第4章 情緒與腦

1、第四章,情緒與腦,第一節(jié) 情緒的中樞機(jī)制,一、情緒腦的主要組織部位 情緒腦的主要結(jié)構(gòu)涉及杏仁核和以杏仁核為核心的廣泛連接的神經(jīng)結(jié)構(gòu)，包括前額葉皮層、扣帶回皮層（特別是前扣帶回皮層）、外側(cè)下丘腦、背部神經(jīng)核團(tuán)以及腹側(cè)黑質(zhì)等部位。,一.杏仁核,杏仁核（amygdale）位于海馬前方和海馬旁回溝深部、側(cè)腦室下角的前方。與內(nèi)側(cè)顳葉（medial temporal lobe, MTL）、前額葉皮層（prefrontal cortex, PFC）、前扣帶回、丘腦和下丘腦等許多腦區(qū)有著廣泛的神經(jīng)聯(lián)系。,相關(guān)研究表明，杏仁核在負(fù)性情緒反應(yīng)方面起著重要的作用，尤其是與恐懼、焦慮、厭惡等負(fù)性情緒密切相關(guān)。 動(dòng)物一

2、旦杏仁核受損，其明顯失去了對(duì)威脅刺激的恐懼反應(yīng)；即使割裂杏仁核與顳葉之間的聯(lián)系，有機(jī)體仍能發(fā)生類似的情緒反應(yīng)，表明這種聯(lián)系與恐懼反應(yīng)的關(guān)系并不緊密。 因此，杏仁核是恐懼條件反射形成的關(guān)鍵腦區(qū)，對(duì)恐懼情緒的學(xué)習(xí)和相關(guān)記憶的存儲(chǔ)具有重要作用。,杏仁核,杏仁核在情緒加工中的作用,1.它在情緒信息加工中得到顯著激活，更多地與負(fù)性情緒或刺激的動(dòng)機(jī)意義相關(guān); 2.其激活與選擇性注意有密切的關(guān)系，使注意更多地指向不確定的、具有情緒意義的剌激； 3.其激活與關(guān)于情緒信息的外顯知識(shí)的獲得和記憶鞏固密切聯(lián)系，特別是在恐懼性條件反射學(xué)習(xí)中更是如此。,二.前額葉皮層,前額葉皮層在情緒性工作記憶包括執(zhí)行功能中發(fā)揮著重要

3、作用，它的某些部位的損傷會(huì)影響對(duì)未來(lái)情緒性事件的預(yù)測(cè)能力，致使不能適時(shí)地調(diào)整行為方式，如對(duì)情緒性線索呈現(xiàn)前的預(yù)測(cè)和呈現(xiàn)后的維持產(chǎn)生影響，但并不妨礙對(duì)獎(jiǎng)賞和懲罰的即刻反應(yīng)。,前額葉皮層,fMRI的研究表明，在無(wú)動(dòng)機(jī)時(shí)，腹內(nèi)側(cè)前額皮層（MPFC）可能參與正性和負(fù)性基本情緒的表達(dá)，而背外側(cè)前額皮層（DLPFC）更可能直接參與由正性或負(fù)性情緒狀態(tài)引導(dǎo)的目標(biāo)的表達(dá)。 眶額皮層與腹內(nèi)側(cè)前額皮層的不同部分對(duì)報(bào)償與懲罰分別作出反應(yīng):眶額皮層的左中區(qū)對(duì)報(bào)償作出反應(yīng)，而右側(cè)區(qū)對(duì)懲罰作出反應(yīng)。,前額葉皮層,前額皮層在趨近、退避相關(guān)的情緒或心境方面具有功能不對(duì)稱性，左側(cè)前額皮層與目標(biāo)趨近或進(jìn)食目標(biāo)相關(guān)的情緒或心境有關(guān)

4、，右側(cè)前額皮層與不恰當(dāng)行為抑制引起的情緒有關(guān)。 另外，前額葉皮層是理解和解釋刺激意義的高級(jí)機(jī)構(gòu)，情緒回路賦予情緒刺激的意義是通過(guò)大腦前額葉皮層的加工實(shí)現(xiàn)的。,前額葉皮層,前額葉皮層損傷還可造成人格的改變和行為的異常，如在運(yùn)動(dòng)、言語(yǔ)、腦神經(jīng)及植物神經(jīng)功能和精神活動(dòng)等方面會(huì)出現(xiàn)障礙。 原發(fā)性神經(jīng)系統(tǒng)的大面積損傷、腫瘤和出血對(duì)額葉的影響均會(huì)引起行為改變，包括情感表達(dá)上的異常，如自控能力差、坐立不安、欣快、抑郁或情感淡漠 。 當(dāng)腦瘤病變使PFC受損時(shí)，患者表現(xiàn)為行為異常，但其智力、注意力及記憶力等均未受損，而情緒體驗(yàn)的能力有所下降，且情緒引導(dǎo)作用的減退致使其思維決策失控并具沖動(dòng)性和危險(xiǎn)性。,前額葉皮層

5、,因此，與杏仁核聯(lián)系的前額葉皮層的功能，在高等動(dòng)物和人類中，已經(jīng)超越了僅僅為維持生存而起作用的原始情緒的功能。 人類認(rèn)知的意義加工賦予情緒以更高級(jí)的社會(huì)適應(yīng)意義是由前額葉皮層以及其他腦的高級(jí)部位的功能實(shí)現(xiàn)的，是在情緒的低級(jí)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的原始情緒的基礎(chǔ)上發(fā)生的。,三.扣帶回皮層,扣帶回皮層是位于大腦兩半球中央兩側(cè)從前到后的長(zhǎng)形區(qū)域。 許多研究都表明，前扣帶皮層（ACC）在注意和情緒之間起著橋梁作用，前扣帶皮層是整合內(nèi)臟信息、注意信息、情感信息和監(jiān)視信息沖突的腦部位，而這些信息對(duì)于自我調(diào)節(jié)和適應(yīng)又非常重要。,前扣帶皮層的認(rèn)知與情感次級(jí)區(qū),扣帶回皮層,研究發(fā)現(xiàn)，ACC的不同部位在功能上是不同的，至少可以

6、劃分為兩個(gè)次級(jí)區(qū)域：情感次級(jí)區(qū)（affect subdivision） 和認(rèn)知次級(jí)區(qū)（cognitive subdivision ）。 前扣帶皮層的喙、腹部等部位是情感次級(jí)區(qū)，與邊緣系統(tǒng)如杏仁核、眶額皮層、前腦島（anterior insular，AI）、自主性腦干運(yùn)動(dòng)核這些涉及內(nèi)臟反應(yīng)，對(duì)緊張行為、情緒事件、表情、社會(huì)行為作出自主反應(yīng)的區(qū)域存在廣泛的神經(jīng)聯(lián)系。,扣帶回皮層,事件相關(guān)電位（ERPs）研究發(fā)現(xiàn)，ACC的激活似乎代表了大腦在一瞬間對(duì)事件結(jié)果的情緒反應(yīng)。 在賭博任務(wù)實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)告知參加者輸贏結(jié)果后，其輸錢(qián)比贏錢(qián)導(dǎo)致更大的內(nèi)側(cè)額葉負(fù)波(MFN) 電位變化。 Miller認(rèn)為，ACC監(jiān)

7、控信號(hào)所起的作用可能是更為基本的：其監(jiān)控信號(hào)可以中介情緒評(píng)價(jià)來(lái)影響執(zhí)行加工中的反應(yīng)選擇。,扣帶回皮層,Eisenberger等人的研究表明，ACC的激活可能與自我評(píng)價(jià)的情感狀態(tài)相關(guān)；其活性的改變可能中介調(diào)節(jié)著右半球腹內(nèi)側(cè)前額葉皮層（RVPFC）的悲痛相關(guān)反應(yīng)；RVPFC也可以通過(guò)中斷ACC的活動(dòng)來(lái)減少社會(huì)性拒絕或排斥引起的悲痛。,扣帶回皮層,另外，研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)監(jiān)視到當(dāng)前狀態(tài)與期望的動(dòng)機(jī)、情感結(jié)果發(fā)生沖突時(shí)，焦慮癥患者和恐怖癥患者會(huì)產(chǎn)生更強(qiáng)的前扣帶皮層的情感次級(jí)區(qū)激活；而抑郁癥患者則對(duì)此并不敏感。 因此，通過(guò)減弱前扣帶皮層的情感次級(jí)區(qū)激活水平的方法，可以治療焦慮癥患者和恐怖癥患者。,四.其他部位

8、,除杏仁核、前額葉皮層和扣帶回（ACC）之外，與情緒加工相關(guān)的中樞神經(jīng)結(jié)構(gòu)還有：背部神經(jīng)核團(tuán)（nucleus accumbens）、外側(cè)下丘腦（bateral hypothalamus）和腹側(cè)黑質(zhì)（ventral pallidum）。,1.背部神經(jīng)核團(tuán),背部神經(jīng)核團(tuán)位于前腦皮層下的前部，包含著多巴胺和類鴉片傳遞系統(tǒng)，因而具有誘導(dǎo)正性感情的作用，經(jīng)常被神經(jīng)科學(xué)家看做獎(jiǎng)勵(lì)和愉快系統(tǒng)的一般流通渠道，被稱為正性獎(jiǎng)勵(lì)的感情通道。 多巴胺對(duì)要求、需要是必需的，但對(duì)喜歡、喜愛(ài)是不必需的。 貝里奇,2.外側(cè)下丘腦,半個(gè)世紀(jì)以來(lái)，下丘腦是最早被認(rèn)定為與情緒有關(guān)的腦結(jié)構(gòu)。 研究發(fā)現(xiàn)，切除或損傷外側(cè)下丘腦，將對(duì)動(dòng)物

9、失去饑餓、性和情緒的動(dòng)機(jī)起關(guān)鍵作用；若切除腹側(cè)中央下丘腦，則會(huì)增加食欲、社交和攻擊行為。,3.腹側(cè)黑質(zhì),腹側(cè)黑質(zhì)位于下丘腦前下側(cè)，近年來(lái)發(fā)現(xiàn)它作為前腦的組織，是杏仁核的某種延伸。與杏仁核、神經(jīng)核聚集體(Accumbens) 及其他組織相聯(lián)系。 與下丘腦相同，食物的形狀與氣味會(huì)激活其神經(jīng)元放電，將引起正性感情反應(yīng)，這是它的獨(dú)特作用。當(dāng)它的神經(jīng)元被毀壞時(shí)，將失去享樂(lè)而引起厭惡反應(yīng)。如果切除背部下丘腦而保持它的完整，卻不會(huì)引起厭惡。 它是腦中唯一被切除(對(duì)實(shí)驗(yàn)鼠)后，消失對(duì)甜食引發(fā)任何正性感情獎(jiǎng)勵(lì)作用的部位，反映出腹側(cè)黑質(zhì)神經(jīng)元對(duì)甜食的正性感情起關(guān)鍵作用。,4.隔區(qū)(Spetum),早在20世紀(jì)70

10、年代就有報(bào)告，刺激隔區(qū)會(huì)誘導(dǎo)正性感情。這些報(bào)告是通過(guò)對(duì)精神分裂癥患者及其他患者的腦中，埋藏電極測(cè)試或藥物刺激中得到的(Heath，1972)。 人類的研究證據(jù)也是采取刺激外側(cè)下丘腦和腹側(cè)黑質(zhì)的前部和上部，以及背部神經(jīng)核團(tuán)而得到，少數(shù)患者最初的反應(yīng)是良性心境提高和被事物吸引的興趣的增強(qiáng)。,二.情緒的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型,情緒反應(yīng)與情緒行為不是簡(jiǎn)單地由腦內(nèi)的某一組織結(jié)構(gòu)或功能區(qū)域負(fù)責(zé)，而是由腦內(nèi)不同的組織結(jié)構(gòu)系統(tǒng)協(xié)同作用的結(jié)果。 1937年，神經(jīng)病學(xué)家Papez提出有關(guān)情緒神經(jīng)回路的模型（帕佩茲環(huán)路），包括下丘腦、乳頭體、前丘腦以及扣帶回皮層及其互相連接的結(jié)構(gòu)。 其后，Maclean（1949）在帕佩茲環(huán)

11、路的基礎(chǔ)上,提出 邊緣系統(tǒng)的概念，包括皮層與皮層下結(jié)構(gòu)、扣帶回、海馬、丘腦和下丘腦等部位，認(rèn)為邊緣系統(tǒng)是負(fù)責(zé)情緒反應(yīng)與情緒行為的基本神經(jīng)回路。,1.杏仁核中心的神經(jīng)回路,許多情緒心理學(xué)家認(rèn)為，杏仁核是情緒中樞機(jī)制的核心部分，通過(guò)一種復(fù)雜的加工過(guò)程接受刺激。 在這個(gè)加工過(guò)程中，杏仁核不僅是一個(gè)情緒信息加工的中心，而且與其他情緒腦組織構(gòu)成網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。 杏仁核好像是情緒的計(jì)算機(jī)系統(tǒng)，有著復(fù)雜的傳遞通路，整合著內(nèi)導(dǎo)、外導(dǎo)的情緒信息。,神經(jīng)回路,研究表明，情緒剌激或情緒相關(guān)信息通過(guò)感覺(jué)丘腦傳遞到新皮層聯(lián)合區(qū)，同時(shí)，信息也從丘腦部位直接到達(dá)杏仁核。 傳遞到杏仁核的信息，會(huì)進(jìn)一步傳遞到前額葉、顳葉和頂葉等高級(jí)

12、復(fù)合模式的聯(lián)合皮層， 這些聯(lián)合區(qū)域的信息，也投射到杏仁核和內(nèi)嗅皮層，而內(nèi)嗅皮層也是通過(guò)杏仁核向海馬組織傳遞信息的內(nèi)導(dǎo)系統(tǒng)。,神經(jīng)回路,海馬是對(duì)各種高級(jí)認(rèn)知過(guò)程，特別對(duì)記憶和空間思維起重要作用的部位，但海馬與杏仁核沒(méi)有直接的聯(lián)系。海馬回下腳是海馬主要的外導(dǎo)結(jié)構(gòu)，通過(guò)海馬回下腳，信息投射到內(nèi)嗅皮層并影響杏仁核，這是情緒與記憶可能發(fā)生聯(lián)系的機(jī)制。 因此，杏仁核與許多前腦部位構(gòu)成了一個(gè)環(huán)路。,刺激,2.雙通路模型,Ledoux（1992）認(rèn)為，情緒刺激從感官經(jīng)感覺(jué)丘腦皮層攜帶信息，首先到達(dá)杏仁核，并立即觸發(fā)先天性原始的情緒反應(yīng)；同時(shí)，刺激從感官經(jīng)感覺(jué)丘腦皮層，到達(dá)前額葉等高級(jí)區(qū)域，對(duì)信息進(jìn)行加工，并向

13、下傳遞到杏仁核，產(chǎn)生確定的情緒以及對(duì)刺激事件意義的意識(shí)。,雙通路模型,情緒意義信息從杏仁核返回到前額葉內(nèi)嗅皮層，在從感覺(jué)皮層傳遞到額葉內(nèi)嗅皮層時(shí)，經(jīng)過(guò)加工的信息同時(shí)傳遞到海馬，在海馬啟動(dòng)并攜帶著與當(dāng)前信息有關(guān)的早先儲(chǔ)存的信息，又返回到內(nèi)嗅皮層，進(jìn)行進(jìn)一步的加工。 這時(shí)的認(rèn)知既與過(guò)去記憶經(jīng)驗(yàn)相聯(lián)系，也帶有相應(yīng)的情緒體驗(yàn)。雙通路模型,情緒的基本環(huán)路與雙環(huán)路結(jié)構(gòu),丘腦,刺激,杏仁核,腦高級(jí)部位,運(yùn)動(dòng)系統(tǒng),感覺(jué)皮層,雙環(huán)路, 基本環(huán)路 ,雙通道的作用,（1）“捷徑”通道保證更快地檢測(cè)來(lái)自環(huán)境的威脅刺激，對(duì)低等動(dòng)物有重要作用。 （2）“捷徑”對(duì)信息的評(píng)價(jià)是初步的，它在細(xì)胞水平上就足以驚醒杏仁核并預(yù)示危險(xiǎn)

14、，但只有雙通道的結(jié)合提供的信息才具有整合意義。 （3）通過(guò)杏仁核皮層投射，能使皮層轉(zhuǎn)移并集中注意于外界的危險(xiǎn)刺激。,3.情緒的中樞一外周一中樞回路模型,Damasio認(rèn)為，情緒刺激引起的主觀感受是人們情緒反應(yīng)的主要成分，但情緒與情緒感受是不同的。 情緒感受主要由情緒與感知結(jié)合而成，這兩種心理成分分別由不同的神經(jīng)回路負(fù)責(zé)。 因此，情緒是情緒感受的獨(dú)立成分，是由特定對(duì)象或情景觸發(fā)的軀體反應(yīng)和中樞活動(dòng)變化的集合。,回路模型,這種變化可以分為內(nèi)臟活動(dòng)、腺體反應(yīng)和骨骼肌運(yùn)動(dòng)，前兩者一般無(wú)法被直接覺(jué)知，主要由下丘腦與腦干的一些核團(tuán)調(diào)節(jié)和控制；后者可以進(jìn)入意識(shí)范疇，主要由紋狀體和中腦導(dǎo)水管周圍灰質(zhì)負(fù)責(zé)。 據(jù)

15、此，達(dá)馬西奧等人提出了情緒中樞外周中樞回路模型，認(rèn)為情緒感受主要基于內(nèi)臟、腺體和骨骼肌等身體反應(yīng)在腦干、島葉和軀體感覺(jué)皮層等腦區(qū)的映射和表征，最終在腹內(nèi)側(cè)前額皮層、扣帶回皮層、杏仁核和下丘腦等腦區(qū)的參與下而形成。,回路模型,根據(jù)是否包括軀體狀態(tài)，可以將這種加工情緒的神經(jīng)回路分為身體回路（body loop） 和似身體回路（as if body loop）。 在身體回路中，腹內(nèi)側(cè)前額皮層和杏仁核能夠?qū)⒋碳の锏那榫w信息通過(guò)腦干傳出結(jié)構(gòu)傳至軀體，引起內(nèi)臟、腺體和骨骼肌等軀體狀態(tài)的變化。這些軀體信號(hào)又可以映射到島葉、軀體感覺(jué)皮層等腦區(qū)，由此產(chǎn)生情緒感受。,回路模型,在似身體回路中，依據(jù)個(gè)體過(guò)去的經(jīng)驗(yàn)或

16、情景想象等心理表征，觸發(fā)中樞腦區(qū)軀體狀態(tài)表征的激活，即在軀體狀態(tài)實(shí)際上并未發(fā)生變化的情況下產(chǎn)生了相應(yīng)的情緒感受。 與身體回路相比，這種神經(jīng)機(jī)制并不涉及實(shí)際的軀體狀態(tài)，島葉和軀體感覺(jué)皮層接收的信息直接來(lái)自腹內(nèi)側(cè)前額皮層和杏仁核等腦區(qū)。,4.情緒的腦脊髓交感神經(jīng)系統(tǒng)整合模型,Thayer等人認(rèn)為，人類復(fù)雜情緒反應(yīng)的神經(jīng)基礎(chǔ)主要依賴于中樞自主網(wǎng)絡(luò)（central autonomic network，CAN），主要包括眶額皮層、腹內(nèi)側(cè)前額皮層、扣帶回皮層、島葉、杏仁核中央核、下丘腦、導(dǎo)水管周圍灰質(zhì)、臂旁核、孤束核、疑核、延髓腹外側(cè)區(qū)、延髓腹內(nèi)側(cè)區(qū)和延髓被蓋區(qū)等腦區(qū)，它們相互連接成一個(gè)動(dòng)態(tài)活動(dòng)系統(tǒng)，通過(guò)

17、整合情緒刺激的中樞活動(dòng)和自主反應(yīng)，以保證機(jī)體能夠適應(yīng)快速變化的環(huán)境。,整合模型,腦脊髄交感神經(jīng)系統(tǒng)整合模型強(qiáng)調(diào)情緒活動(dòng)中，皮層與皮層下中樞所組成的多層次神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)對(duì)外周自主神經(jīng)功能的調(diào)控機(jī)制，認(rèn)為個(gè)體在安靜狀態(tài)下，前額皮層對(duì)皮層下腦區(qū)和自主反應(yīng)施加抑制性影響。 當(dāng)個(gè)體面臨威脅性情緒刺激時(shí)，前額葉的活動(dòng)水平降低，使得皮層下交感興奮回路所受的抑制逐漸解除，引起交感活動(dòng)增強(qiáng)和副交感（迷走神經(jīng)）活動(dòng)減弱，從而出現(xiàn)有利于個(gè)體行為的腺體和內(nèi)臟反應(yīng)。 但是，如果產(chǎn)生交感過(guò)度增強(qiáng)而副交感過(guò)度減弱的自主失衡現(xiàn)象，就會(huì)引發(fā)個(gè)體出現(xiàn)焦慮和抑郁等復(fù)合情緒。,三.情緒腦的單側(cè)化,（一）情緒信息識(shí)別的右腦優(yōu)勢(shì) 無(wú)論對(duì)正常被

18、試還是腦損傷被試進(jìn)行的研究都表明，右腦在處理情緒性信息方面占有優(yōu)勢(shì)。 早期的雙耳分聽(tīng)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，左耳在識(shí)別話語(yǔ)中情緒成分方面具有優(yōu)勢(shì)。 電生理學(xué)和神經(jīng)成像的研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，在語(yǔ)言情感知覺(jué)過(guò)程中，右腦半球承擔(dān)著重要的作用。,右腦優(yōu)勢(shì),研究表明，左視野（右半球）在面部表情的識(shí)別過(guò)程中具有優(yōu)越性，被試對(duì)呈現(xiàn)在左視野的面部表情圖片可以得到更快的辨別；面部表情的情緒信息越充分，左視野辨別優(yōu)勢(shì)效應(yīng)越突出。 ERP的研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)面部情緒信息加工的過(guò)程中，右腦相對(duì)左腦產(chǎn)生了更大的電位變化。 fMRI的證據(jù)表明，與那些未特別注意面孔情緒的被試相比，面孔情緒選擇性注意的個(gè)體右腦顳上回皮層的激活得到了提高。 腦損傷研

19、究發(fā)現(xiàn)，在識(shí)別和鑒定口頭言語(yǔ)的情緒性音調(diào)和情緒性臉部表情方面，右半球損傷的被試比左半球損傷的被試表現(xiàn)得更差。,（二）左右半球情緒信息加工的不對(duì)稱性,一般說(shuō)來(lái)，右半球負(fù)責(zé)消極情感，而左半球則與積極情感有關(guān)，特別是前額葉皮層具有這種偏側(cè)化效應(yīng)?！盀?zāi)禍性反應(yīng) ” Davidson等人發(fā)現(xiàn)，當(dāng)被試表現(xiàn)出積極的情緒反應(yīng)時(shí)，其額葉的EEG 表現(xiàn)出左半球的激活；而出現(xiàn)消極的情緒反應(yīng)時(shí)，其左半腦額葉的EEG活動(dòng)則是相反的。 腦損傷的研究也發(fā)現(xiàn)，左腦損傷的被試，在面孔表情辨認(rèn)中沒(méi)有障礙，而右半腦頂葉以及距狀下皮層前葉等區(qū)域損傷的病人則出現(xiàn)面孔表情辨認(rèn)障礙。,右腦優(yōu)勢(shì),行為學(xué)研究方面，當(dāng)積極情緒刺激呈現(xiàn)于右視野（

20、左半球）時(shí)，對(duì)情緒刺激的加工得到增強(qiáng)；而當(dāng)消極情緒刺激呈現(xiàn)于左視野（右半球）時(shí)，對(duì)情緒刺激的加工得到增強(qiáng)。 因此，右半球在區(qū)別情緒性的程度上是占優(yōu)勢(shì)的，而左半球則有情緒刺激的積極方面的知覺(jué)傾向。但是，在情緒加工中是否存在偏側(cè)化現(xiàn)象還有待進(jìn)一步探究。,第二節(jié) 情緒的外周機(jī)制,一.外周神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能 神經(jīng)系統(tǒng)分為中樞神經(jīng)系統(tǒng)和外周神經(jīng)系統(tǒng)，外周神經(jīng)系統(tǒng)是由中樞神經(jīng)系統(tǒng)以外的神經(jīng)元組成的。 外周神經(jīng)系統(tǒng)承擔(dān)著身體外周與中樞神經(jīng)系統(tǒng)之間的雙向信息傳遞任務(wù)： 一方面，外周神經(jīng)系統(tǒng)通過(guò)傳入神經(jīng)從身體周圍向中樞神經(jīng)系統(tǒng)傳遞信息； 另一方面，外周神經(jīng)系統(tǒng)通過(guò)傳出神經(jīng)把中樞神經(jīng)系統(tǒng)的信息傳向外周，使大腦能

21、對(duì)肌肉、器官和腺體產(chǎn)生影響。,外周神經(jīng)系統(tǒng),外周神經(jīng)系統(tǒng)又可分為兩大部分：軀體神經(jīng)系統(tǒng)和自主神經(jīng)系統(tǒng)。 軀體神經(jīng)系統(tǒng)由來(lái)往于感覺(jué)器官和運(yùn)動(dòng)器官的神經(jīng)元與神經(jīng)纖維組成，控制骨骼肌的活動(dòng)。 自主神經(jīng)系統(tǒng)由調(diào)節(jié)平滑肌、心肌和腺體的神經(jīng)元與神經(jīng)纖維組成，控制心血管系統(tǒng)、呼吸系統(tǒng)、消化系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)的活動(dòng)。,自主神經(jīng)系統(tǒng),自主神經(jīng)系統(tǒng)有兩個(gè)主要部分：交感神經(jīng)系統(tǒng)和副交感神經(jīng)系統(tǒng)。 交感神經(jīng)系統(tǒng)從脊髓中部（或胸腰部）離開(kāi)中樞神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)出到各種器官，如心臟、唾液腺、肺臟、肝臟及其他部位。 副交感神經(jīng)系統(tǒng)在脊髓的最低節(jié)段和腦干與中樞神經(jīng)系統(tǒng)相連，從腦干或脊髓的最低處發(fā)出到各器官，如心、肺、胃、膀胱等。,交感

22、/副交感神經(jīng)系統(tǒng),在交感神經(jīng)系統(tǒng)中，神經(jīng)節(jié)位于脊髓和氣管之間，其節(jié)后神經(jīng)元的纖維比較長(zhǎng)；副交感神經(jīng)系統(tǒng)中，神經(jīng)節(jié)主要位于靶器官內(nèi)部，其節(jié)后神經(jīng)元的纖維非常短。 在交感神經(jīng)系統(tǒng)（腎上腺素能神經(jīng)）中，節(jié)后神經(jīng)釋放的神經(jīng)遞質(zhì)是去甲腎上腺素；在副交感神經(jīng)系統(tǒng)（膽堿能神經(jīng)）中，節(jié)后神經(jīng)釋放的神經(jīng)遞質(zhì)是乙酰膽堿。,交感神經(jīng)系統(tǒng),交感神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)纖維，在穿過(guò)脊髓兩側(cè)的交感神經(jīng)節(jié)時(shí)，在此交換神經(jīng)元。當(dāng)一個(gè)脊髓神經(jīng)元投人活動(dòng)，就有許多神經(jīng)節(jié)的神經(jīng)元被興奮。 發(fā)自每個(gè)神經(jīng)節(jié)的神經(jīng)元分別延伸到各內(nèi)臟器官，因此，發(fā)自交感神經(jīng)系統(tǒng)的一個(gè)神經(jīng)元被興奮，可以同時(shí)激活幾個(gè)器官。它們作為互相聯(lián)系的整體活動(dòng)，為有機(jī)體的應(yīng)急活動(dòng)

23、提供能量。,副交感神經(jīng)系統(tǒng),副交感分支的神經(jīng)纖維不經(jīng)過(guò)交感神經(jīng)節(jié)，只與單個(gè)的神經(jīng)元相聯(lián)系，副交感分支的興奮沿著單個(gè)神經(jīng)元到達(dá)內(nèi)臟器官。 與交感分支不同，副交感分支每一細(xì)胞的興奮，只引起特定的器官發(fā)生反應(yīng)，其反應(yīng)范圍不像交感分支那樣廣泛。 一般而言，交感神經(jīng)系統(tǒng)引起興奮活動(dòng)，副交感神經(jīng)系統(tǒng)引起抑制活動(dòng)，二者的功能是拮抗的。,交感神經(jīng)系統(tǒng)與副交感神經(jīng)系統(tǒng)的機(jī)能活動(dòng)比較,二.情緒與自主神經(jīng)系統(tǒng),情緒與自主神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)關(guān)系的研究始于詹姆斯（1884），在他看來(lái)，當(dāng)有機(jī)體受到來(lái)自情境的情緒刺激時(shí)，生理喚醒水平提高，所發(fā)生的情緒激動(dòng)程度或緊張程度也隨之提高。 從總體上說(shuō)，消極情緒比積極情緒往往伴隨更強(qiáng)的自

24、主神經(jīng)反應(yīng)。如：憤怒時(shí)心率增加，血壓上升，呼吸變快，呼吸性竇性節(jié)律不齊（RSA）指標(biāo)降低，表現(xiàn)出交感神經(jīng)激活加強(qiáng)，迷走神經(jīng)控制作用減弱。,情緒與自主神經(jīng)系統(tǒng),運(yùn)用國(guó)際情緒圖片系統(tǒng)（IAPS），研究者們發(fā)現(xiàn)，皮膚電反應(yīng)的大小與對(duì)圖片情緒喚醒水平的變化一致，表明皮膚電變化與情緒喚醒有關(guān)，而皺眉肌活動(dòng)、心率變化大小則與情緒效價(jià)判斷有關(guān)。 另外，研究表明，具體情緒感受與不同的生理反應(yīng)模式相聯(lián)系。如：誘發(fā)恐懼、厭惡時(shí)產(chǎn)生的皮膚電變化要比誘發(fā)悲傷、憤怒時(shí)產(chǎn)生的皮膚電變化大，心率、皺眉肌的反應(yīng)模式亦是如此。,情緒與自主神經(jīng)系統(tǒng),因此，生理反應(yīng)不僅與情緒的效價(jià)和喚醒水平相聯(lián)系，而且不同類型的情緒具有不同的生理

25、反應(yīng)模式。 所有愉快、不愉快的情緒圖片都引起了中等強(qiáng)度的皮膚電反應(yīng)，但只有那些親昵的圖片、恐懼的圖片才引起了比較大的皮膚電反應(yīng)。 另外，在迷走神經(jīng)活動(dòng)與情緒反應(yīng)及其調(diào)節(jié)的關(guān)系上，研究表明，基線迷走神經(jīng)張力與迷走神經(jīng)抑制和情緒調(diào)節(jié)能力相關(guān)，迷走神經(jīng)活動(dòng)較弱的被試警覺(jué)性較高，在面對(duì)非威脅性刺激時(shí)其防御行為系統(tǒng)的激活也較高。,三.情緒與軀體神經(jīng)系統(tǒng),與其他心理過(guò)程不一樣，在情緒活動(dòng)過(guò)程中，一般伴隨一定的外部行為表現(xiàn)，如面部表情、姿態(tài)表情和聲調(diào)表情，這些都是由軀體神經(jīng)系統(tǒng)所支配的隨意運(yùn)動(dòng)。 軀體神經(jīng)系統(tǒng)是以感覺(jué)神經(jīng)和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)所形成的神經(jīng)回路為基礎(chǔ)的生理反饋系統(tǒng)，它支配和調(diào)節(jié)人體的骨骼肌肉系統(tǒng)的活動(dòng)，具

26、有隨意性和指向性，是一種有意識(shí)、有目的的活動(dòng)。,情緒與軀體神經(jīng)系統(tǒng),人的面部表情是在生物長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中逐漸形成的，伴隨著人的面部肌肉系統(tǒng)高度的精細(xì)化，神經(jīng)系統(tǒng)也得到高度發(fā)展，相應(yīng)大腦皮層的結(jié)構(gòu)和功能也高度分化，從而使人的面部能呈現(xiàn)各種各樣的面部肌肉活動(dòng)模式。 對(duì)于情緒和面部表情的研究始于達(dá)爾文（1890）。而Ekman（1973）認(rèn)為，由于那些先天失明的人、非西方文化的人以及嬰兒都具有與西方正常成年人相似的情緒化的面部表情，因此，不同情緒特異性的面部表情并不僅僅是社會(huì)學(xué)習(xí)的結(jié)果。先天性,情緒與軀體神經(jīng)系統(tǒng),研究表明，不同的情緒類型可以激發(fā)額部、臉頰和口周圍區(qū)域肌肉不同的面部肌電圖（EMG）。

27、與消極情緒狀態(tài)相比，積極情緒狀態(tài)與臉頰區(qū)域更高的EMG水平和額部區(qū)域更低的EMG水平相關(guān)。 Porges的多迷走神經(jīng)理論（polyvagal theory）認(rèn)為，在進(jìn)化的過(guò)程中，髓鞘迷走神經(jīng)逐漸產(chǎn)生，其對(duì)內(nèi)臟狀態(tài)的調(diào)節(jié)與其他腦神經(jīng)對(duì)頭部、面部肌肉的神經(jīng)調(diào)節(jié)之間逐漸產(chǎn)生了神經(jīng)上的連結(jié)，這種連結(jié)構(gòu)成了情緒和社會(huì)行為的神經(jīng)生理基礎(chǔ)。,多迷走神經(jīng)系統(tǒng),多迷走神經(jīng)包含兩種迷走神經(jīng)系統(tǒng)：一種是進(jìn)化過(guò)程中較早產(chǎn)生的、原始的無(wú)髓鞘迷走神經(jīng)系統(tǒng)，另一種是進(jìn)化過(guò)程中較晚出現(xiàn)的髓鞘迷走神經(jīng)系統(tǒng)。 在進(jìn)化過(guò)程中，調(diào)控髓鞘迷走神經(jīng)的腦神經(jīng)核與調(diào)控面部和頭部肌肉的腦神經(jīng)核逐漸整合在了一起，產(chǎn)生了機(jī)體狀態(tài)與積極社會(huì)行為的雙

28、向耦合連結(jié)。 髓鞘迷走神經(jīng)的進(jìn)化在“心臟面孔”連結(jié)的形成中起到了關(guān)鍵作用，并將社會(huì)行為與自主神經(jīng)調(diào)控聯(lián)系了起來(lái)，使社會(huì)行為呈現(xiàn)出更加適應(yīng)的特性。,四.情緒與內(nèi)分泌系統(tǒng),情緒與內(nèi)分泌系統(tǒng)的關(guān)系，涉及到許多身體器官的活動(dòng)，包括肝、脾和其他內(nèi)分泌腺的活動(dòng)。 在情緒體驗(yàn)過(guò)程中，神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)內(nèi)分泌系統(tǒng)的支配作用通過(guò)兩條途徑來(lái)實(shí)現(xiàn)：一條是內(nèi)分泌腺作為內(nèi)臟器官的一部分，受自主神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)；另一條是內(nèi)臟分泌腺的獨(dú)立的系統(tǒng)活動(dòng)，受中樞神經(jīng)系統(tǒng)的直接支配。 一般而言，情緒與內(nèi)分泌系統(tǒng)的關(guān)系主要是通過(guò)激素（如腎上腺激素等）來(lái)調(diào)節(jié)的。,情緒與內(nèi)分泌系統(tǒng),腎上腺位于腎臟上緣，分為皮質(zhì)和髓質(zhì)兩部分。皮質(zhì)為腺體的外層，髓質(zhì)

29、為腺體的核心。 腎上腺髓質(zhì)分泌腎上腺素和去甲腎上腺素，腎上腺皮質(zhì)分泌腎上腺皮質(zhì)激素。 去甲腎上腺素是交感分支神經(jīng)細(xì)胞的傳遞物質(zhì)，它的作用是支持交感系統(tǒng)興奮，對(duì)交感系統(tǒng)神經(jīng)興奮有直接的影響，受交感系統(tǒng)的控制。,情緒與內(nèi)分泌系統(tǒng),下丘腦的內(nèi)分泌激素能控制腦垂體的活動(dòng)，從而影響內(nèi)分泌系統(tǒng)，形成下丘腦腦垂體腎上腺控制系統(tǒng)，影響著情緒的延續(xù)時(shí)間和強(qiáng)度。 腦垂體和下丘腦這兩個(gè)器官不但是神經(jīng)系統(tǒng)的一部分，其本身也是腺體，是內(nèi)分泌腺，它們所分泌的激素及其所發(fā)生的作用同情緒的關(guān)系尤為密切。 在不同的情緒狀態(tài)下會(huì)引起不同的內(nèi)分泌腺的變化，從而影響激素的分泌。,第三節(jié) 基本情緒的腦機(jī)制,Ekman（1992）認(rèn)為，

30、存在著多種跨文化的基本情緒類型，主要包括：快樂(lè)、悲傷、厭惡、恐懼和憤怒。 每種情緒類型各有其獨(dú)特的主觀體驗(yàn)、生理喚醒和外顯行為模式，其不同形式的組合形成了豐富的情緒。 不同的基本情緒顯示了特定的神經(jīng)活動(dòng)模式，包括獨(dú)特的外周和中樞神經(jīng)生理模式。,一.快樂(lè),快樂(lè)系統(tǒng)是與分離痛苦系統(tǒng)緊密地聯(lián)系著的，它導(dǎo)致良好的感覺(jué)?？鞓?lè)系統(tǒng)激活的腦區(qū)可能涉及導(dǎo)管周圍灰質(zhì)（PAG）腹側(cè)嘴區(qū)，腦的刺激在此產(chǎn)生正性感情反應(yīng)。 ERP研究表明，在快樂(lè)情緒加工過(guò)程中，主要是左側(cè)額葉皮層發(fā)揮作用。,快樂(lè),Ekman以面孔情緒圖片為刺激材料，發(fā)現(xiàn)加工愉快和悲傷面孔時(shí)大腦激活區(qū)有所不同，性別差異取決于所知覺(jué)到的情緒的愉悅程度，不論

31、男性還是女性，恐懼面孔均引起左側(cè)杏仁核較大的激活，而愉快面孔僅引起男性較大的右側(cè)杏仁核激活。 已有相關(guān)研究表明，愉快情緒加工的主要腦區(qū)包括杏仁核、前額葉皮層、扣帶回皮層等。,二.悲傷,悲傷情緒常常與某些人或者東西的失去相聯(lián)系，是失去特定的人或物引起的一種內(nèi)心體驗(yàn)。 通過(guò)面部表情刺激或自傳體回憶的方法，可以研究大腦皮層在響應(yīng)悲傷時(shí)的激活情況。 在考察杏仁核和眶額皮層時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著面孔悲傷強(qiáng)度的增強(qiáng)，左側(cè)杏仁核和右顳葉激活強(qiáng)度增加。,悲傷,相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，在識(shí)別悲傷表情時(shí)左側(cè)海馬/海馬旁回明顯激活，同時(shí)也出現(xiàn)了杏仁核和扣帶回的激活，表明識(shí)別悲傷表情時(shí)，主要通路為“額葉右側(cè)杏仁核雙側(cè)扣帶回”。 另外，悲

32、傷情緒引起額葉波和波最大能量的顯著降低，波最大能量的顯著增高。 在覺(jué)醒和催眠狀態(tài)下誘發(fā)愉快和悲傷情緒，發(fā)現(xiàn)覺(jué)醒的悲傷情緒狀態(tài)下，被試的右前額葉皮層比左前額葉皮層出現(xiàn)更多的低頻波（13.5-15.45Hz）活動(dòng)，這種現(xiàn)象同樣也出現(xiàn)在頂葉皮層。,三.厭惡,作為基本情緒之一，厭惡有其相對(duì)獨(dú)特的面部表情和生理反應(yīng)，表現(xiàn)為嘴唇上提、鼻子皺縮、眉頭緊鎖、嘔吐、心率降低、皮電升高，并伴有呼吸變緩的現(xiàn)象。 一般認(rèn)為，腦島（insular）和基底節(jié)（basal ganglia）是厭惡情緒加工的主要腦區(qū)，而前扣帶回、杏仁核、丘腦、內(nèi)側(cè)前額葉等也參與厭惡的加工。,厭惡,研究發(fā)現(xiàn)，腐爛、污染等引起的厭惡情緒，其自主反應(yīng)表現(xiàn)為交感神經(jīng)系統(tǒng)和副交感神經(jīng)系統(tǒng)的聯(lián)合活動(dòng)，在呼吸過(guò)程中加強(qiáng)排氣，減少吸氣；對(duì)于肢體殘缺、流血等引起的厭惡情緒，其自主反應(yīng)表現(xiàn)為增強(qiáng)了皮膚電的活動(dòng)，增強(qiáng)呼吸，但是迷走神經(jīng)活動(dòng)并不發(fā)生變化。 污染相關(guān)的厭惡情緒增強(qiáng)了心率的變化，與殘缺等相聯(lián)系的厭惡情緒使心率下降，或者抑制階段性的心率反應(yīng)，但是迷走神經(jīng)依然不會(huì)發(fā)生變化。 另外