神經(jīng)動物學(xué) 4.1傳導(dǎo)通路1

傳導(dǎo)通路：大腦皮質(zhì)及皮質(zhì)下中樞與感受器和效應(yīng)器之間在中樞內(nèi)的聯(lián)系通路。反射：只有不經(jīng)過大腦皮質(zhì)的傳導(dǎo)通路才稱為反射通路

第四部分、神經(jīng)傳導(dǎo)通路一、感覺（上行）傳導(dǎo)通路各種感受器接受內(nèi)、外環(huán)境的各種刺激，將其轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)沖動，沿傳入神經(jīng)傳至中樞，經(jīng)過中繼后，到達(dá)大腦皮質(zhì)或小腦產(chǎn)生感覺的路徑二、運動（下行）傳導(dǎo)通路從大腦皮質(zhì)至軀體運動效應(yīng)器的神經(jīng)聯(lián)系。視覺、聽覺、平衡覺、嗅覺、味覺傳導(dǎo)通路感覺（上行）傳導(dǎo)通路意識性非意識性軀干、四肢頭面部本體(深)感覺軀干、四肢頭面部痛溫覺、粗觸覺和壓覺(淺感覺)內(nèi)臟感覺傳導(dǎo)通路一般內(nèi)臟感覺特殊內(nèi)臟感覺皮質(zhì)－新紋狀體－背側(cè)丘腦－皮質(zhì)環(huán)路新紋狀體－黑質(zhì)回路蒼白球－底丘腦環(huán)路皮質(zhì)－腦橋－小腦－皮質(zhì)環(huán)路皮質(zhì)脊髓束皮質(zhì)核束錐體束運動（下行）傳導(dǎo)通路錐體外系軀體感覺機體的感覺

(一)感受器

(二)軀體感覺

(三)味覺

(四)嗅覺

(五)聽覺

(六)平衡覺(七)視覺認(rèn)知過程（cognitiveprocess）是人對客觀世界的認(rèn)識和觀察，包括感覺、知覺、注意、記憶、思維、語言等生理和心理活動。人類認(rèn)識世界是從感覺和知覺開始的。感覺（sensation）是人腦對直接作用于感覺器官的當(dāng)前客觀事物的個別屬性如事物的形狀、大小、顏色、光滑與粗糙、氣味、聲音等的反映。知覺（perception）是人腦對直接作用于感覺器官的當(dāng)前客觀事物的整體屬性的反映A、感覺與知覺B1.感覺的適應(yīng)B2.感覺對比B3.感受性的補償與發(fā)展B、感覺的特點

感覺具有隨環(huán)境和條件變化而變化的特點。除痛覺之外各種感覺都有適應(yīng)問題。

當(dāng)一種強度不變的刺激持續(xù)作用于感受器時，傳入神經(jīng)纖維的沖動頻率逐漸下降，引起的感覺逐漸減弱或消失，這一現(xiàn)象稱為感受器的適應(yīng)現(xiàn)象（adaptation）。感覺適應(yīng)的產(chǎn)生機制非常復(fù)雜，只部分地與感受器的適應(yīng)有關(guān)，適應(yīng)的產(chǎn)生與傳導(dǎo)途徑中的突觸傳遞和感覺中樞的某些功能改變有關(guān)。B1.感覺的適應(yīng)

感覺對比（sensorycontrast）是某一感受器由于不同的刺激背景而引起感受性程度變化的現(xiàn)象。B2.感覺對比

同時對比：同樣的小方塊在黑色背景上比在灰色背景上顯得更白即時對比:凝視上排兩個圓數(shù)秒鐘，然后立刻轉(zhuǎn)看下排兩圓，雖然它們?yōu)橥活伾S色），但一開始看起來好像是不同顏色的兩個圓。聯(lián)覺視-味聯(lián)覺:同是一個黃瓤西瓜擠出的汁，一杯加入食用紅色素，一杯不加，不知者品嘗起來，大都感到紅色西瓜汁更甜，紅、橙、黃色往往引起溫暖感、接近感、沉重感；綠、藍(lán)、紫色，則往往引起涼爽感、深遠(yuǎn)感和輕快感。人的感受性通過實踐訓(xùn)練是可以發(fā)展的有經(jīng)驗的管鉗工人，只要用手一握螺紋鋼管，就可判斷粗細(xì)的細(xì)微差別。一般人對黑布只能分出深黑、淺黑等幾個等級，而有經(jīng)驗的染布工人則可以把黑布按深淺程度區(qū)分為43等。盲人的觸覺和聽覺格外靈敏。B3.感受性的補償與發(fā)展

是指分布在體表或組織內(nèi)部的一些專門感受機體內(nèi)外環(huán)境改變的結(jié)構(gòu)或裝置。外感受器：分布于皮膚、粘膜、視器和聽器等處，感受外界環(huán)境的刺激，如觸、壓、切割、溫度、光和聲等刺激。內(nèi)感受器：分布于內(nèi)臟和心血管等處，感受機體內(nèi)在的物理和化學(xué)刺激，如滲透壓、壓力、溫度、離子和化合物濃度等。本體感受器：分布于肌、肌腱、關(guān)節(jié)和內(nèi)耳的位覺器等處，感受機體運動和平衡變化時所產(chǎn)生的刺激。

(一)感受器（receptor）感受器是具有傳導(dǎo)作用的換能器（transducer），通過跨膜信號轉(zhuǎn)換，把各種適宜刺激如物理、化學(xué)等能量形式的刺激轉(zhuǎn)變成為跨膜電變化，將相應(yīng)的沖動傳入神經(jīng)末梢，稱為發(fā)生器電位（generatorpotential）；或者轉(zhuǎn)變?yōu)楦惺芗?xì)胞的電反應(yīng)，稱為感受器電位（receptorpotential）。發(fā)生器電位和感受器電位是一種過渡性慢電位，其幅度與外界刺激強度成比例；它不能作遠(yuǎn)距離傳播,可以在局部實現(xiàn)時間性總和和空間性總和。感受器的換能作用

感受器在把外界刺激轉(zhuǎn)換成神經(jīng)動作電位時，不僅發(fā)生了能量形式的轉(zhuǎn)換；還把刺激所包含的環(huán)境變化的信息，轉(zhuǎn)移到了動作電位的序列之中。腦就是根據(jù)這些電信號序列獲得對外在世界的認(rèn)識。感受器的編碼作用環(huán)層小體的發(fā)生器電位和動作電位的產(chǎn)生

感受器的編碼作用不同重量的觸壓刺激在單一傳入纖維上引起的沖動頻率的改變感受器電位和發(fā)生器電位的幅度、持續(xù)時間和波動方向，反映了外界刺激的某些特征。1.軀體感受器2.傳導(dǎo)通路（二）軀體感覺系統(tǒng)

1.1皮膚感受器1.2內(nèi)臟感受器1.3肌梭肌腱感受器1.軀體感受器人的身體皮膚是一個最大的感覺器官。對皮膚的機械刺激引起的觸、壓覺由溫度刺激引起的冷覺和熱覺由傷害性刺激引起的痛覺1.1皮膚感受器

是感覺神經(jīng)元（假單極神經(jīng)元）周圍突的終末部分，該終末與其它結(jié)構(gòu)共同組成皮膚感受器。皮膚感覺神經(jīng)末梢末梢外面均包裹有結(jié)締組織被囊有被囊神經(jīng)末梢

（encapsulatednerveending）結(jié)構(gòu)簡單，較細(xì)的有髓或無髓神經(jīng)纖維的終末部分失去髓鞘，裸露的軸突末段分成細(xì)支分布在表皮、角膜和毛囊的上皮細(xì)胞間，或各類結(jié)締組織內(nèi)，如骨膜、腦膜、血管外膜、關(guān)節(jié)囊、肌腱、韌帶、筋膜和牙髓等處。能感受痛、冷、熱和輕觸的刺激。游離神經(jīng)末梢

（freenerveending）機械感受器：Meissner小體和環(huán)層小體，Merkel小體和Ruffini末梢等。痛覺感受器：游離的、具有分支的無髓神經(jīng)末梢。溫度感受器：結(jié)構(gòu)不清楚。分類感受器電位環(huán)層小體裸露小體機械刺激引起感覺神經(jīng)末梢變形，導(dǎo)致機械門控Na+通道開放和Na+內(nèi)流，產(chǎn)生感受器電位。當(dāng)感受器電位達(dá)到閾電位時，產(chǎn)生動作電位。(1)機械感受器振動頻率感受野

適應(yīng)性感受器的編碼作用不同重量的觸壓刺激在單一傳入纖維上引起的沖動頻率的改變手指口唇腳趾足背腹胸背逐漸增高觸、壓覺的兩點辨別閾:（指尖可以辨別6um高40um寬的突起）(2)痛覺感受器痛覺感受器：游離的、具有分支的無髓C纖維神經(jīng)末梢或細(xì)的有髓Aδ纖維。

機械痛覺感受器

溫度痛覺感受器

化學(xué)痛覺感受器痛覺感受器存在于大多數(shù)機體組織；損傷細(xì)胞釋放緩激肽、ATP、K+、組胺、乳酸等，其與特定受體或通道結(jié)合，激活痛覺感受器，產(chǎn)生痛覺感受器電位。依據(jù)痛的性質(zhì)第l痛(快痛)，定位明確，痛覺迅速形成，除去刺激后迅速消失。由外周神經(jīng)中的δ纖維來傳導(dǎo)。第2痛（慢痛），定位不甚明確，痛覺的形成緩慢，受刺激后0.5～1秒才出現(xiàn)，去除刺激后，還要持續(xù)幾秒鐘才消失。常伴有心血管和呼吸系統(tǒng)的變化，同時影響情緒反應(yīng)。由外周神經(jīng)中的C纖維來傳導(dǎo)。痛覺分類鈍痛(dullpain或ackingpain)：這是由內(nèi)臟和軀體深部組織受到傷害性刺激后所產(chǎn)生的疼痛，痛的性質(zhì)很難描述，感覺定位差，實際上病源部位很難確定，并且，常常伴隨內(nèi)臟和軀體反應(yīng)，以及較強的情緒反應(yīng)。外周神經(jīng)中δ纖維和C纖維與鈍痛有關(guān)。痛覺過敏（hyperalgia）機體對傷害刺激產(chǎn)生的過強反應(yīng)。*初級痛覺過敏----受損部的痛覺過敏；*次級痛覺過敏----受損區(qū)周邊部的痛覺過敏。痛覺超敏（allodynia）:機體對非傷害刺激產(chǎn)生的過強反應(yīng)自發(fā)疼痛（spontaneouspain）：機體在沒有可知的刺激條件下產(chǎn)生的疼痛患肢痛：對已經(jīng)失去的肢體仍存在強烈的疼痛感

痊愈后，疼痛性質(zhì)和部位與失去肢體前類似，并可能擴布到身體的其它健康區(qū)域。痛覺異常（3）溫度感受器冷覺（cold）和熱覺（warmth）分別由冷熱兩種感受器的興奮所引起。皮膚的溫度感覺受皮膚的基礎(chǔ)溫度、溫度的變化速度以及被刺激皮膚的范圍等因素影響。某些化學(xué)物質(zhì)亦可引起溫度感覺，0～5℃的冷水管40～44℃的溫水管溫度感受器：結(jié)構(gòu)不清楚。1.2內(nèi)臟感受器腹中空空、饑餓難忍、口干舌燥、膀胱鼓脹、胸悶、心慌、腹中疼痛人的內(nèi)臟有痛覺感受器，溫度覺和觸壓覺感受器很少，無本體感受器。痛覺感受器在內(nèi)臟的分布稀疏，內(nèi)臟痛一般

比較模糊，難以定位，痛閾較高。內(nèi)臟痛發(fā)生緩慢，持續(xù)時間較長。特殊感受器：分布于動脈血管上的神經(jīng)末梢能感受動脈血壓的變化；下丘腦中某些細(xì)胞甚至能感受到血漿葡萄糖濃度和血漿滲透壓的變化，這些信息傳到中樞，引起各種調(diào)節(jié)反應(yīng)，但在主觀意識上并不產(chǎn)生特定的感覺。分類當(dāng)某些內(nèi)臟發(fā)生病變時，常在體表一定區(qū)域產(chǎn)生感覺過敏或痛覺，這種現(xiàn)象稱為牽涉痛。牽涉痛有時發(fā)生在患病內(nèi)臟鄰近的皮膚區(qū)，有時發(fā)生在距患病內(nèi)臟較遠(yuǎn)的皮膚區(qū)。牽涉痛牽涉痛發(fā)生機制可能是發(fā)生牽涉痛的體表部位與病變器官受同一節(jié)段脊神經(jīng)的支配，從患病內(nèi)臟傳來的沖動可以擴散或影響到鄰近的軀體感覺神經(jīng)元，從而產(chǎn)生牽涉性痛。近年來神經(jīng)解剖學(xué)研究表明，一個脊神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元的周圍突分叉到軀體部和內(nèi)臟器官，并認(rèn)為這是牽涉痛機制的形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。肌梭（musclespindle）：一種感受肌肉長度變化或牽拉刺激的特殊的梭形感受裝置，長約1～7mm，外層為結(jié)締組織囊，囊內(nèi)有6～12根肌纖維，稱為梭內(nèi)肌纖維，兩端為收縮成分，中間部分是感受裝置。

1.3肌梭、腱梭、關(guān)節(jié)感受器

傳入神經(jīng)纖維為I

a型，（感受肌肉長度）和II型（位置覺）；梭外肌纖維接受a運動神經(jīng)元支配，梭外肌纖維收縮時梭內(nèi)感受裝置所受牽拉刺激減少；梭內(nèi)肌纖維受γ傳出纖維支配，γ傳出纖維活動增強時，梭內(nèi)肌纖維收縮，可提高肌梭內(nèi)感受器的敏感性肌梭感受器與效應(yīng)器傳入神經(jīng)纖維為Ib型，感受肌肉張力；張力增加時，腱梭因受到刺激而發(fā)生興奮，沖動沿著感覺神經(jīng)傳入中樞，反射性地引起肌肉舒張腱梭：高爾基腱器官關(guān)節(jié)感受器關(guān)節(jié)的結(jié)締組織，尤其是關(guān)節(jié)囊和韌帶周圍的纖維性組織內(nèi)，含有豐富的感受性軸突感受關(guān)節(jié)的角度、方向和速度。2.1本體感覺傳導(dǎo)通路2.2淺感覺傳導(dǎo)通路2.3軀體感覺皮層2.軀體上行傳導(dǎo)通路

本體感覺（深感覺）：指肌、腱、關(guān)節(jié)等運動器官本身在運動或靜止時產(chǎn)生的感覺，包括位置覺、運動覺、震動覺。

精細(xì)觸覺：辨別物體的紋理粗細(xì)、性狀和兩點間距離等的感覺。2.1本體感覺傳導(dǎo)通路意識非意識⒈軀干、四肢意識性本體感覺和精細(xì)(辨別)觸覺傳導(dǎo)通路軀干、四肢肌、肌腱、關(guān)節(jié)、骨膜本體感覺感受器皮膚精細(xì)觸覺感受器大腦皮質(zhì)中央后回、前回中上部和中央旁小葉。

交叉后組成內(nèi)側(cè)丘系內(nèi)弓狀纖維經(jīng)內(nèi)囊后肢丘腦腹后外側(cè)核丘腦中央輻射③周圍支經(jīng)脊神經(jīng)脊神經(jīng)節(jié)中樞支經(jīng)后根內(nèi)側(cè)部入脊髓后索組成薄束、楔束延髓薄束核、楔束核①②內(nèi)側(cè)丘系交叉下方損傷：患者閉眼時不能確定損傷同側(cè)關(guān)節(jié)的位置和運動方向，出現(xiàn)軀體的傾斜、搖晃甚至跌倒，也不能辨別物體的性狀、紋理粗細(xì)和兩點間距離等。內(nèi)側(cè)丘系交叉上方損傷：上述癥狀發(fā)生在對側(cè)。⒉軀干、四肢非意識性本體感覺傳導(dǎo)通路由兩級神經(jīng)元組成，為傳入至小腦的本體感覺?！∧X上腳→小腦：個別肌大部分同側(cè)少數(shù)對側(cè)→白質(zhì)前連合→脊髓小腦后束→小腦下腳→小腦：整個肢體大部分對側(cè)→白質(zhì)前連合小部分同側(cè)背核中間內(nèi)側(cè)核→脊髓小腦前束肌、腱、關(guān)節(jié)本體感受器→脊神經(jīng)節(jié)細(xì)胞→淺感覺：指皮膚和口、鼻腔粘膜內(nèi)等處的痛、溫、粗觸、壓感受器接受的感覺。

軀干四肢頭面部2.2淺感覺傳導(dǎo)通路⒈軀干、四肢淺感覺傳導(dǎo)通路三級神經(jīng)元組成軀干、四肢皮膚淺感受器經(jīng)脊神經(jīng)周圍支脊神經(jīng)節(jié)①痛溫覺纖維經(jīng)后根外側(cè)部

粗觸、壓覺纖維經(jīng)后根內(nèi)側(cè)部中樞支進(jìn)入脊髓上升1-2節(jié)段脊髓后角固有核②大腦皮質(zhì)中央后回中、上部、中央旁小葉后部粗觸、壓覺纖維不交叉或經(jīng)白

質(zhì)前連合交叉組成脊髓丘腦前束痛溫覺纖維經(jīng)白質(zhì)前連合

交叉組成脊髓丘腦側(cè)束經(jīng)內(nèi)囊后肢丘腦腹后外側(cè)核丘腦中央輻射③⒉頭面部淺感覺傳導(dǎo)通路三級神經(jīng)元組成頭面部皮膚、口鼻腔粘膜淺感受器經(jīng)三叉神經(jīng)各分支周圍支三叉神經(jīng)節(jié)①經(jīng)三叉神經(jīng)感覺根進(jìn)入橋腦中樞支三叉神經(jīng)脊束核(痛溫)

三叉神經(jīng)橋腦核(觸壓)②大腦皮質(zhì)中央后回下部組成三叉丘系上升延髓和腦橋內(nèi)交叉經(jīng)內(nèi)囊后肢丘腦腹后內(nèi)側(cè)核丘腦中央輻射③2.3軀體感覺皮層中央后回：第一軀體感覺皮層,分4個區(qū)（3b區(qū)將物體質(zhì)地信息輸送到1區(qū)，大小和形狀信息輸送到2區(qū)）中央后回末端側(cè)面：第二軀體感覺皮層后頂葉皮層：5和7區(qū)(與立體感覺相關(guān)，將軀體感覺與其他感覺進(jìn)行復(fù)雜整合)第一軀體感覺皮層定位圖機體各部位感覺的重要性在不同種系變化很大(三)、味覺

基本味覺:

酸、甜、苦、咸、鮮、油膩甜味促使生物體在選擇壓力下攝入能量較高的食物?？辔犊梢允谷藗冞h(yuǎn)離一些可能的有毒物質(zhì)，但自然界中很多苦味的食物可以防止一些疾病的發(fā)生。大多數(shù)動物喜歡略帶酸味的食物，不喜歡酸味太強的食物；酸味覺可以使動物遠(yuǎn)離腐敗的食物或者是作為判別水果是否成熟的標(biāo)志。NaCl對于維持電解質(zhì)平衡、調(diào)節(jié)血壓具有重要作用鮮味一詞來自于日本，對鮮味感覺的認(rèn)同較緩慢，因為很多人不能區(qū)分味精與鹽，且人們對其濃度變化不敏感，直到2002年umamitaste才出現(xiàn)在英文報刊中。脂味感覺與動物對食物的選擇有關(guān)，如對含有高能量、脂溶性維生素或必須脂肪酸的食物。味覺在物種進(jìn)化方面的意義每個乳突包含上百個或幾百個味蕾。1、味覺感受器-味蕾味覺感受器：味蕾分布:在舌背部表面和舌緣，口腔和咽部粘膜的表面也有散在的味蕾存在組成：味細(xì)胞、支持細(xì)胞和基底細(xì)胞每一味蕾有50～150個味覺細(xì)胞，其是特化的上皮細(xì)胞。每個人約有2000-5000個味蕾。味覺細(xì)胞末端有味毛從味蕾孔伸出。(1)味覺細(xì)胞類型細(xì)胞類型特意表達(dá)蛋白功能INucleosidetriphosphatediphosphohydrolase-2(NTPDase2)；離子通道蛋白1L3和2L1可能與酸味的產(chǎn)生有關(guān)IItastereceptors，PLCβ2,TRPM5,IP3R3，gustducin，電壓依賴的鈉、鉀通道感受味覺刺激如苦、甜、鮮味III電壓依賴的鈣通道，SNAP-25(synaptosome-associatedproteinof25KD)與感覺神經(jīng)細(xì)胞形成突觸連接根據(jù)電子密度分為四種：I、II、III、IV。IV型細(xì)胞（類默克爾味覺基底細(xì)胞）可能是其他三種細(xì)胞的祖細(xì)胞。研究發(fā)現(xiàn)其可釋放5-羥色胺到鄰近細(xì)胞，有人認(rèn)為其代表了5-羥色胺中間神經(jīng)元（2）味覺細(xì)胞產(chǎn)生味覺的信號通路苦、甜、鮮味覺的信號通路受體：G蛋白偶聯(lián)受體家族，稱為味蛋白（gustducin）；T1R1+T1R3(tastereceptor,type1,member3)感應(yīng)鮮味、T1R2+T1R3感應(yīng)甜味、T2Rs感應(yīng)苦味通過IP3/cAMP信號通路發(fā)揮功能；苦味配體還可以和K+通道結(jié)合，抑制K+運輸。Melastatin5(TRPM5)是下游信號蛋白。咸味和酸味-離子通道藕聯(lián)受體90%以上味覺細(xì)胞對兩種或兩種以上基本味覺敏感大鼠4個味覺神經(jīng)纖維動作電位發(fā)放頻率(3)內(nèi)臟中的味覺信號通路胃腸粘膜內(nèi)皮細(xì)胞中檢測到與T1R2、T1R3、T2R結(jié)構(gòu)相同的受體和G蛋白（gustducin）Aschemeshowingthattastant-inducedsignalingviaT2RsandT1Rsintheapicalportionofanopenenteroendocrinecellengagesgustducin,PLCbeta2,TRPM5,andL-typevoltagesensitiveCa2+channels(VSCCs)leadingtoanelevationoftheintracellularconcentrationofCa2+.Thissecondmessengerincombinationwithdiacylglycerol(DAG)-mediatedactivationofproteinkinaseC(PKC)andproteinkinaseD(PKD)triggersthereleaseofGIpeptidesintothebasolateralportionofthecell.Theguthormones,actinginanendocrineand/orparacrinemanner,exertmultiplephysiologicaleffects.2.影響味覺的因素味刺激是化學(xué)性的，先溶化，以液體形式刺激味蕾。能溶化的物質(zhì)未必都有味，但不能溶化的物質(zhì)絕對無味。蠟在口中不易溶化，故常以“味如嚼蠟”形容無味。溫度刺激不能引起味覺。機械刺激(如舌被打擊或壓迫)可引起味覺。電刺激較易引起味覺，如以陽電極觸舌立生酸味，陰極所生味不易察覺，各人報告不同，有澀、有苦、有咸。電刺激實際上也是一種化學(xué)刺激，因為唾液所含鹽類經(jīng)電解后在陽極放出酸味，在陰極放出咸味(或可能是澀味或苦味)。味覺也可由血內(nèi)物質(zhì)喚起，如患膽血癥(由膽汁侵入血內(nèi)引起)的人常覺苦，患糖尿病的人常覺甜。味覺與嗅覺協(xié)同作用來判斷食物是否可以攝入。支配味蕾的感覺神經(jīng)末梢包圍在味覺細(xì)胞周圍，將味覺細(xì)胞的興奮傳入中樞。味覺沒有獨立的神經(jīng)，其神經(jīng)纖維中途與其他和味覺無關(guān)的神經(jīng)纖維混合而通大腦。3、味覺的產(chǎn)生舌前2/3味蕾由第七對腦神經(jīng)(面神經(jīng))的感覺神經(jīng)纖維支配，舌后1/3由第九對腦神經(jīng)(舌咽神經(jīng))支配，還有少數(shù)味蕾由第十對腦神經(jīng)(迷走神經(jīng))支配。味覺神經(jīng)通過孤束核，將味覺信號傳遞到大腦，誘發(fā)攝食行為，并刺激消化道，誘導(dǎo)消化液的生成。味覺皮質(zhì)初級味覺皮質(zhì)：前腦島和附近的島蓋額部包括味覺神經(jīng)和對口腔產(chǎn)生刺激（粘性、油膩、溫度、辣味）的神經(jīng)元，對味覺和口腔刺激的特定組合有響應(yīng)，對嗅覺刺激和視覺刺激無響應(yīng)、不傳達(dá)對食物的評價，不參與食欲的形成，因此即使已經(jīng)飽了，該皮質(zhì)區(qū)的興奮性不會降到零。次級味覺皮質(zhì)：上紋狀體眶額皮質(zhì)，初級味覺皮質(zhì)前面幾毫米處。該區(qū)神經(jīng)元具有高度特異性，如只對甜味刺激有響應(yīng)，這種特異性刺激和其他刺激如嗅覺、視覺聯(lián)合起來提供了一些食物的食欲基礎(chǔ)/參與飽食感覺。對一種食物產(chǎn)生飽食感覺后，對其他食物的刺激所引起的感覺可能會降低，但不會完全消失。在進(jìn)化上來說，這種現(xiàn)象對生物體是有利的：可以確保食入更多種不同的食物，以及攝入的營養(yǎng)更加全面。但在目前的社會中，由于食物種類繁多，導(dǎo)致人們通常吃的過多，產(chǎn)生肥胖。在日常飲食過程中，可以通過搭配不同氣味食物的比例以及先后順序控制飲食。靈長類味覺，以及相關(guān)的嗅覺、本體感覺、視覺路徑，多模式的結(jié)合使單個神經(jīng)元能夠?qū)ξ队X、嗅覺、視覺、溫度、質(zhì)地等不同組合產(chǎn)生反應(yīng)眶額皮質(zhì)：產(chǎn)生食物的風(fēng)味、愉悅感（多種感覺共同參與而形成）V1、V2、V4：視覺皮制區(qū)VPMpc:腹后內(nèi)側(cè)核VPL:腹后外側(cè)核初級味覺皮質(zhì)下額葉視覺皮質(zhì)扣帶回杏仁核孤束核前額島蓋腦島紋狀體外側(cè)下丘腦嗅球眶額皮質(zhì)4、味覺的學(xué)習(xí)與記憶偏愛性學(xué)習(xí)：包括新奇恐懼癥的衰減（第一次食用新的食物時非常謹(jǐn)慎，但如果食用后這種食物是安全的，則在之后的接觸中會增加它的食用量，減少對其恐懼甚至完全消失，腦島在識別某種味覺是熟悉的還是新的起重要作用）和條件性味覺偏愛（當(dāng)攝食中性和偏毒性食物與良好的攝食后內(nèi)臟感覺相關(guān)聯(lián)時，我們就能從那些食物中得到快感并偏愛這些食物，腦橋臂旁核和下丘腦外側(cè)區(qū)在偏愛學(xué)習(xí)中起重要作用）

味覺厭惡：當(dāng)攝食某種物質(zhì)后如果感覺不舒服，如胃腸紊亂和惡心，那么在攝食物質(zhì)和之后的結(jié)果之間會很快地建立其學(xué)習(xí)聯(lián)系；動物會長時間地記住這種味覺，并且抵制食用這種物質(zhì)。這種現(xiàn)象被稱為條件性味覺厭惡（CTA）或味覺厭惡學(xué)習(xí)。強度變化：CTA動物對類似食物產(chǎn)生的更強的味覺厭惡，如對LiCl厭惡的小鼠對NaCl產(chǎn)生很強的味覺厭惡，可能很多個核團如腦橋臂旁核、味覺皮層和杏仁核參與該過程?？鞓忿D(zhuǎn)移：從喜歡到厭惡，基底外側(cè)杏仁核在快樂轉(zhuǎn)移中起重要作用5、脂肪覺對于是否存在脂肪覺還存在很大爭議，主要研究結(jié)果來自于嚙齒動物；長鏈脂肪酸（不是甘油三脂和中鏈脂肪酸），特別是不飽和脂肪酸(unsaturated