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第二章 神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo),第一節(jié) 生物電現(xiàn)象,1.1 生物電的發(fā)現(xiàn) 電鰻 伽伐尼 1786 動(dòng)物電 圖2-10、2-12 伏特 雙金屬電流 馬泰烏奇 圖2-13 雷蒙 損傷電位,1.2 靜息電位(resting potential) (1)概念: 靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜兩側(cè)所存在的電位差。 測量:微電極 大?。?50 -100mv,(2)極化: 靜息狀態(tài)下,膜是有極性的,為內(nèi)負(fù)外正的極化(polarization)狀態(tài)。 靜息電位的增大稱為超極化(hyperpolarization)。 靜息電位減小稱為去極化(depolarization)。 細(xì)胞膜去極化后再向靜息電位方向恢復(fù)稱為復(fù)極化(repolarization)。,帶電離子的跨膜擴(kuò)散,KCL 0.1mol,KCL 0.01mol,EK = 59.5 lg(k+ o/k+i),K+,- -,+ +,(3)靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制,膜學(xué)說(membrane theory):1902年由德國生理學(xué)家Bernstein提出,主要解釋RP。 膜兩側(cè)離子分布: 胞內(nèi)高鉀,具較多的由有機(jī)分子形成的負(fù)離子; 胞外高鈉,負(fù)離子以Cl-為主。 靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制: 靜息狀態(tài)下,帶電離子在膜兩側(cè)呈不均衡分布; 靜息狀態(tài)下,膜的通透性主要表現(xiàn)為鉀的通透 性,總的表現(xiàn)為鉀外流; RP的產(chǎn)生主要是由于鉀離子的外流造成的,RP 相當(dāng)于EK。,1.3 動(dòng)作電位(action potential) (1)概念:細(xì)胞膜受到刺激后在原有RP基礎(chǔ)上發(fā)生的一次膜兩側(cè)電位的快速而可逆的倒轉(zhuǎn)與復(fù)原。 刺激(stimulus)是指能引起細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位的內(nèi)外環(huán)境條件的變化。,動(dòng)作電位產(chǎn)生后并不局限于受刺激部位,而是迅速向周圍擴(kuò)播,直至整個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞膜都依次產(chǎn)生動(dòng)作電位。動(dòng)作電位的擴(kuò)播是不衰減的,其幅度和波形始終保持不變。 產(chǎn)生與擴(kuò)播: 圖2-16,(2)動(dòng)作電位產(chǎn)生的機(jī)制 證據(jù): 鈉對AP的影響 圖2-29 離子學(xué)說:1949年由Hodgkin和Huxley提出,主要解釋AP。,AP產(chǎn)生機(jī)制(上升支):,細(xì)胞受刺激時(shí),膜緩慢去極化(depolarization),膜對鈉的通透性增加,鈉內(nèi)流,達(dá)到閾電位時(shí),鈉內(nèi)流 ,膜進(jìn)一步去極化,膜電位與鈉電導(dǎo)間形成Hodgkin cycle,鈉快速內(nèi)流形成AP的上升支,當(dāng)趨近于ENa時(shí),鈉通道失活。,鈉通道關(guān)閉,鉀通道開放,鉀外流引起, 膜復(fù)極化(repolarization)。,AP機(jī)制(下降支):,圖2-42,(3)下面我們把動(dòng)作電位形成的全過程歸納一下: 刺激使細(xì)胞的靜息電位值降低,引起受刺激部位的細(xì)胞膜首先去極化。少數(shù)Na+內(nèi)流。 當(dāng)去極化使膜電位降低到一定程度,膜上的鈉通道大量開放,Na+內(nèi)流并很快超過K+外流,引起細(xì)胞內(nèi)電壓升高。,凈內(nèi)向電流引起膜的進(jìn)一步去極化,使新的鈉通道開放,進(jìn)一步加速Na+內(nèi)流,使膜內(nèi)電位進(jìn)一步升高。形成動(dòng)作電位上升相。 當(dāng)膜電位趨于ENa,Na+內(nèi)流變慢,鈉通道失活,而鉀通道開放,K+在強(qiáng)大的電動(dòng)勢作用下迅速外流,從細(xì)胞內(nèi)移去了正電荷,使膜復(fù)極化,回到靜息水平。,生物電產(chǎn)生的基本原理:細(xì)胞生物電現(xiàn)象的各種表現(xiàn),主要是由于某些帶電離子在細(xì)胞膜兩側(cè)不均衡分布,以及膜在不同情況下對這些離子的通透性發(fā)生改變所造成的。,1.4 鈉鉀泵的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),Na-K泵ATP酶 主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn): 消耗一個(gè)ATP,運(yùn)進(jìn)2個(gè)K,運(yùn)出3個(gè)Na,1.5 膜片鉗(patch clamp)實(shí)驗(yàn)和單通道離子電流 圖2-36、2-37,膜片鉗實(shí)驗(yàn),通道的特性:,通道的開或關(guān)是突然的; 通道開放時(shí)具有恒定的電導(dǎo); 開放時(shí)間長短不一; 特定信號使開放的機(jī)率增大,而“失活”信號使開放機(jī)率減小。,第二節(jié) 組織的興奮和興奮性,2.1 應(yīng)激性 應(yīng)激性(irritability)是活的機(jī)體、組織、細(xì)胞 對刺激發(fā)生反應(yīng)的能力。 例子:變形蟲,合歡,含羞草,植物的向性等。 一切生命物質(zhì)都具有對刺激發(fā)生反應(yīng)的能力。,生物體要對刺激發(fā)生反應(yīng)必須具備三個(gè)條件: 條件: 1 對刺激的感受能力 2 刺激信號的傳導(dǎo)能力 3 效應(yīng)器的反應(yīng) 可興奮細(xì)胞:感受器細(xì)胞、神經(jīng)細(xì)胞、肌肉細(xì)胞 可興奮性細(xì)胞的應(yīng)激性稱為興奮性,感受器細(xì)胞,神經(jīng)細(xì)胞,肌肉細(xì)胞,例子:坐骨N-腓腸肌標(biāo)本,2.2 刺激 2.2.1 刺激的定義 刺激(stimulus)是指能引起細(xì)胞興奮的內(nèi)外環(huán)境條件的變化。 性質(zhì)與種類 性質(zhì):機(jī)械刺激、化學(xué)刺激、溫度刺激、電刺激等。 電刺激:矩形波電刺激,強(qiáng)度時(shí)間可控,損傷小,2.2.2 刺激的三要素 強(qiáng)度 閾強(qiáng)度(threshold intensity):引起組織興奮所需的最小刺激強(qiáng)度。 閾 刺 激:強(qiáng)度等于閾強(qiáng)度的刺激。 閾下刺激:強(qiáng)度小于閾強(qiáng)度的刺激。 閾上刺激:強(qiáng)度大于閾強(qiáng)度的刺激。 頂強(qiáng)度(maximal intensity):引起組織做最大收縮反應(yīng)的最小刺激強(qiáng)度。 全或無(all or none): 對單個(gè)細(xì)胞來說,一旦刺激強(qiáng)度達(dá)到閾值,就會(huì)引起這個(gè)細(xì)胞作最大反應(yīng)。,時(shí)間 可興奮組織的強(qiáng)度-時(shí)間曲線 (strength-duration curve) 圖2-6 基強(qiáng)度(rheobase):最小的閾強(qiáng)度 效用時(shí)間:用基強(qiáng)度刺激,引起興奮所需要的最短刺激時(shí)間,又叫利用時(shí)(utilization time)。,強(qiáng)度的變化率(rate of change) 圖2-7 恒定的直流電在持續(xù)作用過程中不會(huì)引起肌肉收縮,第三節(jié) 興奮性的指標(biāo)和興奮性的變化,3.1 興奮性的指標(biāo) 3.1.1基強(qiáng)度(rheobase),興奮性1/基強(qiáng)度 指 標(biāo) A肌肉 B肌肉 基強(qiáng)度 0.7V 1.2V 興奮性 較大 較小,例:,3.1.2 時(shí)值 (chronaxie) 概念:當(dāng)刺激強(qiáng)度為基強(qiáng)度的二倍時(shí),引起興奮所需的最短刺激作用時(shí)間。,興奮性1/時(shí)值,3.2 組織興奮及其恢復(fù)過程中興奮性的變化,分 期 興奮性 反 應(yīng) 絕對不應(yīng)期 零 對任何刺激不起反應(yīng) 相對不應(yīng)期 低于正常 對較強(qiáng)的閾上刺激起反應(yīng) 超 常 期 稍高于正常 對閾下刺激可起反應(yīng) 低 常 期 稍低于正常 對閾上刺激起反應(yīng),3.3閾下總和 如果給神經(jīng)一個(gè)閾下刺激,神經(jīng)就不會(huì)興奮,但如果連續(xù)給兩個(gè)閾下刺激,卻可能引起神經(jīng)興奮,這種現(xiàn)象叫閾下刺激總和或閾下總和。這種現(xiàn)象產(chǎn)生的原因是因?yàn)榈谝粋€(gè)刺激提高了神經(jīng)的興奮性,所以相繼的第二個(gè)閾下刺激成了有效刺激,引起了神經(jīng)興奮。,4.1 神經(jīng)元 神經(jīng)細(xì)胞(neuron) 又叫神經(jīng)元 神經(jīng)組織 作用:功能細(xì)胞 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞(neuroglia) 作用:支持 、營養(yǎng)、保護(hù)、絕緣,第四節(jié) 神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo),神經(jīng)元(neuron),神經(jīng)元 胞體 位于腦,脊髓和內(nèi)臟神經(jīng)節(jié)等 突起 位于中樞,外周 分為 樹突(dendrite)短,1N個(gè) 軸突(axon)長,一個(gè) 圖2-3,NF (nerve fiber):長的突起, 主要是軸突 神經(jīng)元又叫神經(jīng)纖維(NF)。,有髓鞘NF(myelinated NF) 許旺氏細(xì)胞(Schwan cell) NF分為 朗飛氏結(jié)(node of Ranvier) 無髓鞘NF (unmyelinated NF) 圖2-3 2-4 2-5,4.2 神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生(興奮的引起) 4.2.1閾電位和AP 閾電位(threshold potential):膜內(nèi)負(fù)電位去極化到能引起動(dòng)作電位產(chǎn)生的臨界膜電位數(shù)值。 閾強(qiáng)度就是剛好使細(xì)胞的靜息電位降低到閾電位,因而引起動(dòng)作電位出現(xiàn)的最小刺激強(qiáng)度。,4.3 神經(jīng)沖動(dòng)在軸突上的傳導(dǎo) (興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)),實(shí)質(zhì):已興奮處和未興奮處因電位差而引起的 電荷移動(dòng)。,無髓鞘NF: + + + + + - - + + + 胞外 - - - - - + + - - - 胞內(nèi) ,有髓鞘NF:跳躍傳導(dǎo)(saltatory conduction) 已興奮的與未興奮的朗飛氏結(jié)間的局部電流。 圖2-50 高等動(dòng)物:跳躍傳
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