果糖，不形成淀粉。 3.長(zhǎng)期以來，糖類曾被認(rèn)為是光合作用的唯一產(chǎn)