微生物的生理

微生物的酶微生物的營養(yǎng)微生物的代謝微生物對(duì)難降解物的講解和轉(zhuǎn)化第3章微生物的生理

第一節(jié)微生物的酶

酶：酶是由活細(xì)胞產(chǎn)生的具有高度專一性和催化效率的蛋白質(zhì)性質(zhì)的有機(jī)催化劑。

一酶的組成和結(jié)構(gòu)酶單純酶結(jié)合酶（全酶）=酶蛋白+輔因子輔因子輔酶輔基：與酶蛋白結(jié)合緊密的小分子有機(jī)物。金屬激活劑：金屬離子作為輔助因子。酶的催化專一性主要決定于酶蛋白部分，輔因子通常是作為電子、原子或某些化學(xué)基團(tuán)的載體。：與酶蛋白結(jié)合松弛的小分子有機(jī)物。（一）、酶的組成（二）、酶的結(jié)構(gòu)必需基團(tuán)功能基團(tuán)≠必需基團(tuán)酶的必需基團(tuán)(essentialgroup)：關(guān)系到酶催化作用的基團(tuán)結(jié)合基團(tuán)-與底物結(jié)合催化基團(tuán)-促進(jìn)底物變化結(jié)合部位決定酶的專一性催化部位決定酶所催化反應(yīng)的性質(zhì)。

1氧化-還原酶Oxidoreductase氧化-還原酶催化氧化-還原反應(yīng)。主要包括脫氫酶(Dehydrogenase)和氧化酶(Oxidase)。如，乳酸(Lactate)脫氫酶催化乳酸的脫氫反應(yīng)。按催化類型二分類2移換酶Transferase轉(zhuǎn)移酶催化基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)，即將一個(gè)底物分子的基團(tuán)或原子轉(zhuǎn)移到另一個(gè)底物的分子上。

例如，谷丙轉(zhuǎn)氨酶催化的氨基轉(zhuǎn)移反應(yīng)。按催化類型二分類3水解酶Hydrolase水解酶催化底物的加水分解反應(yīng)。主要包括淀粉酶、蛋白酶、核酸酶及脂酶等。例如，脂肪酶(Lipase)催化的脂的水解反應(yīng)按催化類型二分類4裂解酶Lyase

裂合酶催化從底物分子中移去一個(gè)基團(tuán)或原子形成雙鍵的反應(yīng)及其逆反應(yīng)。主要包括醛縮酶、水化酶及脫氨酶等。例如，延胡索酸水合酶催化的反應(yīng)。按催化類型二分類5異構(gòu)酶Isomerase異構(gòu)酶催化各種同分異構(gòu)體的相互轉(zhuǎn)化，即底物分子內(nèi)基團(tuán)或原子的重排過程。

例如，6-磷酸葡萄糖異構(gòu)酶催化的反應(yīng)。按催化類型二分類6合成酶LigaseorSynthetase合成酶，又稱為連接酶，能夠催化C-C、C-O、C-N以及C-S鍵的形成反應(yīng)。這類反應(yīng)必須與ATP分解反應(yīng)相互偶聯(lián)。A+B+ATP+H-O-H===A

B+ADP+Pi例如，丙酮酸羧化酶催化的反應(yīng)丙酮酸+CO2

草酰乙酸按催化類型二分類三、酶的催化特性酶催化作用特性：高效率：反應(yīng)速度與不加催化劑相比可提高108～1020，與加普通催化劑相比可提高107～1012；專一性：即酶只能對(duì)特定的一種或一類底物起作用；條件溫和：常溫、常壓、pH=7；可調(diào)性：酶活性的調(diào)節(jié)和酶合成速度的調(diào)節(jié)。穩(wěn)定性差：對(duì)環(huán)境條件極為敏感。消化道內(nèi)幾種蛋白酶的專一性（芳香）（鹼性）（丙）胰凝乳蛋白酶胃蛋白酶彈性蛋白酶羧肽酶胰蛋白酶氨肽酶羧肽酶和分類命名：國際系統(tǒng)命名法國際酶學(xué)－－四位數(shù)字編號(hào)系統(tǒng)第一位：表大類；第二位：表亞類；第三位：表亞亞類；第四位：表在亞亞類的序號(hào)系統(tǒng)名稱包括底物名稱、構(gòu)型、反應(yīng)性質(zhì)，最后加一個(gè)酶字。例如：習(xí)慣名稱:谷丙轉(zhuǎn)氨酶系統(tǒng)名稱:丙氨酸：

-酮戊二酸氨基轉(zhuǎn)移酶酶催化的反應(yīng):谷氨酸+丙酮酸

-酮戊二酸+丙氨酸[E]v（一）、酶濃度的影響：

[E]與v成正比四影響酶促反應(yīng)的因素在酶促反應(yīng)中，如果底物濃度足夠大，足以使酶飽和，則反應(yīng)速度與酶濃度成正比。底物分子濃度足夠時(shí)，酶分子越多，底物轉(zhuǎn)化的速度越快。一級(jí)反應(yīng)混合級(jí)反應(yīng)零級(jí)反應(yīng)[S]KmvVm[S]<<Km時(shí)Km+[S]

Km[S]>>Km時(shí),Km+[S]

[S]v=Vm（二）底物濃度的影響當(dāng)[S]=Km時(shí)，v=?Vm

四影響酶促反應(yīng)的因素

當(dāng)?shù)孜餄舛群艿蜁r(shí)，沒有多余的酶與底物結(jié)合，隨著底物濃度的增加，中間絡(luò)合物的濃度不斷增高。反應(yīng)速度也迅速增加。當(dāng)?shù)孜餄舛群芨邥r(shí)，溶液中的酶全部與底物結(jié)合成中間產(chǎn)物，雖增加底物濃度也不會(huì)有更多的中間產(chǎn)物生成。反應(yīng)速度的增加也減緩。底物濃度對(duì)反應(yīng)速度的表示酶促反應(yīng)動(dòng)力學(xué)方程式---米氏方程(式中：Vmax-最大反應(yīng)速度Km-米氏常數(shù)[S]-底物濃度V0-反應(yīng)速度)米氏方程1913年，德國化學(xué)家Michaelis和Menten根據(jù)中間產(chǎn)物學(xué)說對(duì)酶促反映的動(dòng)力學(xué)進(jìn)行研究，推導(dǎo)出了表示整個(gè)反應(yīng)中底物濃度和反應(yīng)速度關(guān)系的著名公式，稱為米氏方程。米氏常數(shù)Km的意義米氏常數(shù)Km的物理意義：當(dāng)v=?Vm時(shí)即米氏方程

Km的物理意義為“反應(yīng)速度為最大反應(yīng)速度一半時(shí)的底物濃度”不同的酶其pH不同，如胃蛋白酶為1.5，胰蛋白酶為7.7，精氨酸酶為9.7，微生物一般在，動(dòng)物一般在。最適pHv強(qiáng)酸強(qiáng)堿中等酸堿（三）、pH的影響最適pH(optimumpH),不是常數(shù)在一定的pH下，酶具有最大的催化活性，通常稱此pH為最適pH。

pH對(duì)酶活的影響表現(xiàn)：

改變底物分子和酶分子的帶電狀態(tài)；

過高或過低的pH會(huì)影響酶的穩(wěn)定性（四）、溫度的影響vt最適溫度化學(xué)反應(yīng)蛋白質(zhì)變性原因：溫度對(duì)酶促反應(yīng)速度的影響有兩個(gè)方面：

Q10(與一般催化劑相同),易失活，蛋白酶特性。蛋白質(zhì)的變性,化學(xué)反應(yīng)

最適溫度（optimumtemperature），不是常數(shù)

溫度對(duì)酶促反應(yīng)速度的影響機(jī)理：雙重影響（1）溫度影響反應(yīng)體系中的活化分子數(shù)：（2）溫度影響酶的活性：酶促反應(yīng)速度隨溫度升高而達(dá)到一最大值時(shí)的溫度就稱為酶的最適溫度。溫度對(duì)酶作用的影響一方面是當(dāng)溫度升高時(shí)，反應(yīng)速度也加快。另一方面，隨溫度升高而使酶逐步變性，即通過減少有活性的酶而降低酶的反應(yīng)速度，酶的最適溫度就是這兩種過程平衡的結(jié)果。1.概念：凡能提高酶活性的物質(zhì)為激活劑2.種類

（1）無機(jī)離子

作用機(jī)理：

穩(wěn)定構(gòu)象，結(jié)合底物（2）

有機(jī)分子

作用機(jī)理：a.保護(hù)作用

b.

調(diào)節(jié)作用（3）

蛋白分子調(diào)節(jié)分子

（五）、激活劑的影響酶的激活劑大多數(shù)是無機(jī)離子，如K+、Mg2+、Mn2+、Cl-等。作用機(jī)理是穩(wěn)定改變中心、提高親和力。

酶對(duì)激活劑有一定的選擇性，且有一定的濃度要求，一種酶的激活劑對(duì)另一種酶來說可能是抑制劑，當(dāng)激活劑的濃度超過一定的范圍時(shí)，它就成為抑制劑?？赡嬉种撇豢赡嬉种品菍Ｒ恍圆豢赡嬉种茖Ｒ恍圆豢赡嬉种聘偁幮砸种品歉偁幮砸种品锤偁幮砸种疲?、抑制劑的作用

抑制作用類型第二節(jié)微生物的營養(yǎng)新陳代謝生物體從環(huán)境攝取營養(yǎng)物轉(zhuǎn)變?yōu)樽陨砦镔|(zhì)，同時(shí)將自身原有組成轉(zhuǎn)變?yōu)閺U物排出到環(huán)境中的不斷更新的過程。也就是生物體與外界環(huán)境之間的物質(zhì)和能量交換以及生物體內(nèi)物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)變過程。異化作用體內(nèi)成分通過代謝生成非機(jī)體本身所需要的物質(zhì)。如體內(nèi)成分降解成代謝廢物而排出體外的過程。簡單說，異化作用就是把自己變成非己。異化作用就是生物的分解代謝。是生物體將體內(nèi)的大分子轉(zhuǎn)化為小分子并釋放出能量的過程。呼吸作用是異化作用中重要的過程。同化作用生物體吸收外界成分并轉(zhuǎn)化成為自身成分。如攝取營養(yǎng)物轉(zhuǎn)變成細(xì)胞內(nèi)有功能的成分。同化作用(又叫做合成代謝)是指生物體把從外界環(huán)境中獲取的營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變成自身的組成物質(zhì),并且儲(chǔ)存能量的變化過程。即生物體利用能量將小分子合成為大分子的一系列代謝途徑。簡單說，同化作用就是把非己變成自己幾個(gè)重要概念新陳代謝異化作用同化作用物質(zhì)分解反應(yīng)---將營養(yǎng)物質(zhì)和細(xì)胞物質(zhì)分解的過程釋放能量物質(zhì)合成反應(yīng)---將營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)闄C(jī)體組分的過程吸收能量本節(jié)內(nèi)容：一、微生物的營養(yǎng)要求（微生物們需要吃什么）二、培養(yǎng)基（如何給微生物們做飯）三、營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞（微生物們是怎樣吃東西的）本節(jié)學(xué)習(xí)重點(diǎn)：一、微生物的營養(yǎng)類型及其特點(diǎn)二、如何根據(jù)需要正確地選擇和使用培養(yǎng)基三、微生物吸收營養(yǎng)物質(zhì)的主要方式及其基本特點(diǎn)微生物營養(yǎng)的特點(diǎn)：食譜廣、胃口大營養(yǎng)物質(zhì)：那些能夠滿足微生物機(jī)體生長、繁殖和完成各種生理活動(dòng)所需的物質(zhì)營養(yǎng)：微生物獲得和利用營養(yǎng)物質(zhì)的過程營養(yǎng)物質(zhì)是微生物生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，而營養(yǎng)是生物維持和延續(xù)其生命形式的一種生理過程。一、微生物細(xì)胞的化學(xué)組成與營養(yǎng)要素微生物細(xì)胞水：70%-90%干物質(zhì)有機(jī)物蛋白質(zhì)、糖、脂、核酸、維生素等及其降解產(chǎn)物

無機(jī)物（鹽）微生物、動(dòng)物、植物之間存在“營養(yǎng)上的統(tǒng)一性”細(xì)胞化學(xué)元素組成：主要元素：碳、氫、氧、氮、磷、硫、鉀、鎂、鈣、鐵等；微量元素：鋅、錳、鈉、氯、鉬、硒、鈷、銅、鎢、鎳、硼等。微生物細(xì)胞物質(zhì)中灰分元素含量的百分比灰分元素固氮菌酵母菌霉菌P2O5SO3K2ONa2OMgOCaOFe2O3SiO2CuO4.950.292.410.070.820.890.08----3.540.0392.34--0.4280.3830.0350.093--4.850.112.811.120.380.190.160.04--微生物的營養(yǎng)要素營養(yǎng)物（nutrient）：

那些能夠滿足機(jī)體生長、繁殖和完成各種生理活動(dòng)所需要的物質(zhì)通常稱為微生物的營養(yǎng)物質(zhì)。

營養(yǎng)（或叫營養(yǎng)作用，nutrition）：

微生物獲得與利用營養(yǎng)物質(zhì)的過程通常稱為營養(yǎng)。二、微生物的營養(yǎng)物質(zhì)微生物的營養(yǎng)物質(zhì)按其在機(jī)體中的生理作用可區(qū)分為六大類。水、碳源、氮源、能源、生長因子、無機(jī)鹽

水分是生物細(xì)胞的主要化學(xué)成分，其重要的生理功能表現(xiàn)在下列幾個(gè)方面：1.水是微生物生長所必不可少的，也是微生物的組份。2.一系列生理生化反應(yīng)的反應(yīng)介質(zhì)3.參與許多生理生化反應(yīng)，溶劑與運(yùn)輸介質(zhì)；4.有效地控制細(xì)胞內(nèi)的溫度變化1、水胞外：溶劑(營養(yǎng)物質(zhì)吸收)胞內(nèi)：組成成分(70-90%)、溶劑和反應(yīng)介質(zhì)、維持膨壓和調(diào)節(jié)溫度。2、碳源Carbonsources在微生物生長過程中能為微生物提供碳素來源的物質(zhì)碳源譜｛有機(jī)碳無機(jī)碳異養(yǎng)微生物自養(yǎng)微生物微生物利用的碳源物質(zhì)主要有糖類、有機(jī)酸、醇、脂類、烴、CO2及碳酸鹽等。碳源分類：自養(yǎng)微生物：利用無機(jī)碳源，如CO2、碳酸鹽等；異養(yǎng)微生物：利用有機(jī)碳源，如葡萄糖、淀粉等。最適碳源：最適碳源:糖>醇>有機(jī)酸>脂類；最適糖類:單糖>雙糖>多糖；最適單糖:已糖>戊糖；

最適多糖:淀粉>纖維素>木質(zhì)素、幾丁質(zhì).類型元素水平化合物水平培養(yǎng)基原料水平有機(jī)碳C·H·O·N·X復(fù)雜蛋白質(zhì)、核酸等牛肉膏、蛋白胨、花生餅粉等C·H·O·N多數(shù)氨基酸、簡單蛋白質(zhì)等一般氨基酸、明膠等C·H·O糖、有機(jī)酸、醇、脂類等葡萄糖、蔗糖、各種淀粉、糖蜜等C·H烴類天然氣、石油及其不同餾份、石蠟油等無機(jī)碳C(?)——C·OCO2CO2C·O·XNaHCO3NaHCO3、CaCO3、白堊等微生物的碳源譜凡是能被用來構(gòu)成菌體物質(zhì)中或代謝產(chǎn)物中氮素來源的營養(yǎng)物質(zhì)稱為氮源。3.氮源氮源譜｛有機(jī)氮無機(jī)氮NH3銨鹽硝酸鹽N2｛｛蛋白質(zhì)核酸氨基酸尿素nitrogensource構(gòu)成蛋白質(zhì)和核酸；提供能量

最適碳源：NHCO>NH>NO>N2.速效氮源：以蛋白質(zhì)降解產(chǎn)物存在的氮源.遲效氮源：以蛋白質(zhì)形式存在的氮源.根據(jù)對(duì)氮源要求的不同，將微生物分為四類：A.以游離氮?dú)鉃榈矗杭垂痰⑸铮汗痰{(lán)藻和根瘤菌；B.以無機(jī)氮為氮源：如硝化細(xì)菌、亞硝化細(xì)菌等；C.以氨基酸為氮源：如乳酸菌、丙酸菌等；D.以蛋白質(zhì)為氮源：如氨化細(xì)菌、腐敗細(xì)菌等。固氮微生物：能利用氮?dú)夂铣勺陨硭璧陌被岷偷鞍踪|(zhì)氨基酸異養(yǎng)型微生物：能利用尿素、銨鹽、硝酸鹽甚至氮?dú)獾纳锇磳?duì)氮源需求的不同，微生物可分為：無機(jī)氮源微生物：能利用尿素、銨鹽、硝酸鹽的生物分解蛋白質(zhì)型微生物：能分解蛋白質(zhì)產(chǎn)生氨、氨基酸和肽，進(jìn)而合成細(xì)胞蛋白質(zhì)類型元素水平化合物水平培養(yǎng)基原料水平有機(jī)氮N·C·H·O·X復(fù)雜蛋白質(zhì)、核酸等牛肉膏、酵母膏、餅粕粉、蠶蛹粉等N·C·H·O尿素、一般氨基酸、簡單蛋白質(zhì)等尿素、蛋白胨、明膠等無機(jī)氮N·HNH3、銨鹽等(NH4)2SO4等N·O硝酸鹽等KNO3等NN2空氣微生物的氮源譜4.無機(jī)鹽Inorganicsalts｛參與微生物中氨基酸和酶的組成；調(diào)節(jié)微生物的氫離子濃度，細(xì)胞的滲透與平衡酶的激活劑微量元素是指那些在微生物生長過程中起重要作用，而機(jī)體對(duì)這些元素的需要量極其微小的元素，10-6--10-8mol/L根據(jù)微生物需要量大小可以分成：大量元素：Na、K、Mg、Ca、S、P等?；茏责B(yǎng)微生物能源生長因子通常指那些微生物生長所必需而且需要量很小，但微生物自身不能合成或合成量不足以滿足機(jī)體生長需要的有機(jī)化合物。種類：嘌呤、嘧啶類、維生素類嘌呤和嘧啶參與合成核酸和輔酶；維生素，重要輔酶多數(shù)細(xì)菌不存在生長因子問題。只有少數(shù)細(xì)菌需要外界提供現(xiàn)成的生長因子，才能生長，如乳酸菌需要多種維生素，因此只能生活在這些物質(zhì)供應(yīng)充足的環(huán)境，如牛奶中、腸道。5、生長因子微生物生長因子需要量（ml-1

III型肺炎鏈球菌（Streptococcuspneumoniae） 膽堿 6ug 金黃色葡萄球菌（Staphylococcusaureus） 硫胺素 0.5ng 白喉棒桿菌（Cornebacteriumdiphtherriae） B-丙氨酸1.5ug 破傷風(fēng)梭狀芽孢桿菌（Clostridiumtetani） 尿嘧啶 0-4ug 腸膜狀串珠菌（Leuconostocmesenteroides） 吡哆醛 0.025ug

有機(jī)物：化能異養(yǎng)微生物的能源（同碳源）無機(jī)物：化能自養(yǎng)微生物的能源（不同于碳源）光能：光能自養(yǎng)和光能異養(yǎng)微生物的能源化學(xué)能能源譜6、能源(energysource)提問：哪些物質(zhì)可以產(chǎn)生化學(xué)能？有機(jī)碳源特殊的無機(jī)物（如NH3、NO2-、H2S、S、H2、Fe2+)提問：什么樣的細(xì)菌利用光能？含有光合色素所有細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)能量傳遞體都是ATP二、微生物的營養(yǎng)類型異養(yǎng)型生物自養(yǎng)型生物生長所需要的營養(yǎng)物質(zhì)生物生長過程中能量的來源光能營養(yǎng)型化能營養(yǎng)型根據(jù)碳源、能源及電子供體性質(zhì)的不同，可將微生物分為：光能無機(jī)自養(yǎng)型(photolithoautotrphy)光能有機(jī)異養(yǎng)型(photoorganoheterotrphy)化能無機(jī)自養(yǎng)型(chemolithoautotrphy)化能有機(jī)自養(yǎng)型(chemoorganoheterotrophy)1）．光能無機(jī)自養(yǎng)型（光能自養(yǎng)型）能以CO2為主要唯一或主要碳源；進(jìn)行光合作用獲取生長所需要的能量；以無機(jī)物如H2、H2S、S等作為供氫體或電子供體，使CO2還原為細(xì)胞物質(zhì)；藻類及藍(lán)細(xì)菌，以水為電子供體（供氫體），進(jìn)行產(chǎn)氧型的光合作用，合成細(xì)胞物質(zhì)。而紅硫細(xì)菌，以H2S為電子供體，產(chǎn)生細(xì)胞物質(zhì)，并伴隨硫元素的產(chǎn)生。CO2+2H2S光能光合色素[CH2O]+2S+H2O2）．光能有機(jī)異養(yǎng)型（光能異養(yǎng)型）不能以CO2為主要或唯一的碳源；以有機(jī)物作為供氫體，利用光能將CO2還原；在生長時(shí)大多數(shù)需要外源的生長因子；例如，紅螺菌屬中的一些細(xì)菌能利用異丙醇作為供氫體，將CO2還原成細(xì)胞物質(zhì)，同時(shí)積累丙酮。CHOH+CO2H3CH3C2光能光合色素2CH3C0CH3+[CH2O]+H2O可用于廢水處理3）．化能無機(jī)自養(yǎng)型（化能自養(yǎng)型）生長所需要的能量來自無機(jī)物氧化過程中放出的化學(xué)能；以CO2或碳酸鹽作為唯一或主要碳源進(jìn)行生長時(shí)，利用H2、H2S、Fe2+、NH3或NO2-等作為電子供體使CO2還原成細(xì)胞物質(zhì)?；軣o機(jī)自養(yǎng)型只存在于微生物中，可在完全無機(jī)及無光的環(huán)境中生長。它們廣泛分布于土壤及水環(huán)境中,參與地球物質(zhì)循環(huán)；細(xì)菌冶金（氧化亞鐵硫桿菌）4）．化能有機(jī)異養(yǎng)型（化能異養(yǎng)型）生長所需要的能量均來自有機(jī)物氧化過程中放出的化學(xué)能；生長所需要的碳源主要是一些有機(jī)化合物，如淀粉、糖類、纖維素、有機(jī)酸等。有機(jī)物通常既是碳源也是能源；大多數(shù)細(xì)菌、真菌、原生動(dòng)物都是化能有機(jī)異養(yǎng)型微生物；所有致病微生物均為化能有機(jī)異養(yǎng)型微生物；不同營養(yǎng)類型之間的界限并非絕對(duì)自養(yǎng)型微生物也并非不能利用有機(jī)物進(jìn)行生長；微生物不同條件下生長時(shí),其營養(yǎng)類型也會(huì)發(fā)生改變；例如紫色非硫細(xì)菌(purplenonsulphurbacteria)：沒有有機(jī)物時(shí)，同化CO2，

為自養(yǎng)型微生物；有機(jī)物存在時(shí)，利用有機(jī)物進(jìn)行生長，為異養(yǎng)型微生物；光照和厭氧條件下，利用光能生長，為光能營養(yǎng)型微生物；黑暗與好氧條件下，依靠有機(jī)物氧化產(chǎn)生的化學(xué)能生長，為化能營養(yǎng)型微生物營養(yǎng)類型的可變性有利于提高其對(duì)環(huán)境條件變化的適應(yīng)能力三、微生物對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收簡單擴(kuò)散（simplediffusion）促進(jìn)擴(kuò)散（facilitateddiffusion）主動(dòng)運(yùn)輸(activetransport)基團(tuán)轉(zhuǎn)位(grouptranslocation)（一）、單純擴(kuò)散(simplediffusionorpassivediffusion)特點(diǎn)：①擴(kuò)散是非特異性的營養(yǎng)物質(zhì)吸收方式；②在擴(kuò)散過程中營養(yǎng)物質(zhì)的結(jié)構(gòu)不發(fā)生變化；③物質(zhì)運(yùn)輸?shù)乃俾瘦^慢；④不需要載體參與。⑤可運(yùn)送的養(yǎng)料有限：限于水、溶于水的氣體，及分子量小，脂溶性、極性小的營養(yǎng)物質(zhì)。（二）、促進(jìn)擴(kuò)散(facilitateddiffusion)特點(diǎn)：

營養(yǎng)物質(zhì)本身在分子結(jié)構(gòu)上不會(huì)發(fā)生變化不消耗代謝能量，故不能進(jìn)行逆濃度運(yùn)輸運(yùn)輸?shù)乃俾视砂麅?nèi)外該物質(zhì)的濃度差決定需要細(xì)胞膜上的載體蛋白（透過酶）參與物質(zhì)運(yùn)輸被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)與載體蛋白有高度的特異性養(yǎng)料濃度過高時(shí),與載體蛋白出現(xiàn)飽和效應(yīng)

注：促進(jìn)擴(kuò)散的運(yùn)輸方式多見于真核微生物中（三）、主動(dòng)運(yùn)輸(Activetransport)特點(diǎn)：物質(zhì)在主動(dòng)運(yùn)輸?shù)倪^程中

需要消耗代謝能可以進(jìn)行逆濃度運(yùn)輸需要載體蛋白參與對(duì)被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)有高度的立體專一性被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)在轉(zhuǎn)移的過程中不發(fā)生任何化學(xué)變化注：不同的微生物在主動(dòng)運(yùn)輸過程中所需的能量的來源不同，好氧微生物中直接來自呼吸能，厭氧微生物主要來自化學(xué)能，光合微生物中則主要來自光能。（四）、基團(tuán)轉(zhuǎn)位(grouptranslocation)

運(yùn)輸過程中需要能量，被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)發(fā)生化學(xué)變化的運(yùn)輸。（1）由一個(gè)復(fù)雜的運(yùn)輸系統(tǒng)(磷酸烯醇式丙酮酸---磷酸糖轉(zhuǎn)移酶運(yùn)輸系統(tǒng)(PTS)完成，物質(zhì)在運(yùn)輸過程中發(fā)生化學(xué)變化。（2）主要存在于厭氧型和兼性厭氧型細(xì)菌中。（3）具體過程：大腸桿菌對(duì)葡萄糖的吸收過程?；鶊F(tuán)轉(zhuǎn)移運(yùn)輸特點(diǎn)：

需要磷酸酶系統(tǒng)進(jìn)行催化被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)發(fā)生化學(xué)變化，被磷酸化需要能量60

營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的方式比較四種方式：單純擴(kuò)散－－濃度梯度作用促進(jìn)擴(kuò)散－－濃度梯度為動(dòng)力，載體幫助主動(dòng)運(yùn)輸－－代謝能為動(dòng)力，載體幫助，胞外到胞內(nèi)基團(tuán)轉(zhuǎn)位－－復(fù)雜運(yùn)輸系統(tǒng)完成，物質(zhì)起化學(xué)變化比較項(xiàng)目單純擴(kuò)散促進(jìn)擴(kuò)散主動(dòng)運(yùn)輸基團(tuán)轉(zhuǎn)位特異載體蛋白運(yùn)輸速度物質(zhì)運(yùn)輸方向胞內(nèi)外濃度運(yùn)輸分子能量消耗運(yùn)輸后物質(zhì)的結(jié)構(gòu)實(shí)例無慢由濃至稀相等無特異性不需要不變水、無機(jī)鹽、O2、CO2有快由濃至稀相等特異性不需要不變紅細(xì)胞運(yùn)輸糖有快由稀至濃胞內(nèi)濃度高特異性需要不變鈉－鉀泵、質(zhì)子泵等。葡萄糖、氨基酸、無機(jī)鹽的吸有快由稀至濃胞內(nèi)濃度高特異性需要改變細(xì)菌吸收乳糖培養(yǎng)基是人工配制的，適合微生物生長繁殖或產(chǎn)生代謝產(chǎn)物的營養(yǎng)基質(zhì)。任何培養(yǎng)基都應(yīng)該具備六大營養(yǎng)要素：碳源、氮源、無機(jī)鹽、能源、生長因子、水任何培養(yǎng)基一旦配成，必須立即進(jìn)行滅菌處理；常規(guī)高壓蒸汽滅菌：1.05kg/cm2,121.3℃15-30分鐘；0.56kg/cm2,112.6℃15-30分鐘四、培養(yǎng)基（一）、配制培養(yǎng)基的原則目的明確營養(yǎng)協(xié)調(diào)理化條件適宜經(jīng)濟(jì)節(jié)約滅菌根據(jù)不同的微生物的營養(yǎng)要求配制針對(duì)強(qiáng)的培養(yǎng)基。培養(yǎng)化能自養(yǎng)型的氧化硫桿菌的培養(yǎng)基組成為：S10gMgSO4.7H2O0.5g（NH4)2SO40.4gFeSO40.01gH2PO44gCaCl20.25gH2O1000ml培養(yǎng)化能異養(yǎng)的大腸桿菌一種培養(yǎng)基是由下列化學(xué)成分組成：葡萄糖5gNH4H2PO41gNaCl5gMgSO4.7H2O0.2gK2HPO41gH2O1000ml目的明確常見的培養(yǎng)四大類微生物的培養(yǎng)基細(xì)菌（牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基）：牛肉膏3g蛋白胨10gNaCl5gH2O1000ml放線菌（高氏1號(hào)）淀粉20gK2HPO40.5gNaCl0.5gMgSO4.7H2O0.5gKNO31gFeSO40.01gH2O1000ml酵母菌(麥芽汁培養(yǎng)基)干麥芽粉加四倍水，在50℃--60℃保溫糖化3-4小時(shí)，用碘液試驗(yàn)檢查至糖化完全為止，調(diào)整糖液濃度為10。巴林，煮沸后，沙布過濾，調(diào)PH為6.0。霉菌（查氏合成培養(yǎng)基）NaNO33gK2HPO41gKCl0.5gMgSO4.7H2O0.5gFeSO40.01g蔗糖30gH2O1000ml營養(yǎng)物質(zhì)濃度過低時(shí)不能滿足微生物正常生長所需，濃度過高時(shí)則可能對(duì)微生物生長起抑制作用。培養(yǎng)基中各營養(yǎng)物質(zhì)之間的濃度配比直接影響微生物的生長繁殖和代謝產(chǎn)物的形成和積累，其中碳氮比（C/N）的影響較大。碳氮比指培養(yǎng)基中碳元素與氮元素的物質(zhì)的量比值，有時(shí)也指培養(yǎng)基中還原糖與粗蛋白之比。例如，在利用微生物發(fā)酵生產(chǎn)谷氨酸的過程中，培養(yǎng)基碳氮比為4/1時(shí)，菌體量繁殖，谷氨酸積累少；當(dāng)培養(yǎng)基碳氮比為3/1時(shí)，菌體繁殖受到抑制，谷氨酸產(chǎn)量則大量增加。營養(yǎng)協(xié)調(diào)理化條件適宜pH水活度氧化還原電位a.PHpH必須控制在一定的范圍內(nèi)，以滿足不同類型微生物的生長繁殖或產(chǎn)生代謝產(chǎn)物。通常培養(yǎng)條件：細(xì)菌與放線菌：pH7~7.5酵母菌和霉菌：pH4.5~6范圍內(nèi)生長為了維持培養(yǎng)基pH的相對(duì)恒定，通常在培養(yǎng)基中加入pH緩沖劑，或在進(jìn)行工業(yè)發(fā)酵時(shí)補(bǔ)加酸、堿。用半透膜將兩種不同濃度溶液隔開后即可產(chǎn)生滲透壓。微生物喜歡怎樣的滲透壓環(huán)境呢？滲透壓與濃度有關(guān)。說明：濃度相同時(shí)，分子小的物質(zhì)溶液滲透壓大。離子溶液比分子溶液滲透壓大。b.滲透壓微生物在不同滲透壓環(huán)境中的狀態(tài)a.5～8.5g/L的NaCl（生理鹽水0.9％）的NaClc.200g/L的NaCl人們常吃的咸菜、腌肉可以存放很長時(shí)間而不變質(zhì)，為什么呢？c.氧化還原電位氧化還原電位（redoxpotential），是度量某氧化還原系統(tǒng)中的還原劑釋放電子或氧化劑接受電子趨勢(shì)的一種指標(biāo)，其單位是V（伏）或mV（毫伏）。不同類型微生物生長對(duì)氧化還原電位的要求不同好氧性微生物：+0.1伏以上時(shí)可正常生長,以+0.3～+0.4伏為宜；厭氧性微生物：低于+0.1伏條件下生長；兼性厭氧微生物：+0.1伏以上時(shí)進(jìn)行好氧呼吸,+0.1伏以下時(shí)進(jìn)行發(fā)酵。以粗代精以野代家以廢代好以國代進(jìn)以簡代繁以氮代朊以烴代糧以纖代糖經(jīng)濟(jì)節(jié)約（二）、培養(yǎng)基的類型及應(yīng)用按成分不同劃分天然培養(yǎng)基合成培養(yǎng)基含有化學(xué)成分還不清楚或化學(xué)成分不恒定的天然有機(jī)物牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基、麥芽汁培養(yǎng)基化學(xué)成分完全了解的物質(zhì)配制而成的培養(yǎng)基高氏1號(hào)培養(yǎng)基、查氏培養(yǎng)基按物理狀態(tài)不同劃分固體培養(yǎng)基液體培養(yǎng)基在液體培養(yǎng)基中加入一定量凝固劑，使其成為固體狀態(tài)，瓊脂含量一般為1.5%-2.0%瓊脂含量一般為0.2%-0.7%不加任何凝固劑半固體培養(yǎng)基固體培養(yǎng)基常用來進(jìn)行微生物的分離、鑒定、活菌計(jì)數(shù)及菌種保藏

觀察微生物的運(yùn)動(dòng)特征、分類鑒定及噬菌體效價(jià)滴定

大規(guī)模工業(yè)生產(chǎn)及在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行微生物的基礎(chǔ)理論和應(yīng)用方面的研究按用途不同劃分基礎(chǔ)培養(yǎng)基鑒別培養(yǎng)基含有一般微生物生長繁殖所需的基本營養(yǎng)物質(zhì)的培養(yǎng)基用來將某種或某類微生物從混雜的微生物群體中分離出來的培養(yǎng)基用于鑒別不同類型微生物的培養(yǎng)基選擇培養(yǎng)基在基礎(chǔ)培養(yǎng)基中加入某些特殊營養(yǎng)物質(zhì)制成的一類營養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基微生物產(chǎn)生某種代謝產(chǎn)物，與培養(yǎng)基中的特殊化學(xué)物質(zhì)發(fā)生特定的化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生明顯的特征變化牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基是最常用的基礎(chǔ)培養(yǎng)基加富培養(yǎng)基特殊營養(yǎng)物質(zhì)包括血液、血清、酵母浸膏、動(dòng)植物組織液等在培養(yǎng)基中加入相應(yīng)的特殊營養(yǎng)物質(zhì)或化學(xué)物質(zhì)，抑制不需要的微生物的生長，有利于所需微生物的生長第三節(jié)微生物的代謝自學(xué)為主新陳代謝：發(fā)生在活細(xì)胞中的各種分解代謝（catabolism）和合成代謝（anabolism）的總和。 新陳代謝=分解代謝+合成代謝

分解代謝：指復(fù)雜的有機(jī)物分子通過分解代謝酶系的催化，產(chǎn)生簡單分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和還原力的作用。

合成代謝：指在合成代謝酶系的催化下，由簡單小分子、ATP形式的能量和還原力一起合成復(fù)雜的大分子的過程。一、新陳代謝的有關(guān)概念按物質(zhì)轉(zhuǎn)化方式分：分解代謝：指細(xì)胞將大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì)，并在這個(gè)過程中產(chǎn)生能量。合成代謝：是指細(xì)胞利用簡單的小分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分子過程。在這個(gè)過程中要消耗能量。物質(zhì)代謝：物質(zhì)在體內(nèi)轉(zhuǎn)化的過程。能量代謝：伴隨物質(zhì)轉(zhuǎn)化而發(fā)生的能量形式相互轉(zhuǎn)化。

生物小分子合成生物大分子

合成代謝（同化）耗能

物質(zhì)新陳代謝

能量代謝代謝

產(chǎn)能

分解代謝

（異化）生物大分子分解為生物小分子

按代謝產(chǎn)物在機(jī)體中作用不同分：初級(jí)代謝：

提供能量、前體、結(jié)構(gòu)物質(zhì)等生命活動(dòng)所必須的代謝物的代謝類型；

產(chǎn)物：氨基酸、核苷酸等。次級(jí)代謝：

在一定生長階段出現(xiàn)非生命活動(dòng)所必需的代謝類型；

產(chǎn)物：抗生素、色素、激素、生物堿等。二微生物的產(chǎn)能代謝（一）生物氧化

能量代謝是新陳代謝中的核心問題。

中心任務(wù)：把外界環(huán)境中的各種初級(jí)能源轉(zhuǎn)換成對(duì)一切生命活動(dòng)都能使用的通用能源——ATP。

有機(jī)物（化能異養(yǎng)菌）最初能源日光（光能自養(yǎng)菌）通用能源無機(jī)物（化能自養(yǎng)菌）

微生物氧化的形式

生物氧化作用：細(xì)胞內(nèi)代謝物以氧化作用釋放（產(chǎn)生）能量的化學(xué)反應(yīng)。氧化過程中能產(chǎn)生大量的能量，分段釋放，并以高能鍵形式貯藏在ATP分子內(nèi)，供需時(shí)使用。

生物氧化的方式：①和氧的直接化合：C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O②失去電子：Fe2+→Fe3++e–③化合物脫氫或氫的傳遞:CH3-CH2-OHCH3-CHONADNADH2

生物氧化的功能：產(chǎn)能(ATP)產(chǎn)還原力【H】小分子中間代謝物

底物脫氫的途徑

1、EMP途徑2、HMP途徑3、ED途徑4、TCA（三羧酸循環(huán)）

生物氧化的過程一般包括三個(gè)環(huán)節(jié)：①底物脫氫（或脫電子）作用（該底物稱作電子供體或供氫體）②氫（或電子）的傳遞（需中間傳遞體，如NAD、FAD等）③最后氫受體接受氫（或電子）（最終電子受體或最終氫受體）（二）、異氧微生物的生物氧化

異氧微生物氧化有機(jī)物的方式，根據(jù)氧化還原反應(yīng)中的電子受體的不同分為發(fā)酵和呼吸。同時(shí)呼吸又分為有氧呼吸和無氧呼吸。1、發(fā)酵(fermentation)

在生物氧化中發(fā)酵是指無氧條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力不經(jīng)過呼吸鏈傳遞而直接交給一內(nèi)源氧化性中間代謝產(chǎn)物的一類低效產(chǎn)能反應(yīng)。在發(fā)酵工業(yè)上，發(fā)酵是指任何利用厭氧或好氧微生物來生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物的一類生產(chǎn)方式。發(fā)酵底物有糖類、有機(jī)酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最重要。

發(fā)酵途徑：葡萄糖在厭氧條件下分解葡萄糖的產(chǎn)能途徑主要有EMP、HMP、ED和PK途徑。有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。

有機(jī)化合物只是部分地被氧化，因此，只釋放出一小部分的能量。發(fā)酵過程的氧化是與有機(jī)物的還原偶聯(lián)在一起的。被還原的有機(jī)物來自于初始發(fā)酵的分解代謝，即不需要外界提供電子受體。糖酵解的四種途徑EMP途徑HMP途徑ED途徑磷酸解酮酶途徑糖酵解：生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過程ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+NADH+H+aa:預(yù)備性反應(yīng)bb:氧化還原反應(yīng)底物水平磷酸化底物水平磷酸化（1）EMP途徑（Embden-Meyerhofpathway）EMP途徑意義：為細(xì)胞生命活動(dòng)提供ATP和NADH葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6-二磷酸磷酸二羥丙酮甘油醛-3-磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸

EMP途徑分為兩個(gè)階段：第一階段是無氧化還原反應(yīng)和能量釋放的準(zhǔn)備階段，生成兩分子的中間代謝產(chǎn)物：甘油醛-3-磷酸。第二階段發(fā)生氧化還原反應(yīng)，合成ATP和形成兩分子的丙酮酸。EMP途徑為微生物的生理活動(dòng)提供ATP和NADH，其中間產(chǎn)物為微生物的合成代謝提供碳骨架，在一定條件下可逆轉(zhuǎn)合成多糖。（2）、HMP途徑自學(xué)

HMP途徑：

葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化成6-磷酸葡萄糖酸后，在6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的催化下，裂解成5-磷酸戊糖和CO2。磷酸戊糖進(jìn)一步代謝有兩種結(jié)果：①磷酸戊糖經(jīng)轉(zhuǎn)酮—轉(zhuǎn)醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借EMP途徑的酶，進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為丙酮酸，稱為不完全HMP途徑。②由六個(gè)葡萄糖分子參加反應(yīng)，經(jīng)一系列反應(yīng)，最后回收五個(gè)葡萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖（徹底氧化成CO2和水），稱完全HMP途徑。自學(xué)

HMP途徑的重要意義：（1）為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。（2）產(chǎn)生大量NADPH2，一方面為脂肪酸、固醇等物質(zhì)的合成提供還原力，另方面可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量。（3）與EMP途徑在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸處連接，可以調(diào)劑戊糖供需關(guān)系。自學(xué)（3）、ED途徑

ED途徑存在于多種細(xì)菌中（革蘭氏陰性菌中分布較廣，特別是假單胞菌和固氮菌的某些菌株較多存在）。ED途徑可不依賴于EMP和HMP途徑而單獨(dú)存在，是少數(shù)缺乏完整EMP途徑的微生物的一種替代途徑，未發(fā)現(xiàn)存在于其它生物中。自學(xué)

ATPADPNADP+NADPH2葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡萄酸

~~激酶（與EMP途徑連接）~~氧化酶(與HMP途徑連接)

EMP途徑3-磷酸-甘油醛~~脫水酶2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸EMP途徑丙酮酸~~醛縮酶

有氧時(shí)與TCA環(huán)連接

無氧時(shí)進(jìn)行細(xì)菌發(fā)酵

ED途徑自學(xué)（4）、磷酸解酮酶途徑

存在于某些細(xì)菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬中的一些細(xì)菌中。進(jìn)行磷酸解酮途徑的微生物缺少醛縮酶，所以它不能夠?qū)⒘姿峒禾橇呀鉃?個(gè)三碳糖。磷酸解酮酶途徑有兩種：

磷酸戊糖解酮酶途徑（PK）途徑磷酸己糖解酮酶途徑（HK）途徑自學(xué)磷酸己糖解酮途徑2葡萄糖2葡萄糖-6-磷酸6-磷酸果糖6-磷酸-果糖同EMP4-磷酸-赤蘚糖乙酰磷酸2木酮糖-5-磷酸磷酸戊糖解酮酶逆HMP途徑2甘油醛-3-磷酸2乙酰磷酸2乳酸2乙酸乙酸乙酸激酶磷酸己糖解酮酶自學(xué)磷酸戊糖解酮酶途徑（PK）途徑的特點(diǎn)：①分解1分子葡萄糖只產(chǎn)生1分子ATP，相當(dāng)于EMP途徑的一半;②幾乎產(chǎn)生等量的乳酸、乙醇和CO2自學(xué)磷酸己糖解酮酶途徑（HK）途徑的特點(diǎn)：①有兩個(gè)磷酸解酮酶參加反應(yīng)；②沒有氧化作用和脫氫作用的參與下，2分子葡萄糖分解為3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘油醛，3-磷酸-甘油醛在脫氫酶的參與下轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗?；乙酰磷酸生成乙酸的反?yīng)與ADP生成ATP的反應(yīng)相偶聯(lián)；③每分子葡萄糖產(chǎn)生2.5分子的ATP；④許多微生物（如雙歧桿菌）的異型乳酸發(fā)酵即采取此方式。自學(xué)

丙酮酸的發(fā)酵產(chǎn)物①酵母型酒精發(fā)酵②同型乳酸發(fā)酵③丙酸發(fā)酵④混合酸發(fā)酵⑤2,3--丁二醇發(fā)酵⑥丁酸發(fā)酵自學(xué)乙醇發(fā)酵

酵母菌的乙醇發(fā)酵：（酵母的一型發(fā)酵）C6H12O6

EMP2CH3COCOOH-2CO22CH3CHO乙醇脫氫酶

2CH3CH2OHNADNADH22ATP該乙醇發(fā)酵過程只在以及厭氧的條件下發(fā)生。自學(xué)乙醛與亞硫酸氫鈉反應(yīng)生成難溶的磺化羥基乙醛，而不能作為受氫體由磷酸二羥丙酮擔(dān)任受氫體接受3-磷酸甘油醛脫下的氫而生成-磷酸甘油，后者經(jīng)-磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。亞硫酸氫鈉存在時(shí)的酵母發(fā)酵？（酵母的二型發(fā)酵）自學(xué)

原因：該條件下2分子乙醛間發(fā)生歧化反應(yīng)，生成1分子乙醇和1分子乙酸；CH3CHO+H2O+NAD+CH3COOH+NADH+H+CH3CHO+NADH+H+CH3CH2OH+NAD+

當(dāng)發(fā)酵液處在堿性條件下，酵母的乙醇發(fā)酵會(huì)改為甘油發(fā)酵。（酵母的三型發(fā)酵）此時(shí)也由磷酸二羥丙酮擔(dān)任受氫體接受3-磷酸甘油醛脫下的氫而生成-磷酸甘油，后者經(jīng)-磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。2葡萄糖2甘油+乙醇+乙酸+2CO2自學(xué)

乳酸發(fā)酵乳酸細(xì)菌能利用葡萄糖及其他相應(yīng)的可發(fā)酵的糖產(chǎn)生乳酸，稱為乳酸發(fā)酵。由于菌種不同，代謝途徑不同，生成的產(chǎn)物有所不同，將乳酸發(fā)酵又分為同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵和雙歧桿菌發(fā)酵。

同型乳酸發(fā)酵：（經(jīng)EMP途徑）

異型乳酸發(fā)酵：（經(jīng)HMP途徑）

雙歧桿菌發(fā)酵：（經(jīng)HK途徑—磷酸己糖解酮酶途徑）自學(xué)

混合酸發(fā)酵

埃希氏菌、沙門氏菌、志賀氏菌屬的一些菌通過EMP途徑將葡萄糖轉(zhuǎn)變成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多種代謝產(chǎn)物，由于代謝產(chǎn)物中含有多種有機(jī)酸，故將其稱為混合酸發(fā)酵。自學(xué)葡萄糖2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸3-磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸乙醇乙醛2乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌種：運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌等途徑：ED細(xì)菌的乙醇發(fā)酵自學(xué)

發(fā)酵途徑：

葡萄糖琥泊酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸乳酸丙酮酸乙醛乙酰CoA甲酸

乙醇乙酰磷酸CO2H2

乙酸自學(xué)

2、呼吸作用

呼吸作用是微生物在降解底物的過程中，將釋放出的電子交給NAD（P）+、FAD或FMN等電子載體，再經(jīng)電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體，從而生成水或其他還原型產(chǎn)物并釋放出能量的過程。有氧呼吸是以分子氧作為最終電子受體。無氧呼吸是以氧化型化合物作為最終電子受體。

呼吸作用和發(fā)酵作用的區(qū)別：電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量再交給最終電子受體。（1）、有氧呼吸

是以分子氧作為最終電子(或氫)受體的氧化過程；是最普遍、最重要的生物氧化方式。

途徑：EMP,TCA循環(huán)

特點(diǎn)：在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不與氧的還原作用直接偶聯(lián)，而是底物在氧化過程中釋放的電子先通過電子傳遞鏈（由各種電子傳遞體，如NAD,FAD,輔酶Q和各種細(xì)胞色素組成）最后才傳遞到氧。由此可見，TCA循環(huán)與電子傳遞是有氧呼吸中兩個(gè)主要的產(chǎn)能環(huán)節(jié)。好氧呼吸產(chǎn)能的代表途徑；指由丙酮酸經(jīng)過一系列循環(huán)反應(yīng)而徹底氧化、脫羧，形成CO2、H2O和NADH的過程。是廣泛存在于各種生物體中的重要化學(xué)反應(yīng)，在好氧微生物中普遍存在，也稱為三羧酸循環(huán)；由諾貝爾獎(jiǎng)獲得者（1953）、德國學(xué)者于1937年提出。TCA循環(huán)好氧呼吸過程中，葡萄糖的氧化分解為兩階段（1）葡萄糖經(jīng)EMP途徑酵解，不需要消耗氧，形成中間產(chǎn)物－－丙酮酸；（2）丙酮酸的有氧分解（TCA循環(huán)）。TCA循環(huán)循環(huán)的結(jié)果是乙酰CoA被徹底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可產(chǎn)生12分子的ATP，草酰乙酸參與反應(yīng)而本身并不消耗。

TCA循環(huán)的重要特點(diǎn)循環(huán)一次,乙酰CoA的乙酰基被氧化為2分子CO2,并重新生成1分子草酰乙酸；整個(gè)循環(huán)有四步氧化還原反應(yīng)，其中三步反應(yīng)中將NAD+還原為NADH+H+，另一步為FAD還原；為糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)轉(zhuǎn)化中心樞紐;循環(huán)中的某些中間產(chǎn)物是一些重要物質(zhì)生物合成的前體；生物體提供能量的主要形式；為人類利用生物發(fā)酵生產(chǎn)所需產(chǎn)品提供主要的代謝途徑。如檸檬酸發(fā)酵；Glu發(fā)酵等。從葡萄糖開始，能量統(tǒng)計(jì)TCA循環(huán)葡萄糖2個(gè)丙酮酸EMP2ATP+2NADH相當(dāng)于產(chǎn)生8個(gè)ATP

2丙酮酸2乙酰－SCoA脫羧2個(gè)NADH相當(dāng)于產(chǎn)生6個(gè)ATP

2乙酰－SCoATCA循環(huán)2草酸乙酰6NADH+2FADH+2ATP相當(dāng)于24個(gè)ATP30個(gè)ATP葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的ATP酵解階段：2ATP

2

1NADH

兌換率1：3(或2)2ATP2

(3ATP)三羧酸循環(huán)：2

1GTP2

3NADH2

1FADH22

1ATP2

9ATP2

2ATP兌換率1：3兌換率1：2丙酮酸氧化：2

1NADH兌換率1：32

3ATP總計(jì)：38ATP（2）、無氧呼吸一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機(jī)氧化物（個(gè)別為有機(jī)氧化物）的生物氧化，是一種無氧條件下進(jìn)行的產(chǎn)能效率較低的特殊呼吸。

無氧呼吸的類型：硝酸鹽呼吸：NO3-NO2-,NO,N2硫酸鹽呼吸：SO42-SO32-,S3O62-,S2O32無機(jī)鹽呼吸

H2S硫呼吸：S0S-2

碳酸鹽呼吸：CO2,HCO3-CH3COOHCO2,HCO3-CH4

延胡索酸呼吸：延胡索酸

琥珀酸（2）無氧呼吸在生物氧化時(shí)呼吸鏈末端的最終電子受體為無機(jī)氧化物。有機(jī)物CO2氧化態(tài)NO3-、SO42-、CO32-(還原為NO2-、SO32-、CH4)碳流電子流硝酸鹽呼吸硫酸鹽呼吸碳酸鹽呼吸

（三）、自養(yǎng)微生物的生物氧化還原CO2時(shí)ATP和[H]的來源順呼吸鏈傳遞CO2、NH4+,NO2-,H2S,S(最初能源)耗[H]產(chǎn)ATP逆呼吸鏈傳遞S,H2,Fe2+NAD(P)H2（無機(jī)氫供體）耗ATP產(chǎn)[H][CH2O]ATPCO2自學(xué)二．自養(yǎng)微生物的生物氧化化能無機(jī)營養(yǎng)型：這些微生物一般也能以CO2為唯一或主要碳源合成細(xì)胞物質(zhì)以無機(jī)物為電子供體從無機(jī)物的氧化獲得能量從對(duì)無機(jī)物的生物氧化過程中獲得生長所需要能量的微生物一般都是：化能無機(jī)自養(yǎng)型微生物自養(yǎng)微生物將氨氧化為亞硝酸并獲得能量將亞硝氧化為硝酸并獲得能量1、氨的氧化亞硝化細(xì)菌：硝化細(xì)菌：

這兩類細(xì)菌往往伴生在一起，在它們的共同作用下將銨鹽氧化成硝酸鹽，避免亞硝酸積累所產(chǎn)生的毒害作用。在自然界中分布非常廣泛。硝化作用與反硝化作用的不同點(diǎn)：

硝化作用

由化能自養(yǎng)菌所進(jìn)行的生物氧化作用NH3（O2）NO2-（O2）NO3-由硝化細(xì)菌所進(jìn)行的有氧呼吸好氧菌有氧的條件下進(jìn)行氧化反應(yīng)以分子氧為H（電子）受體從無機(jī)物的氧化中獲得能量產(chǎn)能效率低，只有1分子ATP還原力的形成是在耗能的情況下通過反向電子傳遞而形成NADH2

反硝化作用由化能異養(yǎng)菌所進(jìn)行的還原作用

NO3-NO2-NON2ON2由反硝化菌群所進(jìn)行的無氧呼吸厭氧或兼性厭氧菌無氧的條件下進(jìn)行還原反應(yīng)以NO3-為呼吸鏈末端H（電子）受體從有機(jī)物的氧化中得到能量可產(chǎn)生2分子ATP還原力NADH2的形成是通過有機(jī)物的生物氧化，不需要耗能

2、硫的氧化

硫桿菌能利用一種或多種還原態(tài)或部分還原態(tài)的硫化物作能源。H2S首先氧化成元素硫，再被硫氧化酶和細(xì)胞色素系統(tǒng)氧化成亞硫酸鹽，放出的電子在傳遞過程中偶聯(lián)產(chǎn)生4個(gè)ATP。亞硫酸鹽的氧化分為兩條途徑：一是直接氧化成SO42-的途徑，由亞硫酸鹽-細(xì)胞色素C還原酶和末端細(xì)胞色素系統(tǒng)催化，產(chǎn)生1個(gè)ATP；二是經(jīng)磷酸腺苷硫酸的氧化途徑，每氧化1分子SO42-產(chǎn)生2.5個(gè)ATP。自學(xué)

3、鐵的氧化從亞鐵到高鐵的氧化，對(duì)少數(shù)細(xì)菌而言是一種產(chǎn)能反應(yīng)，但只有少數(shù)的能量可被利用。在低PH環(huán)境中，氧化亞鐵硫桿菌利用亞鐵氧化時(shí)放出的能量生長，在電子傳遞到氧的過程中細(xì)胞質(zhì)內(nèi)有質(zhì)子消耗，從而驅(qū)動(dòng)ATP的合成。自學(xué)

亞鐵（Fe2+）只有在酸性條件（pH低于3.0）下才能保持可溶解性和化學(xué)穩(wěn)定；

當(dāng)pH大于4-5，亞鐵（Fe2+）很容易被氧氣氧化成為高價(jià)鐵（Fe3+）；氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillusferrooxidans）自學(xué)氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillusferrooxidans）

在富含F(xiàn)eS2的煤礦中繁殖，產(chǎn)生大量的硫酸和Fe(OH)3，從而造成嚴(yán)重的環(huán)境污染。

它的生長只需要FeS2及空氣中的O2和CO2，因此要防止其破壞性大量繁殖的唯一可行的方法是封閉礦山，使環(huán)境恢復(fù)到原來的無氧狀態(tài)。自學(xué)

4、氫的氧化氫細(xì)菌都是一些革蘭氏陰性的兼性化能自養(yǎng)菌。能利用分子氫氧化產(chǎn)生的能量，同化CO2，也能利用其他有機(jī)物生長。多數(shù)氫細(xì)菌中有兩種與氫的氧化有關(guān)的酶（顆粒狀氧化酶：驅(qū)動(dòng)質(zhì)子的跨膜運(yùn)輸，形成跨膜質(zhì)子梯度，為ATP的合成提供動(dòng)力；可溶性氫化酶：催化氫的氧化，使NAD+還原，所生成的NADH主要用于CO2的還原。）自學(xué)

在產(chǎn)能代謝過程中，微生物通過底物水平磷酸化和氧化磷酸化將某種物質(zhì)氧化釋放的能量存于ATP等高能分子中，對(duì)光合微生物可通過光合磷酸化將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能存于ATP中。（四）、能量轉(zhuǎn)換三種方式底物水平磷酸化光合磷酸化氧化磷酸化1、底物水平磷酸化（substratelevelphosphorylation）

物質(zhì)在生物氧化過程中，常生成一些含有高能鍵的化合物，而這些化合物可直接偶聯(lián)ATP或GTP的合成。2、氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）

氧化磷酸化產(chǎn)能機(jī)制

呼吸鏈在傳遞氫或電子的過程中，通過與氧化磷酸化作用的偶聯(lián)，產(chǎn)生生物的通用能源--ATP。目前獲得多數(shù)學(xué)者接受的是化學(xué)滲透學(xué)說。

主要觀點(diǎn)：在氧化磷酸化過程中，通過呼吸鏈酶系的作用，將底物分子上的質(zhì)子從膜的內(nèi)側(cè)傳遞至外側(cè)，從而造成了質(zhì)子在膜兩側(cè)分布的不均衡，即形成了質(zhì)子梯度差（又稱質(zhì)子動(dòng)勢(shì)、pH梯度等）。這個(gè)梯度差就是產(chǎn)生ATP的能量來源，因?yàn)樗赏ㄟ^ATP酶的逆反應(yīng)，把質(zhì)子從膜的外側(cè)再輸回到內(nèi)側(cè)，結(jié)果一方面消除了質(zhì)子梯度差，同時(shí)就合成了ATP。光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程：當(dāng)一個(gè)葉綠素分子吸收光量子時(shí)，葉綠素性質(zhì)上即被激活，導(dǎo)致其釋放一個(gè)電子而被氧化，釋放出的電子在電子傳遞系統(tǒng)中的傳遞過程中逐步釋放能量，這就是光合磷酸化的基本動(dòng)力。3、光合磷酸化（photophosphorylation）光合磷酸化和氧化磷酸化一樣都是通過電子傳遞系統(tǒng)產(chǎn)生ATP

光合磷酸化作用：是指光合細(xì)菌以光為能源，利用CO2（光能自養(yǎng)）或有機(jī)碳化合物（光能異養(yǎng)）作為碳源，通過電子傳遞鏈生成ATP的過程。

（1）環(huán)式光合磷酸化不是利用H2O，而是利用還原態(tài)的H2、H2S等作為還原CO2的氫供體，進(jìn)行不產(chǎn)氧的光合作用。通過電子的逆向傳遞產(chǎn)生還原力。電子傳遞的過程中造成了質(zhì)子的跨膜移動(dòng)，為ATP的合成提供了能量。存在于厭氧光合細(xì)菌中的能利用光能產(chǎn)生ATP的磷酸化反應(yīng)，是一種在光驅(qū)動(dòng)下通過電子的循環(huán)式傳遞而完成的磷酸化，故稱循環(huán)光合磷酸化。不是利用H2O，而是利用還原態(tài)的H2、H2S等作為還原CO2的氫供體，進(jìn)行不產(chǎn)氧的光合作用。電子傳遞的過程中造成了質(zhì)子的跨膜移動(dòng)，為ATP的合成提供了能量。通過電子的逆向傳遞產(chǎn)生還原力。不是利用H2O，而是利用還原態(tài)的H2、H2S等作為還原CO2的氫供體，進(jìn)行不產(chǎn)氧的光合作用。電子傳遞的過程中造成了質(zhì)子的跨膜移動(dòng)，為ATP的合成提供了能量。自學(xué)1）.環(huán)式光合磷酸化

④不產(chǎn)生氧③還原力來自H2S等無機(jī)物②產(chǎn)能與產(chǎn)還原力分別進(jìn)行①電子傳遞途徑屬循環(huán)方式特點(diǎn)：自學(xué)（2）非環(huán)式光合磷酸化產(chǎn)氧型光合作用：（綠色植物、藍(lán)細(xì)菌）非環(huán)式光合磷酸化的反應(yīng)式：2NADP+＋2ADP＋2Pi+2H2O→2NADPH＋2H+＋2ATP＋O2通過光反應(yīng)系統(tǒng)Ⅰ與光反應(yīng)系統(tǒng)Ⅱ的共同作用，在電子流不進(jìn)行循環(huán)的情況下合成ATP的過程，稱為非環(huán)式光合磷酸化。自學(xué)（2）非環(huán)式光合磷酸化hvchl綠色細(xì)菌的非環(huán)式光合磷酸化（不產(chǎn)氧型光合作用）NAD++H2S+ADP+PiNADPH+H++ATP+S自學(xué)（2）.非環(huán)式光合磷酸化④還原力來自H2O的光解③同時(shí)產(chǎn)生還原力、ATP和O2②有PSⅠ和PSⅡ2個(gè)光合系統(tǒng)特點(diǎn)：①有氧條件下進(jìn)行自學(xué)3）嗜鹽菌紫膜的光合作用嗜鹽菌細(xì)胞膜紅色部分（紅膜）紫色部分（紫膜）一種只有嗜鹽菌才有的，無葉綠素或細(xì)菌葉綠素參與的獨(dú)特的光合作用。主要含細(xì)胞色素和黃素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸鏈載體在膜上呈斑片狀（直徑約0.5mm）獨(dú)立分布，其總面積約占細(xì)胞膜的一半，主要由細(xì)菌視紫紅質(zhì)組成。自學(xué)（3）嗜鹽菌紫膜的光合作用紫膜的光合磷酸化是迄今為止所發(fā)現(xiàn)的最簡單的光合磷酸化反應(yīng)自學(xué)

三、微生物的合成代謝

需能的生物合成與產(chǎn)能的ATP分解反應(yīng)相偶聯(lián)，生物合成方向不可逆

自學(xué)1945年美國的Calvin等人經(jīng)過十年的研究揭示了光合作用暗反應(yīng)階段碳素同化及受體再生的循環(huán)途徑，因此稱為卡爾文循環(huán)（Calvin–Bensoncycle）。

由于途徑中的最初產(chǎn)物是三碳化合物（3-磷酸甘油酸），故也稱作C3途徑。

1、CO2的固定（1）卡爾文循環(huán)自學(xué)

整個(gè)循環(huán)可分為三個(gè)階段：1)CO2固定

CO2的固定（CO2fixation），即游離的CO2經(jīng)酶促反應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物分子中的羧基,也稱作CO2的羧化（carboxylation）。

CO2的受體是核酮糖-1,5-二磷酸（ribulose-1,5-bisphosphate，RuBP），催化此反應(yīng)的酶是核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（ribulose-1,5-bisphosphatecarboxylase/oxygenase，Rubisco）。自學(xué)整個(gè)循環(huán)可分為三個(gè)階段：(1)CO2固定

上述反應(yīng)在夜間或黑暗條件下受阻自學(xué)這一階段包括兩步反應(yīng)：（1）在磷酸甘油酸激酶催化下，發(fā)生高能鍵的轉(zhuǎn)移，產(chǎn)生1，3-二磷酸甘油酸（BPG）；（2）在磷酸甘油醛脫氫酶的催化下，還原產(chǎn)生3-磷酸甘油醛（G3P）。第二步酶是光調(diào)節(jié)酶。反應(yīng)中消耗的ATP和NADPH來自于前面介紹的光合作用光反應(yīng)所產(chǎn)生的化學(xué)能和還原力。2）羧化產(chǎn)物的還原自學(xué)

磷酸丙糖異構(gòu)酶的催化下，3-磷酸甘油醛（G3P）異構(gòu)為磷酸二羥丙酮（DHAP）；醛縮酶的催化下，縮合成果糖-1,6-二磷酸（FBP）；然后在光調(diào)節(jié)酶催化下，水解去掉一個(gè)磷酸基團(tuán)，變?yōu)楣?6-磷酸（F6P）；再經(jīng)磷酸葡萄糖異構(gòu)酶催化，就變?yōu)槠咸?6-磷酸（G6P），再生成磷酸戊糖。3）受體的再生（2）還原性三羧酸循環(huán)固定CO2自學(xué)2、生物固氮微生物將氮還原為氨的過程稱為生物固氮具有固氮作用的微生物近50個(gè)屬，包括細(xì)菌、放線菌和藍(lán)細(xì)菌

根據(jù)固氮微生物與高等植物以及其他生物的關(guān)系，可以把它們分為三大類:自生固氮菌共生固氮菌聯(lián)合固氮菌固氮微生物的種類:自學(xué)a.自生固氮菌一類不依賴于它種生物共生而能獨(dú)立進(jìn)行固氮的生物自生固氮菌好氧：固氮菌屬、氧化亞鐵硫桿菌屬、藍(lán)細(xì)菌等兼性厭氧：克雷伯氏菌屬、紅螺菌屬等厭氧：巴氏梭菌、著色菌屬、銅綠假單菌胞菌屬等自學(xué)b.共生固氮菌必須與它種生物共生在一起才能進(jìn)行固氮的生物共生固氮菌非豆科：弗蘭克氏菌屬等滿江紅：滿江紅魚腥藍(lán)細(xì)菌等根瘤豆科植物：根瘤菌屬等植物地衣：魚腥藍(lán)細(xì)菌屬等自學(xué)地衣自學(xué)c.聯(lián)合固氮菌必須生活在植物根際、葉面或動(dòng)物腸道等處才能進(jìn)行固氮的生物聯(lián)合固氮菌根際：生脂固氮螺菌芽孢桿菌屬等葉面：克雷伯氏菌屬、固氮菌屬等動(dòng)物腸道：腸桿菌屬、克雷伯氏菌屬等自學(xué)固氮作用的機(jī)理

固氮作用中N2還原成NH3，NH3進(jìn)而合成有機(jī)化合物。N2還原成NH3系由固氮酶所催化。

固氮的總反應(yīng)式為：

N2+8H++8e-+(18-24)ATP--→

2NH3+H2+(18-24)ADP+(18-24)Pi自學(xué)固氮反應(yīng)的條件

ATP

還原力[H]及其載體固氮酶鎂離子厭氧微環(huán)境底物N2

自學(xué)

固氮的生化途徑總反應(yīng)：N2+8[H]+18~24ATP2NH3+H2自學(xué)（二）、其他耗能反應(yīng)1、運(yùn)動(dòng)2、營養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸3、生物發(fā)光自學(xué)

四、微生物代謝的調(diào)節(jié)

微生物代謝調(diào)節(jié)系統(tǒng)的特點(diǎn)：精確、可塑性強(qiáng)，細(xì)胞水平的代謝調(diào)節(jié)能力超過高等生物。成因：細(xì)胞體積小，所處環(huán)境多變。微生物細(xì)胞代謝是通過控制酶的作用來實(shí)現(xiàn)的，分為酶合成的調(diào)節(jié)（調(diào)節(jié)酶分子的合成量）和酶活性調(diào)節(jié)（調(diào)節(jié)酶分子的活性）兩種。分別是在遺傳和酶化學(xué)水平上進(jìn)行的。自學(xué)（一）、酶活性的調(diào)節(jié)通過現(xiàn)成的酶分子構(gòu)象或分子結(jié)構(gòu)的改變來調(diào)節(jié)催化新陳代謝反應(yīng)的速率的方式。是酶分子水平上的調(diào)節(jié)，屬于精細(xì)、快速的調(diào)節(jié)。調(diào)節(jié)方式：變構(gòu)調(diào)節(jié)和修飾調(diào)節(jié)自學(xué)酶活力調(diào)節(jié)的機(jī)制1、變構(gòu)調(diào)節(jié)：變構(gòu)酶為一種變構(gòu)蛋白，酶分子空間構(gòu)象的變化影響酶活。其上具有兩個(gè)以上立體專一性不同的接受部位，一個(gè)是活性中心，另一個(gè)是調(diào)節(jié)中心。活性位點(diǎn):

與底物結(jié)合變構(gòu)位點(diǎn):與抑制劑結(jié)合,構(gòu)象變化,不能與底物結(jié)合與激活劑結(jié)合,構(gòu)象變化,促進(jìn)與底物結(jié)合自學(xué)2、修飾調(diào)節(jié)酶活力調(diào)節(jié)的機(jī)制通過共價(jià)修飾，使酶分子處于活性和非活性的互變狀態(tài)。自學(xué)反饋抑制的類型A、直線式代謝途徑中的反饋抑制：

蘇氨酸脫氨酶蘇氨酸 α-酮丁酸 異亮氨酸

反饋抑制

其它實(shí)例：谷氨酸棒桿菌的精氨酸合成（二）、分支合成途徑調(diào)節(jié)自學(xué)B、分支代謝途徑中的反饋抑制：在分支代謝途徑中，反饋抑制的情況較為復(fù)雜，為了避免在一個(gè)分支上的產(chǎn)物過多時(shí)不致同時(shí)影響另一分支上產(chǎn)物的供應(yīng)，微生物發(fā)展出多種調(diào)節(jié)方式。主要有：同功酶的調(diào)節(jié)，順序反饋，協(xié)同反饋，積累反饋調(diào)節(jié)等。自學(xué)1、同功酶定義：催化相同的生化反應(yīng)，而酶分子結(jié)構(gòu)有差別的一組酶。意義：在一個(gè)分支代謝途徑中，如果在分支點(diǎn)以前的一個(gè)較早的反應(yīng)是由幾個(gè)同功酶催化時(shí)，則分支代謝的幾個(gè)最終產(chǎn)物往往分別對(duì)這幾個(gè)同功酶發(fā)生抑制作用。---某一產(chǎn)物過量僅抑制相應(yīng)酶活，對(duì)其他產(chǎn)物沒影響。自學(xué)舉例：大腸桿菌的天冬氨酸族氨基酸合成的調(diào)節(jié)。自學(xué)2、協(xié)同反饋抑制定義：分支代謝途徑中幾個(gè)末端產(chǎn)物同時(shí)過量時(shí)才能抑制共同途徑中的第一個(gè)酶的一種反饋調(diào)節(jié)方式。舉例：天冬氨酸族氨基酸合成中天冬氨酸激酶受賴氨酸和蘇氨酸的協(xié)同反饋抑制和阻遏。自學(xué)自學(xué)3、積累反饋抑制定義：每一分支途徑末端產(chǎn)物按一定百分比單獨(dú)抑制共同途徑中前面的酶，所以當(dāng)幾種末端產(chǎn)物共同存在時(shí)它們的抑制作用是積累的，各末端產(chǎn)物之間既無協(xié)同效應(yīng)，亦無拮抗作用。自學(xué)自學(xué)4、順序反饋抑制

一種終產(chǎn)物的積累,導(dǎo)致前一中間產(chǎn)物的積累，通過后者反饋抑制合成途徑關(guān)鍵酶的活性，使合成終止。自學(xué)舉例：枯草芽孢桿菌芳香族氨基酸合成的調(diào)節(jié)自學(xué)（三）酶合成的調(diào)節(jié)

酶合成的調(diào)節(jié)也即基因表達(dá)的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)或酶量調(diào)節(jié)，是一種相對(duì)的慢調(diào)節(jié)過程。自學(xué)1、誘導(dǎo)模型：乳糖操縱子理論操縱子學(xué)說是關(guān)于原核生物結(jié)構(gòu)及其表達(dá)調(diào)控的學(xué)說，它是由法國巴斯德研究所科學(xué)家JacobandMonod于1961年首先提出.自學(xué)自學(xué)調(diào)節(jié)基因控制基因結(jié)構(gòu)基因Lac操縱子及各個(gè)組分自學(xué)操縱子模型1961年Jacob和Monod發(fā)表的lac操縱子是負(fù)控制模式自學(xué)自學(xué)

色氨酸的合成分5步。每一環(huán)節(jié)需要一種酶，編碼這些酶的基因緊密聯(lián)系在一起，轉(zhuǎn)錄在一條多順反子mRNA分子上，分別為：色氨酸操縱子2、阻遏自學(xué)trpE--鄰氨基苯甲酸合成酶trpD--鄰氨基苯甲酸焦磷酸轉(zhuǎn)移酶trpC--鄰氨基苯甲酸異構(gòu)酶trpB--色氨酸合成酶

trpA—吲哚甘油-3-磷酸合成酶自學(xué)色氨酸操縱子(tryptophaneoperon)負(fù)責(zé)色氨酸的色氨酸合成，當(dāng)有色氨酸存在時(shí)，操縱子自動(dòng)關(guān)閉。缺乏時(shí)，trp基因表達(dá)。色氨酸操縱子二、代謝調(diào)節(jié)3.酶活性合成調(diào)節(jié)自學(xué)大腸桿菌trp操縱子自學(xué)色氨酸操縱子的結(jié)構(gòu)和色氨酸阻抑物的功能自學(xué)前導(dǎo)肽：由前導(dǎo)RNA27-68編碼的14個(gè)氨基酸多肽自學(xué)色氨酸衰減子位點(diǎn)的堿基序列自學(xué)大腸桿菌色氨酸操縱子的衰減機(jī)制自學(xué)自學(xué)五、代謝調(diào)控的應(yīng)用（一）營養(yǎng)缺陷型突變株的應(yīng)用（二）抗反饋控制突變株的應(yīng)用（三）組成型突變株和超產(chǎn)突變株的應(yīng)用（四）控制細(xì)胞膜的通透性的應(yīng)用自學(xué)第四節(jié)微生物對(duì)難降解物的降解和轉(zhuǎn)化