氨氮脅迫對(duì)中華條頸龜腦內(nèi)神經(jīng)遞質(zhì)及其受體和轉(zhuǎn)運(yùn)體的影響

II(TliRNaseHPlus)(2×)10.0PCRForwardprimer(10μM)0.8PCRReverseprimer(10μM)0.8DNA模板（<100ng）2.0dH2O(滅菌蒸餾水)6.4Total20.02.8ELISA檢測(cè)腦組織中神經(jīng)遞質(zhì)(Glu、5-HT)的含量（1）檢測(cè)原理在實(shí)驗(yàn)過程中，我們采用了雙抗體一步夾心法ELISA試劑盒，這是一種高效的酶聯(lián)免疫吸附試驗(yàn)方法。首先，我們將預(yù)先包被谷氨酸抗體的微孔板準(zhǔn)備好，按照指定的順序依次加入標(biāo)本、標(biāo)準(zhǔn)品和HRP標(biāo)記的檢測(cè)抗體。接著，經(jīng)過嚴(yán)格的溫育和充分清洗步驟，確保實(shí)驗(yàn)環(huán)境的純凈和穩(wěn)定。隨后，添加底物TMB進(jìn)行顯色反應(yīng)，觀察到TMB在過氧化物酶的作用下由藍(lán)色轉(zhuǎn)變?yōu)樽罱K的黃色。樣品中的谷氨酸含量與顯色的深淺呈正相關(guān)，這為后續(xù)的數(shù)據(jù)分析提供了重要依據(jù)。最后，我們使用酶標(biāo)儀在450nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光度值（OD值），并根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算出樣品的濃度，從而獲得準(zhǔn)確的實(shí)驗(yàn)結(jié)果。（2）操作方法在實(shí)驗(yàn)室里，精密的操作是必不可少的。將腦組織倒入生理鹽水中，并進(jìn)行精細(xì)的搗碎，確保每個(gè)細(xì)胞都被充分釋放出來。經(jīng)過3000轉(zhuǎn)的離心和10min的處理后，取出上清液，這是我們后續(xù)實(shí)驗(yàn)的重要材料。鋁箔袋中的板條經(jīng)過室溫平衡后，被小心地取出，這些板條將是我們實(shí)驗(yàn)中關(guān)鍵的樣本。剩余的板條則被保存在4℃的環(huán)境中，確保它們的新鮮度和完整性。接著，在實(shí)驗(yàn)中設(shè)置不同的孔，準(zhǔn)備標(biāo)準(zhǔn)品和樣本。標(biāo)準(zhǔn)品孔里加入不同濃度的標(biāo)準(zhǔn)品，每個(gè)孔都精確地加入50μL。而樣本孔中，則先加入待測(cè)樣本的10μL，再加入40μL的樣本稀釋液，確保樣本濃度的準(zhǔn)確性?？瞻卓讋t不添加任何材料，作為對(duì)照。在進(jìn)行酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定實(shí)驗(yàn)時(shí)，除空白孔外，每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)品孔和樣本孔中都添加了100μL辣根過氧化物酶（HRP）標(biāo)記的檢測(cè)抗體。然后，使用封板膜密封反應(yīng)孔，將樣品置于37℃水浴鍋或恒溫箱中溫育60min。之后，將液體倒掉，并用吸水紙將孔內(nèi)殘余液體吸干凈。接著，每個(gè)孔中加入洗滌液，靜置1分鐘后甩去洗滌液，并再次用吸水紙吸干凈，共重復(fù)洗板5次。接下來，每個(gè)孔中分別添加底物A和底物B各50μL，避光情況下在37℃條件下孵育15分鐘。隨后倒入終止液50μL，在15分鐘內(nèi)需要在450nm波長(zhǎng)處測(cè)定各孔的OD值。檢測(cè)結(jié)果（子科生物ELISA代測(cè)實(shí)驗(yàn)報(bào)告）標(biāo)準(zhǔn)曲線分析：谷氨酸（Glu）x0.0530.20.2510.3620.8951.741y036122448mg/L標(biāo)準(zhǔn)曲線分析：5-羥色胺(5-HT)x0.0430.1210.270.4890.7651.553y02550100200400ng/mL2.9數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析在本研究中，采用SPSS26軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析，將結(jié)果以均值±標(biāo)準(zhǔn)差（X±SD）的形式進(jìn)行呈現(xiàn)。然后，進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)和方差齊性檢驗(yàn)，以確保數(shù)據(jù)符合統(tǒng)計(jì)要求。下一步，通過單因素方差進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，以探究實(shí)驗(yàn)組與對(duì)照組之間的差異。在差異性比較過程中，運(yùn)用鄧肯法對(duì)照組和實(shí)驗(yàn)組，以及實(shí)驗(yàn)中的各組之間進(jìn)行顯著性比較。最后，通過確定P值是否小于0.05來判斷各組之間是否存在顯著性差異。最后一步，利用GraphPadPrism5進(jìn)行數(shù)據(jù)可視化呈現(xiàn)，以直觀展示實(shí)驗(yàn)結(jié)果。整個(gè)過程旨在客觀評(píng)估各組數(shù)據(jù)間的關(guān)系，深入分析實(shí)驗(yàn)結(jié)果并得出科學(xué)結(jié)論。3結(jié)果3.1谷氨酸含量氨氮脅迫分別處理24h、48h,實(shí)驗(yàn)A100、A200組中華條頸龜腦內(nèi)谷氨酸含量與對(duì)照組中的谷氨酸含量變化差異顯著（P<0.05)，并且隨著脅迫濃度的升高，實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，含量呈現(xiàn)出明顯的上升趨勢(shì)。在實(shí)驗(yàn)A100組和實(shí)驗(yàn)A200組之間的比較中，并未觀察到顯著性差異（P>0.05）。這表明在當(dāng)前實(shí)驗(yàn)條件下，不同處理組之間的影響并不顯著(P>0.05）。如圖1所示：圖1神經(jīng)遞質(zhì)谷氨酸（Glu)含量Fig.1levelsoftheneurotransmitterglutamate(Glu)注：不同小寫字母（a、b和c）表示同一時(shí)間點(diǎn)不同氨氮濃度組之間的顯著差異3.25-羥色胺含量氨氮脅迫24h、48h后，實(shí)驗(yàn)A100、A200組的5-羥色胺含量與對(duì)照組的5-羥色胺含量相比變化差異不顯著(P>0.05)，但也隨著脅迫濃度的升高，含量也表現(xiàn)出微小的上升趨勢(shì)。如圖2所示：圖2神經(jīng)遞質(zhì)5-羥色胺（5-HT）含量Fig.2levelsoftheneurotransmitter5-hydroxytryptamine(5-HT)3.3谷氨酸受體基因mRNA表達(dá)量經(jīng)氨氮脅迫24h、48h后，實(shí)驗(yàn)A100、A200組的谷氨酸受體基因（GRIN2B）mRNA表達(dá)量與對(duì)照組相比GRIN2BmRNA表達(dá)水平上調(diào)，均存在顯著性差異（P<0.05),且兩實(shí)驗(yàn)組在48h顯著升高并達(dá)到最高水平（如圖3A）。氨氮脅迫24h、48h后，實(shí)驗(yàn)A100、A200組的谷氨酸受體基因（GRIA2）mRNA相對(duì)表達(dá)量隨著氨氮濃度的升高也在不斷上升，實(shí)驗(yàn)A100、A200組的GRIA2mRNA相對(duì)表達(dá)量與對(duì)照組相比差異均顯著（P<0.05)（如圖3B)，且實(shí)驗(yàn)A100、A200組在48h顯著升高并達(dá)到最高水平。圖3神經(jīng)遞質(zhì)谷氨酸受體基因（GRIN2B、GRIA2）mRNA表達(dá)量Fig.3mRNAexpressionoftheneurotransmitterglutamatereceptorgenes(GRIN2B,GRIA2)圖3A：N-甲基-D-天冬氨酸受體2B(GRIN2B)mRNA表達(dá)圖3B：谷氨酸離子型受體AMPA亞基2(GRIA2)mRNA表達(dá)3.4谷氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)體基因mRNA表達(dá)量經(jīng)氨氮脅迫48h后，實(shí)驗(yàn)A100、A200組的谷氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)體基因（GLT-1）mRNA表達(dá)水平隨著氨氮濃度的升高呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，與對(duì)照組相比均存在顯著性差異（P<0.05),且兩實(shí)驗(yàn)組均在48h顯著下降并達(dá)到最高水平（如圖5A）。在脅迫48h，A100組和A200組谷氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)體基因（GLAST）mRNA相對(duì)表達(dá)量與對(duì)照組相比均差異顯著（P<0.05)，且兩實(shí)驗(yàn)組均在48h顯著下降并達(dá)到最高水平（如圖5B）。圖4神經(jīng)遞質(zhì)谷氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)體基因（GLT-1、GLAST）mRNA表達(dá)量Fig.4mRNAexpressionofglutamatetransportergenes(GLT-1,GLAST)圖4A：谷氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)體1(GLT-1)mRNA表達(dá)圖4B：谷氨酸天冬氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)體(GLAST)mRNA表達(dá)3.55-羥色胺受體基因（5-HT受體）和轉(zhuǎn)運(yùn)基因（SLC6A4）mRNA表達(dá)量氨氮脅迫24h、48h后，實(shí)驗(yàn)A100、A200組的5-HT受體mRNA相對(duì)表達(dá)量與對(duì)照組相比差異不顯著（P＞0.05）（如圖5A）。實(shí)驗(yàn)A100、A200組的5-羥色胺轉(zhuǎn)運(yùn)體（SLC6A4）mRNA相對(duì)表達(dá)量與對(duì)照組相比差異不顯著（P>0.05)（如圖5B），48h后5-羥色胺轉(zhuǎn)運(yùn)基因（SLC6A4）與對(duì)照組相比雖存在微量的上升，但沒有顯著性差異，而且各組之間不存在顯著性差異。圖55-羥色胺受體基因（5-HT受體）和轉(zhuǎn)運(yùn)體基因（SLC6A4）mRNA表達(dá)量Fig.5serotoninantagonistgene(5-HTreceptor)andtransportergene(SLC6A4)mRNAexpressionlevels圖5A：5-羥色胺受體（5-HT）mRNA表達(dá)圖5B：5-羥色胺轉(zhuǎn)運(yùn)體(SLC6A4)mRNA表達(dá)4討論參與信息處理的主要細(xì)胞是神經(jīng)元，神經(jīng)元之間傳遞信息的各種化學(xué)物質(zhì)被稱為神經(jīng)遞質(zhì)它發(fā)揮著關(guān)鍵的支持作用[31]。神經(jīng)遞質(zhì)受體和其他蛋白質(zhì)參與神經(jīng)遞質(zhì)合成和失活至關(guān)重要，在醫(yī)學(xué)上常用來治療精神疾病和神經(jīng)系統(tǒng)疾病和許多其他問題[32]。許多神經(jīng)遞質(zhì)及其相對(duì)應(yīng)的受體和轉(zhuǎn)運(yùn)體在結(jié)構(gòu)和功能上可能是完全不同的，并不是所有釋放出來的神經(jīng)遞質(zhì)分子都能找到一個(gè)可以結(jié)合的受體，因?yàn)闆Q定功能的是受體而不是神經(jīng)遞質(zhì)。本研究將利用qPCR和雙抗體一步夾心法酶聯(lián)免疫吸附試驗(yàn)（ELISA）的方法，測(cè)定中華條頸龜腦內(nèi)神經(jīng)遞質(zhì)谷氨酸（Glu)含量、5-羥色胺（5-HT）含量、神經(jīng)遞質(zhì)受體基因包括谷氨酸受體基因（GRIN2B）和（GRIA2）mRNA相對(duì)表達(dá)量，及其轉(zhuǎn)運(yùn)體包括谷氨酸天冬氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)體（GLAST）、谷氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)體1（GLT-1），還有5-羥色胺受體（5-HT受體）和5-羥色胺轉(zhuǎn)運(yùn)體（SLC6A4）mRNA相對(duì)表達(dá)量，探究氨氮濃度對(duì)中華條頸龜腦內(nèi)神經(jīng)遞質(zhì)含量和神經(jīng)遞質(zhì)受體及其轉(zhuǎn)運(yùn)體等的影響，對(duì)于進(jìn)一步了解水體環(huán)境中氨氮脅迫對(duì)龜類的毒性機(jī)制有一定的幫助。谷氨酸(Glu)是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中一種最重要的興奮性氨基酸類神經(jīng)遞質(zhì)，主要分布于大腦皮質(zhì)、海馬、小腦和紋狀體，在學(xué)習(xí)及大腦發(fā)育等方面均起重要作用[33-34]。中樞神經(jīng)遞質(zhì)主要包括單胺類神經(jīng)遞質(zhì)、氨基酸類神經(jīng)遞質(zhì)、肽類及其他類[35]。谷氨酸（Glu)和5-羥色胺（5-HT）及其代謝產(chǎn)物是中樞神經(jīng)遞質(zhì)中非常重要的神經(jīng)遞質(zhì)，也是動(dòng)物大腦中非常重要的神經(jīng)傳遞物質(zhì)，共同參與人和動(dòng)物生理活動(dòng)及心理活動(dòng)等的調(diào)節(jié)[36]。Glu水平主要受谷氨酸/天冬氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（GLAST）和Glu轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白-1（GLT-1）調(diào)節(jié)[37-38]。在體內(nèi)的谷氨酸循環(huán)平衡主要由谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酰胺酶（GLS）、GLAST和GLT-1維持[39]。GLAST和GLT-1負(fù)責(zé)從突觸裂隙中去除過量的Glu以防止興奮性毒性神經(jīng)元死亡[40]。而在病理?xiàng)l件下，谷氨酸興奮性毒性會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞體積失調(diào)和腫脹，而主要可能通過過度激活的NMDA型谷氨酸受體，同時(shí)伴有水的流入，從而使得腦組織損傷[41]。過多的谷氨酸(Glu)被釋放，與N-甲基-D-天冬氨酸受體(NMDA)和α-氨基-3-羥基-5-甲基-4-異惡唑丙酸受體(AMPA)結(jié)合，最終導(dǎo)致興奮性毒性[29,30,42]。在本研究中，經(jīng)氨氮脅迫24h和48h后中華條頸龜腦內(nèi)神經(jīng)遞質(zhì)Glu含量顯著高于對(duì)照組（P<0.05）；在實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，谷氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)體基因（GLT-1）mRNA表達(dá)水平在氨氮濃度逐漸升高的情況下呈現(xiàn)出遞減的趨勢(shì)。與對(duì)照組相比，實(shí)驗(yàn)組的差異性顯著(P<0.05)，且在48小時(shí)內(nèi)兩組均表現(xiàn)出明顯下降并達(dá)到最高水平。這一發(fā)現(xiàn)引發(fā)了對(duì)于氨氮濃度對(duì)GLT-1基因表達(dá)的影響的深入思考?；蛟S在不同氨氮濃度下，GLT-1基因的表達(dá)會(huì)呈現(xiàn)出不同的調(diào)節(jié)模式，這也許可以解釋為什么在實(shí)驗(yàn)中觀察到了如此顯著的差異性。未來的研究或許可以進(jìn)一步探究氨氮濃度對(duì)GLT-1基因表達(dá)的影響機(jī)制，以期為相關(guān)疾病的治療提供更多的啟示。而GRIN2BmRNA相對(duì)表達(dá)量卻隨著氨氮濃度的升高呈現(xiàn)出一定的上升趨勢(shì)，在A2-48h顯著升高并達(dá)到最高水平(P<0.05）。這表明氨氮可能導(dǎo)致中華條頸龜腦內(nèi)谷氨酸能紊亂，促使興奮性神經(jīng)毒性產(chǎn)生，最終導(dǎo)致其腦組織損傷。5-HT神經(jīng)元胞體主要位于腦干的中縫核，其未梢則廣泛分布在腦和脊髓中[42]。5-HT必須與受體結(jié)合才能發(fā)揮作用[43]。5-HT受體參與下的5-HT的釋放或再吸收可能引起多種藥理作用，5-HT受體的多樣性導(dǎo)致了5-HT神經(jīng)遞質(zhì)系統(tǒng)的復(fù)雜性。5-羥色胺受體（5-HT）和5-羥色胺轉(zhuǎn)運(yùn)體（SLC6A4）在調(diào)節(jié)細(xì)胞外5-HT的過程發(fā)揮著關(guān)鍵作用[44]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)：經(jīng)過氨氮脅迫處理24小時(shí)和48小時(shí)后，實(shí)驗(yàn)組中華條頸龜腦內(nèi)的5-HT受體mRNA相對(duì)表達(dá)量相較于對(duì)照組并未出現(xiàn)顯著的差異。盡管脅迫組中的5-HT受體mRNA相對(duì)表達(dá)量呈現(xiàn)出微弱的上升趨勢(shì)，但這種變化與對(duì)照組相比并不顯著。在實(shí)驗(yàn)組中，當(dāng)氨氮濃度為200mg/L時(shí)，經(jīng)過48小時(shí)的脅迫處理，中華條頸龜腦內(nèi)的SLC6A4mRNA相對(duì)表達(dá)量水平與對(duì)照組相比并無顯著差異。而當(dāng)氨氮濃度為100mg/L時(shí)，雖然實(shí)驗(yàn)組中的SLC6A4mRNA相對(duì)表達(dá)量相比對(duì)照組有微弱的上升，但這種變化同樣沒有達(dá)到顯著性的水平。這些結(jié)果暗示，氨氮脅迫對(duì)中華條頸龜腦內(nèi)5-HT和SLC6A4mRNA的相對(duì)表達(dá)量并沒有產(chǎn)生顯著的影響。換句話說，中華條頸龜在面對(duì)氨氮脅迫時(shí)，其腦內(nèi)5-HT和SLC6A4mRNA的表達(dá)可能具有一定的穩(wěn)定性或適應(yīng)性，使得其能夠在一定程度上抵抗外界環(huán)境的壓力。這樣的穩(wěn)定性或適應(yīng)性可能有助于中華條頸龜在面對(duì)氨氮脅迫時(shí)，保持其正常的生理功能和行為反應(yīng)，從而更好地適應(yīng)和生存于復(fù)雜多變的環(huán)境中。然而，具體的機(jī)制仍需進(jìn)一步的研究和探討。表明氨氮脅迫會(huì)對(duì)中華條頸龜腦內(nèi)5-HT和SLC6A4mRNA相對(duì)表達(dá)量沒有產(chǎn)生顯著性影響，說明了氨氮脅迫對(duì)于中華條頸龜腦內(nèi)神經(jīng)遞質(zhì)5-羥色胺及其受體和轉(zhuǎn)運(yùn)體基因mRNA相對(duì)表達(dá)量影響均不顯著，沒有產(chǎn)生明顯影響。由此可知，高濃度氨氮環(huán)境下能夠通過干擾神經(jīng)遞質(zhì)谷氨酸相應(yīng)的受體和轉(zhuǎn)運(yùn)體表達(dá)，影響谷氨酸的釋放和轉(zhuǎn)換，導(dǎo)致其神經(jīng)遞質(zhì)的紊亂，最終引起其一系列反應(yīng)。結(jié)論1、在本研究中，氨氮脅迫對(duì)中華條頸龜（Mauremyssinensis）腦內(nèi)神經(jīng)遞質(zhì)谷氨酸含量和5-羥色胺含量的影響中。發(fā)現(xiàn)在氨氮脅迫后神經(jīng)遞質(zhì)5-羥色胺含量雖有上升但與CK組相比不明顯，且5-羥色胺含量各組之間沒有顯著性差異。而5-HT受體和SLC6A4mRNA相對(duì)表達(dá)量的影響中，5-HT受體及其轉(zhuǎn)運(yùn)體（SLC6A4）mRNA相對(duì)表達(dá)量各處理組之間無顯著差異，這說明短期高濃度氨氮可能對(duì)中華條頸龜腦組織中5-HT神經(jīng)元的活性沒有影響，對(duì)其受體及轉(zhuǎn)運(yùn)體基因mRNA相對(duì)表達(dá)量影響不顯著，進(jìn)一步表明，短期高濃度氨可能不會(huì)影響中華條頸龜腦組織中5-HT神經(jīng)元的活性。2、在氨氮脅迫對(duì)于中華條頸龜腦內(nèi)谷氨酸含量及其相關(guān)基因（GRIN2B、GRIA2、GLAST和GLT-1）mRNA相對(duì)表達(dá)量的影響中。發(fā)現(xiàn)在氨氮脅迫24h、48h后神經(jīng)遞質(zhì)谷氨酸含量顯著高于CK組；GRIN2B和GRIA2mRNA相對(duì)表達(dá)量隨著氨氮濃度的升高呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，在A2-48h顯著升高并達(dá)到最高水平；GLT-1和GLASTmRNA表達(dá)水平隨著氨氮濃度的升高呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，在A2-48h與對(duì)照組顯著下降。這說明氨氮可能通過介導(dǎo)神經(jīng)遞質(zhì)谷氨酸的相關(guān)受體基因和轉(zhuǎn)運(yùn)體基因mRNA相對(duì)表達(dá)量的釋放和轉(zhuǎn)換，使其在腦組織內(nèi)蓄積，致使其在腦內(nèi)的平衡被打破，而谷氨酸過度激活其受體引起一系列連鎖反應(yīng)，從而引起興奮性毒性，引起神經(jīng)遞質(zhì)系統(tǒng)功能發(fā)生紊亂，最終導(dǎo)致中華條頸龜腦組織損傷。參考文獻(xiàn)姜志勇.我國(guó)淡水龜鱉類的種質(zhì)資源研究[J].吉林畜牧獸醫(yī),2016,37(07):60-61.史海濤,洪美玲,傅麗容,等.龜類的養(yǎng)殖與保護(hù)[J].生物學(xué)報(bào),2009,44(01):18-21.李丕鵬,莫燕妮,周婷,等.中國(guó)珍稀瀕危爬行動(dòng)物資源——中華花龜[J].蛇志,2013,25(02):171-176.吳建軍.巴西彩龜繁殖生物學(xué)、孵化環(huán)境及稚龜生長(zhǎng)的研究[D].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué),2003.張蓉,鄧天龍,廖夢(mèng)霞.水環(huán)境中氨氮的分析方法進(jìn)展[J].四川環(huán)境,2008(01):76-80.劉娥.草幼魚對(duì)氨氮脅迫的形態(tài)及生理學(xué)響應(yīng)[D].山東大學(xué),2013.KooJG，KimSG，JeeJH，etal．Effectsofammoniaandnitriteonsurvival，growthandmoultinginjuveniletigercrab，Orithyiasinica(Linnaeu［J］．AquacultureＲesearch，2005，36(1):79－85．DeFreitasＲMＲodriguezEM，SantosEA，etal．HistopathologicalchangesingillsoftheestuarinecrabChasmagnathusgranulate(Crustacea－Decapoda)followingacuteexposuretoammonia［J］．ComparativeBiochemistryandPhysiologyPartCToxicology＆Pharmacology，2000，125(2):157－164．齊茜,師順,黃勇等.氨氮脅迫對(duì)雜交鱘腦、鰓及血清的生理影響[J].河南科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),022,43(03):78-85+9.FelipoV,ButterworthRF.Neurobiologyofammonia.Prog.Neurobiol,2002,67:259–279.HazellAS.Exci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