第八染色體數(shù)目的變異

第八染色體數(shù)目的變異例:大麥屬X=7小麥屬X=7蔥屬X=8

高梁屬X=10煙草屬X=12稻屬X=12

棉屬X=13茶屬X=15松屬X=12

杉屬X=11鵝掌楸屬X=19二、染色體數(shù)目變異得分類

1、整倍性變異:染色體數(shù)目得增減以染色體組(X)為單位進行得數(shù)目變異。整倍性變異產(chǎn)生整倍體。

2、非整倍性變異:染色體數(shù)目得增減不就是以染色體組(X)為單位進行得數(shù)目變異。整倍性變異產(chǎn)生非整倍體。整倍體:單倍體:為配子染色體數(shù)得個體、組織或細胞稱為單倍體。單元單倍體(一倍體):n＝1X＝A,二倍體植株得花粉苗。多元單倍體:n＝2X;3X;4X……,多倍體植株得花粉苗。二倍體:狹義:2n＝2X＝AA一個染色體組,兩套。廣義:2n＝4X＝TTSS,多個染色體組,兩套。無重復。又叫功能性二倍體。多倍體:2n＝3X、4X、5X……同源多倍體:一個染色體組,≥3套。例如:

2n＝AAA同源三倍體

2n＝AAAA同源四倍體異源多倍體:含有兩種或兩種以上得染色體組得多倍體:

2n＝AABB2n＝AABBDD(功能性二倍體)同源異源多倍體:既就是同源多倍體又就是異源多倍體。

2n＝AAABB(A得同源多倍體,AB異源多倍體)節(jié)段異源多倍體:介于同源多倍體與異源多倍體之間得多倍體

2n＝A1A1A2A2A1AA2(易位、倒位、突變等,再隔離)

A1A2可能從同一個染色體組A進化而來,同源關(guān)系比較近,所以節(jié)段異源多倍體減數(shù)分裂時往往可以聯(lián)會成I、II、III、IV等。Thehighertheploidylevel,thelargerthesizeoftheorganisms2、非整倍體:

●初級非整倍體缺體:正常雙體缺少了一對或多對同源染色體得非整倍體單缺體:2n-2＝(n－1)II多缺體:2n－4＝(n－2)II(雙缺體)單體:正常雙體缺少了一條或多條非同源染色體得非整倍體單單體:2n－1＝(n－1)II＋I多單體:2n－3＝(n－3)II＋I＋I＋I(三單體)雙體:正常二倍體相對于非整倍體時稱為雙體2n三體:比正常雙體多出一條或多條非同源染色體得非整倍體注意:非同源染色體就是指多余染色體彼此非同源,但就是它們各自與該個體得某條染色體同源。單三體:2n＋1＝(n－1)II＋III多三體:2n＋2＝(n－2)II＋III＋III(雙三體)四體:比正常雙體多出一對或多對同源染色體得非整倍體

注意:同源染色體就是指本身就是成對得同源染色體,同時它們各自與該個體得某對染色體同源。單四體:2n＋2＝(n－1)II＋IV多四體:2n＋4＝(n－2)II＋IV＋IV(雙四體)蠶豆:2n=12雙體缺體單體三體四體超倍體:染色體數(shù)目>2n得非整倍體——三體、四體亞倍體:染色體數(shù)目<2n得非整倍體——缺體、單體第二節(jié)整倍性變異一、單倍體(一)概念與分類

1、概念:攜有配子染色體數(shù)得個體稱為單倍體。

2、分類:單元單倍體;多元單倍體(二)發(fā)生:自然或者人工誘導得無融合生殖。(三)特點:形態(tài):個體、器官、組織、細胞都弱小細胞學行為:一倍體:n＝1X

偶線期:非同源染色體區(qū)段配對,SC形成粗線期:無交換

雙線期:無交叉終變期:I

中期I:紡錘體高度瓦解后期I:染色體無規(guī)則隨機分配到兩極。例如:小黑麥2n＝14,一倍體n＝7。后期I分離組合方式有:0/7;1/6;2/5;3/4這幾種方式,只有0/7

分離能夠產(chǎn)生可育配子。由于每條染色體必需也只能分到兩極中得一極,所以n條染色體分向同一極得概率為:

1/2×1/2×1/2×……1/2＝(—)概率很小,所以一倍體高度不育。12n多元單倍體:偶線期:異源聯(lián)會(異源配對)異源聯(lián)會:屬于不同染色體組得非同源染色體之間得聯(lián)會。根據(jù)異源聯(lián)會可以追溯不同染色體組之間得親緣關(guān)系。大家有疑問的，可以詢問和交流可以互相討論下，但要小聲點(四)用途單倍體育種:染色體加倍后即純合,縮短育種年限。研究基因得性質(zhì)、作用、基因突變:沒有等位基因。獲得亞倍體得最佳材料。

二、同源多倍體(一)概念2n＝AAA同源三倍體;2n＝AAAA同源四倍體(二)同源三倍體

2n＝3X＝AAA,n個同源組,每個同源組三條同源染色體、

例如蠶豆2n=3X時1、減數(shù)分裂行為偶線期:聯(lián)會成III(仍然就是兩兩聯(lián)會)或者

II+I(不聯(lián)會)粗線期:III交換得多少決定終變期或中期I得形態(tài)

交換多:終變期或中期I就是III:交換少:終變期或中期I就是II＋I(提早解離)后期I:III:只能就是2/1不均等分離

II+I:II肯定只能1/1分離

I則有兩種可能:第一:I丟失,第二:0/1分離這樣II＋I得分離有兩種可能:2/1(I不丟失)

1/1(I丟失)2、同源三倍體高度不育得原因解析(1)每個同源組中期I可以隨機以III或者II+I排列在赤道板上。(2)后期I每個同源組可能就是2/1或者1/1分離(3)2/1分離時得走向就是隨機得。3、同源三倍體得產(chǎn)生(1)減數(shù)分裂不正常形成2n配子(2)受精過程不正常:n卵＋2個精核(3)同源四倍體×二倍體

4同源三倍體在農(nóng)業(yè)上得應用:

同源三倍體具有高度不育得特性。例:無籽西瓜(X=11)

二倍體(2n=2X=22=11Ⅱ)↓加倍同源四倍體

×二倍體(2n=4X=44=11Ⅳ)↓

同源三倍體西瓜(無籽)2n=3X=33=11Ⅲ

人工創(chuàng)造得同源三倍體:葡萄(如新疆葡萄)同源三倍體香蕉(三)同源四倍體(2n=4X=AAAA)

n個同源組,每個同源組四條同源染色體,對于等位基因A-a,有下列幾種基因型:

AAAA(顯性基因A得)四式

AAAa三式

AAaa復式

Aaaa單式

aaaa零式

1、減數(shù)分裂行為與同源三倍體相似,染色體仍然兩兩聯(lián)會,同樣會由于不聯(lián)會或者提早解離產(chǎn)生單價體。

終變期:

IV交叉多少不同形狀不同,主要就是環(huán)狀與鏈狀四價體四價體:四條染色體完全同源四重體:相互易位雜合體,四條染色體部分同源

III＋III＋IIII＋I＋I

后期I:著絲粒定向:

IV3/12/2III2/1II1/1I1/0或者0/0(I丟失)

III＋I:3/1;2/2;2/1II＋II:2/2II＋I＋I:3/1;2/2;2/1;1/12、同源四倍體配子得形成與染色體組分(1)形成n＝2X得均衡配子占較大比例。因為中期

I以II＋II與IV為主,而II＋II必然就是2/2均等分離,IV主要就是2/2分離。(2)不均衡配子:聯(lián)會方式多種多樣,不同同源組得組合繁多IV可以3/1III＋I可以3/1;2/1II＋I＋I可以3/1;2/1不同同源組即使聯(lián)會方式相同,分離方式得組合也五花八門。(3)同源四倍體產(chǎn)生得胚囊一般都可以參與受精花粉生活力下降,加上要競爭參與受精,育性下降

5～20%,但就是育性比同源三倍體要高得多。3、四體遺傳條件(假設(shè)):(1)中期I:全部就是IV或者II＋II

(2)后期I:2/2分離著絲粒作圖:(1)等位基因A-a距離著絲粒近——染色體隨機分離以單式為例:

交換發(fā)生在著絲粒與基因a之外。即a與著絲粒無交換。由于就是2/2分離,所以著絲粒三種組合方式:12/34;13/24;14/23。先分析12/34分離方式下配子得形成:Aaaa××1234Aaaa1234AaaaAaaa2Aa:2aa

類似,我們可以分析:

13/24:2Aa:2aa14/23:2Aa:2aa

這三種情況發(fā)生得概率相同,最終形成得配子為:

1Aa:1aa

如果該雜合體自交,后代得基因型與表現(xiàn)型比例:(1Aa+1aa)展開即可:

1Aa＋2Aa＋1a(基因型及其比例)

3A:1a(表現(xiàn)型及其比例)

23224

據(jù)此,我們可以按照組合得公式進行推算:對于Aaaa(單式):染色體四條,基因四個:1個A,3個a,由于形成配子必然就是2X,即有2個基因。所以:

AA:因為只有一個A,無法形成這種配子

Aa:CC＝3aa:C＝3

AAaa(復式):2個A;2個aAA:C＝1Aa:CC＝4aa:C＝1111323配子及其比例:1Aa:1aa22121222配子及其比例:1AA:4Aa:1aa

AAAa(三式):3個A;1個aAA:C＝3Aa:CC＝3aa:因為只有1個a,不夠用。111323配子及其比例:1AA:1Aa(2)等位基因A-a距離著絲粒遠——染色單體隨機分離

基因A-a距著絲粒很遠,基因A-a與著絲粒之間可以自由交換,則4條同源染色體所產(chǎn)生得8個染色單體可以同等機會分配到同一配子。這種分離稱作最大均等式分離(maximumequationalsegregation)或完全均等式分離(pleteequationalsegregation)。因以染色單體為分離單位,又稱為染色單體分離(chromatidsegregation)或雙減數(shù)(doublereduction)。

以AAAa為例,假定四價體,一個等位基因4個成員分別以a,b,c,d表示,假定它們得8條染色單體可自由組合,就產(chǎn)生兩類配子,一類為姐妹染色體相結(jié)合得配子,即aa,bb,cc,dd;另一類為非姐妹染色體相結(jié)合得配子,即ab,ac,ad,bc,bd,cd。

α表示雙減數(shù)配子姐妹染色單體相結(jié)合配子得總頻率,則非姐妹染色單體相結(jié)合配子得總頻率為1-α。雙減數(shù)配子非雙減數(shù)配子配子組合遺傳組成頻率配子組合遺傳組成頻率

aaAAα/4abAA(1-α)/6bbAAα/4acAA(1-α)/6ccAAα/4adAa(1-α)/6ddaaα/4bcAA(1-α)/6bdAa(1-α)/6cdAa(1-α)/6

所以,AA=3α/4+3(1-α)/6=(2+α)/4;Aa=(1-α)/2;aa=α/4α=ae,則0≤α≤1/6(雙減數(shù)顯著提高了純合隱性配子比例)染色體隨機分離,α=0染色單體分離α=1/6親本AAAaaa親本AAAaaaAAAa110AAAa13101AAaa141AAaa252Aaaa011Aaaa11013注:a為四價體頻率得函數(shù)

e為含有相同等位基因得姊妹染色單體片段分配到同一配子中得平均頻率。三、異源多倍體

概念:異源——至少兩個染色體組多倍——≥3X

由二倍體種間雜交再染色體加倍進化而來。

異源多倍體就是物種進化得一個重要因素:

中歐植物:652個屬,有419個屬就是異源多倍體;

被子植物:占30~35%,其中得蓼科、景天科、薔薇科、錦葵科、禾本科等;

禾本科:小麥、燕麥、甘蔗;

果樹:蘋果、梨、櫻桃等;

花卉:菊花、大理菊、水仙、郁金香等。(一)偶數(shù)倍得異源多倍體

1、種間雜交與染色體加倍——異源多倍體自然產(chǎn)生途徑與人工模擬染色體基數(shù)相同得種間雜交

擬茸毛煙草×美花煙草

2n=2X=TT=24=12Ⅱ↓2n=2X=SS=24=12ⅡF12n=2X=TS=24=12Ⅰ+12Ⅰ↓加倍

普通煙草(雙二倍體)

2n=4X=TTSS=48=12Ⅱ+12Ⅱ

偶倍數(shù)異源多倍體在減數(shù)分裂時能象二倍體一樣聯(lián)會成二價體,故異源多倍體可表現(xiàn)出與二倍體相同得性狀遺傳規(guī)律?！嚯p二倍體:特指異源四倍體。如2n=4X=TTSS=48=24Ⅱ得異源四倍體普通煙草。二倍體化

多倍體在剛合成時,減數(shù)分裂常常并不很規(guī)則,通常選擇(自然選擇或人工選擇)可使得原初減數(shù)分裂時不規(guī)則,具有多價體與橋得多倍體變得象真正得二倍體那樣在減數(shù)分裂時有規(guī)則地配成二價體并正常分離,這一選擇過程稱為二倍體化。二倍體化得最終產(chǎn)物被稱為功能二倍體。

Ph基因?qū)Χ啾扼w小麥得二倍體過程起者關(guān)鍵作用。

Ph基因得存在抑制了部分同源得染色體之間得配對,使得減數(shù)分裂有規(guī)則地配成二價體并正常分離,否則,若Ph基因缺失,會使多倍體小麥將因部分同源染色體配對而產(chǎn)生數(shù)目可觀得多價體與單價體,導致減數(shù)分裂行為得不穩(wěn)定,育性低下。Theamphidiploid(allotetraploid)Raphanobrassicaoriginatesfromcabbage(Brassica)andradish(Raphanus)TheallotetraploidsynthesizedbyG、Karpechenkoin1928例如:普通小麥得演化過程

一粒小麥×擬斯卑爾脫山羊草

[AA=14=7II]↓[BB=14=7II]F1[2n=2X=AB=14=7Ⅰ+7Ⅰ]↓加倍二粒小麥得異源四倍體

×

方穗山羊草

[2n=4X=AABB=28=14II]↓[2n=2X=DD=14=7II]F1[2n=3X=ABD=21=7I+7I+7I]↓加倍異源六倍體

(

相似于異源六倍體得斯卑爾脫小麥

)

[2n=6X=AABBDD=42=21II]↓基因突變、長期演化

普通小麥

[2n=6X=AABBDD=42=21II]染色體組基數(shù)不同物種之間得雜交例如:黑芥菜×中國油菜2n=2X=16=8Ⅱ↓2n=2X=20=10Ⅱ

白芥菜2n=4X=36=8Ⅱ+10Ⅱ=18Ⅱ白芥菜

黑芥菜提供一個X=8得染色體組

中國油菜提供得一個X=10染色體組又如:歐洲油菜(異源四倍體):中國油菜×甘藍2n=2X=20=10Ⅱ↓2n=2X=18=9Ⅱ

歐洲油菜2n=4X=38=10Ⅱ+9ⅡthreespeciesofBrassica(bluebox)andtheirallopolyploids(pinkbox)甘藍白菜型油菜黒芥阿比西尼亞芥油菜蕓苔異源多倍體中許多性狀得遺傳往往表現(xiàn)為獨立分配規(guī)律異源聯(lián)會:正常情況下(2n＝AABBDD＝21II)同源聯(lián)會不正常時異源聯(lián)會:

n＝3X＝ABD＝21I

(二)、奇倍數(shù)得異源多倍體:1、奇倍數(shù)得異源多倍體就是偶倍數(shù)多倍體雜交產(chǎn)生。

例1:

普通小麥×園錐小麥

2n=6X=AABBDD=42=21II2n=4X=AABB=28=14IIn=3X=ABDn=2X=AB

F1異源五倍體

2n=5X=AABBD=35=14II＋7I

又叫倍半二倍體,在育種工作中,可以作為進行染色體替換得手段。

通過單體替換產(chǎn)生新得單體。

例2:

普通小麥×提莫菲維小麥2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ2n=4X=AAGG=28=14Ⅱn=3X=ABDn=2X=AG

F1

異源五倍體2n=5X=AABDG=35=7Ⅱ＋

21Ⅰ

結(jié)實率很低,單價體多,需要異源聯(lián)會得量太大。2、自然界得物種難以以奇倍數(shù)得異源多倍體存在,只能依靠無性繁殖得方法加以保存。單價體多分離紊亂配子染色體不平衡不育或部分不育(三)多倍體形成途徑及其應用形成途徑(1)未減數(shù)配子得形成

a、F1AA×BBAB

b、PAA×BB

AABF1:AABABABABAABBAABABBAAABBABBF2F1(2)體細胞染色體加倍體細胞染色體加倍孢母細胞染色體加倍配子染色體加倍。人工誘導體細胞染色體加倍:秋水仙堿:用量、處理時間應用(1)克服遠緣雜交得不孕性:遠緣雜交時花粉往往不萌發(fā),或者萌發(fā)而不受精。將某個親本得染色體加倍可以部分結(jié)子。(2)克服遠緣雜種(F1)不實性

F1體細胞染色體加倍種子(3)創(chuàng)造遠緣雜交育種得中間親本:

例1:TTSS×GG(粘毛煙草－抗病)

TSGTTSSGG

射線照射誘導易位G組得基因整合到T或者STTSSGG×TTSS反復回交、選擇抗病得TTSS

(4)育成作物新類型:

例如:小黑麥

(由小麥屬(Triticum)與黑麥屬(Secale)物種經(jīng)屬間有性雜交與雜種染色體數(shù)加倍而人工結(jié)合成得新物種

)

第三節(jié)染色體得非整倍性變異一、概念與來源

1、概念:在整倍體得基礎(chǔ)上增加或減少了1條或多條完整染色體或其臂或其片段得變異。

非整倍體種類初級非整倍體:增加或減少染色體就是完整得整條染色體。次級非整倍體:增加或減少染色體為某個染色體臂(端,

等臂染色體)

三級非整倍體:增加或減少染色體為易位染色體。

2、來源:

(1)、有絲分裂異常后期時,染色體不分離

2n2n+1或2n-1子細胞非整倍性變異得組織與器官,由它再生成個體為非整倍性個體。

(2)減數(shù)分裂異常①后期I,同源染色體未分離,經(jīng)第二次分裂后,即可形成n+1,n-1配子。②配對不正常,單價體,多價體出現(xiàn)單價體染色體任意移向某一極,形成n+1,n+2,……或n-1,n-2,……配子。③減數(shù)分裂后期II,某個染色體2條姐妹染色體不分開,也會導致n+1,n-1配子產(chǎn)生。3、奇數(shù)倍多倍體后代

奇數(shù)倍多倍體,在減數(shù)分裂時染色體分配很不規(guī)則,可以產(chǎn)生多種多樣非整倍性配子。奇數(shù)倍多倍體自交或與偶數(shù)多倍體個體回交,后代中產(chǎn)生非整倍體。4、染色體變異系后代

單體自交,分離可產(chǎn)生缺體三體自交產(chǎn)生四體5、單倍體、易位雜合體后代

單倍體、易位雜合體減數(shù)分裂為不均衡分離,最終產(chǎn)生非整倍性配子。二、單體

1、天然存在得單體(1)動物得種性:雙翅目昆蟲得雄性個體XO型(2)人類遺傳病:21,22單體。胎兒即死亡(3)植物:(3)植物:

二倍體2n＝2X少見,因為n－1配子不育異源多倍體:由于異源染色體組得染色體部分同源關(guān)系,功能可以互補,n－1配子部分可育。有單體得存在。第一個具有全套單體得植物就是煙草:

2n＝TTSS＝48＝24II應該有24個單體(系),分別用除XY以外得24個英文字母表示。每種單體都有特殊得形態(tài),所以從形態(tài)就能鑒定就是哪一種單體。小麥:2n＝AABBDD＝21II,有21種單體。全部配套。形態(tài)差異不大,需要進行染色體細胞學鑒定。

2、單體得減數(shù)分裂及遺傳

(1)減數(shù)分裂聯(lián)會:2n－1＝(n－1)II＋I

后期I:

n-1與n配子相比,競爭能力,生活力弱;

n-1配子中,♂配子與♀配子相比,♂配子得生活力與受精能力嚴重降低、(n-1)♀配子傳遞率高于♂配子傳遞率、

小麥單體n-1與n配子競爭力比較♂n:96%n-1:4%♀n:25%n-1:75%I丟失:n－1/n－150％I不丟失:n/n－150％(2)單體得遺傳

總得原則:不正常得雄配子在受精時由于競爭不過正常雄配子,不正常染色體往往不能通過雄配子傳遞給子代雌配子,受精時被動參與,所以不正常染色體往往可以通過雌配子傳遞給子代單體自交,后代會產(chǎn)生正常得雙體、單體與缺體。三者在

F2中得比例取決于以下三個因素:(1)I在減數(shù)分裂中丟失得概率大小(2)n－1配子參與受精得能力及其比例(3)單體、缺體得存活能力例如小麥:♂♀n(96％)n－1(4％)n(25％)

n－1(75％)2n(24％)2n－1(1％)2n－1(72％)2n－2(3％)3、單體得應用

根據(jù)單體得繁育特點,可以將不同得基因定位到不同得單體染色體上。(1)基因定位

a、顯性基因定位:即把一個未定位得顯性基因定位到特定得染色體上(以及特定得位置)雜交組合配制得總原則:以待定位得基因(這里就是顯性基因)得雙體純合體為父本,以對應得等位基因(這里就是隱性基因)得非整倍體(或者其它遺傳材料)為母本。

原理與方法:根據(jù)上述原則,將待定位基因(A)得雙體,分別與該物種全套表現(xiàn)為隱性性狀(a)得單體雜交。該基因(A)只能位于其中得某一條染色體,也就就是只與其中得一種單體有關(guān)(關(guān)鍵家系),與其余單體無關(guān)。所以n種單體中有n－1種單體就是無關(guān)得(叫非關(guān)鍵家系)。基因定位就就是要比較關(guān)鍵家系與非關(guān)鍵家系得差別。研究基因與單體染色體有關(guān):(n－1)II＋Ia×(n－1)II＋IIAAG(n－1)I＋Ia(n－1)I(n－1)I＋IAF1(n－1)II＋IIAa

(n－1)II＋IAF1無論雙體、單體均表現(xiàn)為顯性

F2無論雙體、單體均表現(xiàn)為顯性細胞學鑒定出單體,自交無關(guān):(n－1)IIaa＋I×(n－1)IIAA

＋IIG(n－1)Ia＋I(n－1)Ia

(n－1)IA＋IF1(n－1)IIAa＋II(n－1)IIAa＋I

F1無論雙體、單體均表現(xiàn)為顯性

F2出現(xiàn)3A:1a表現(xiàn)型比例

細胞學鑒定出單體,自交b、隱性基因定位

有關(guān):(n－1)II＋IA×(n－1)II＋IIaa

G(n－1)I

＋IA

(n－1)I

(n－1)I＋IaF1(n－1)II＋IIAa(n－1)II

＋Ia

細胞學鑒定與性狀觀察:F1雙體表現(xiàn)為顯性單體表現(xiàn)為隱性

只要在某一個F1植株群體中出現(xiàn)隱性性狀植株,就可以將這個隱性基因初步定位于這個單體染色體上。

無關(guān):(n－1)IIA

A＋I×(n－1)IIaa

＋IIG(n－1)IA

＋I(n－1)IA

(n－1)Ia

＋IF1(n－1)IIAa＋II(n－1)IIAa＋I

F1雙體、單體均表現(xiàn)為顯性

C、互作基因定位

某一性狀得遺傳由兩對互作基因控制,將涉及兩對染色體。這兩對染色體得單體自交表現(xiàn)3:1分離,側(cè)交1:1分離;其余單體F2與二體F2表現(xiàn)相同,即互補基因(9:7),累加基因為15:1,顯性上位基因為13:3,側(cè)交后代也都表現(xiàn)為3:1分離、如:煙草有2對基因(yb1,yb2)控制黃稈性狀,這2對基因得任意一個位點有顯性基因(Yb1或Yb2)存在時,植株均呈綠色、

單體Yb1Yb2Yb2(綠)×yb1yb1yb2yb2(黃)Yb1Yb2Yb2yb1yb2F1:Yb1yb1Yb2yb2(綠)yb1Yb2yb2(綠,單體)×yb1yb1yb2yb2(側(cè)交)yb1Yb2yb1yb2Yb2yb2yb1yb2yb1yb1Yb2yb2yb1yb1yb2yb2yb1Yb2yb2yb1yb2yb2

綠黃綠黃當有關(guān)時,F1單體側(cè)交顯隱比為1:1,自交3:1

當無關(guān)時,F1單體側(cè)交顯隱比為3:1,自交15:1

(三)缺體

1、來源:自然存在得缺體只見于異源多倍體中(為什么？)一般,可以通過單體得自交得到。因為需要n－1得雌雄配子結(jié)合才可得到缺體,故比例很低。小麥有全套得缺體:共21個煙草沒有缺體:缺體不能存活。

2、形態(tài):不同缺體,由于缺少了某對染色體上得全部基因,所以表現(xiàn)出特殊得表型。由此可以研究染色體與基因得功能。

3、應用:(1)基因定位:性狀觀察法:缺少某對染色體,喪失某種功能或性狀,則控制這種性狀得基因必然位于缺少得染色體上。缺體分析法:類似于單體基因定位得方法,可以定位顯性與隱性基因。圖為普通小麥21缺體(1A-7D)得穗形1、類型:(1)初級三體:某一條完整得染色體重復出現(xiàn)3份劑量個體有2x與3x雜交產(chǎn)生;3x自交產(chǎn)生

n+1通過雌配子傳遞率比雄配子高。曼陀羅三體♂配子不能傳遞,♀配子平均傳遞率為20%(2、73%-31、0%);

玉米花粉1%,♀平均為25%、(2)次級三體:所增加得一條染色體就是某個成員得等臂染色體。主要有初級三體染色體錯分裂產(chǎn)生。(3)三級三體:所增加得一條染色體就是某2個成員組成得易位染色體。產(chǎn)生:易位雜合體減數(shù)分裂后期四價體1/3分離時產(chǎn)生,在三級三體中,減數(shù)分裂中期可出現(xiàn)由5條染色體聯(lián)在一起得多價體。如1·22·11·33·44·3(四)三體(4)補償性三體

缺失一條染色體,而在遺傳上為另外兩條易位染色體所補償。這樣導致易位染色體上得另外兩條臂劑量增加至三倍。如:1·2被1·9與5·2所補償,1·9與5·2為兩條易位染色體,涉及到3對染色體,對染色體臂·9與·5而言為三體。在減數(shù)分裂中期I,可形成由7條染色體組成得多價體。即9·1010·99·11·22·55·66·5(5)端三體所增加得一條染色體就是一條端著絲粒染色體。2、三體得來源(1)同源三倍體自交(2)AAA×AA

(3)AAA×AAAA(4)不拆伙(5)易位雜合體(6)人工誘變

3、性狀表現(xiàn):危害較亞倍體小。

4、三體得減數(shù)分裂、配子形成及其傳遞

2n＝(n－1)II＋III

偶線期終變期后期I四分體(配子)

IIIIII2/1n+1:n＝1:1II＋III＋I2/11/1n>n+1

綜合起來:三體產(chǎn)生得配子:n>n+1,所以三體自交后代:雙體>三體>四體,例如:小麥三體自交后代:雙體:54、1%

三體:45％四體:1+％外加染色體得傳遞:主要通過卵傳遞,染色體愈長,愈容易形成III,傳遞率越大。5、三體得基因分離:當某對基因A-a正好位于III時,就有了四種基因型個體:

AAA(三式)AAa(復式)Aaa(單式)aaa(零式)

影響三體配子比例(分離比例):聯(lián)會方式:IIIII+I(I就是否丟失？不好分析。為了簡便起見,假設(shè)中期全部就是III)基因距離著絲粒得遠近我們以單式為例討論等位基因得分離:(1)染色體隨機分離(距著絲粒近):由于假定都就是III,所以只能就是2/1不均等分