分子細(xì)胞生物學(xué)-核糖體

第七章核糖體云南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院2003.9-2010.9李蓮軍博士核糖體

核糖核蛋白體(ribosome，簡(jiǎn)稱核糖體)是由核糖核酸與蛋白質(zhì)結(jié)合而成的顆粒狀微小細(xì)胞器，無膜界，直徑15～25nm，由大、小亞基組成，是細(xì)胞內(nèi)合成蛋白質(zhì)的工廠。核糖體廣泛存在于各類細(xì)胞中。一個(gè)細(xì)胞內(nèi)核糖體的數(shù)目可達(dá)數(shù)百萬個(gè)，有的懸于細(xì)胞質(zhì)中(實(shí)際上是與細(xì)胞骨架結(jié)合在一起)，有的結(jié)集在一起，主要位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。膜結(jié)合核糖體上合成的蛋白質(zhì)通過定位信號(hào)，一邊翻譯，一邊進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，然后形成分泌泡，輸送到高爾基體，由高爾基體加工、轉(zhuǎn)運(yùn)。包括目的地為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞外基質(zhì)等的蛋白。游離核糖體上合成的蛋白質(zhì)釋放到胞質(zhì)溶膠后需要按地址標(biāo)簽被運(yùn)送到不同的目的地(稱蛋白質(zhì)尋靶)，即先合成，后運(yùn)輸。定位在線粒體、葉綠體、細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、過氧化物酶體的蛋白質(zhì)在游離核糖體上合成后釋放到胞質(zhì)溶膠中。一、核糖體類型和成分按沉降系數(shù)分為兩類：

70S的核糖體(細(xì)菌，線粒體和葉綠體)

80S的核糖體(真核細(xì)胞)主要成分：

r蛋白質(zhì)：40%，核糖體表面

rRNA:60%，核糖體內(nèi)部二、核糖體形態(tài)和結(jié)構(gòu)核糖體的蛋白質(zhì)按照一定的順序與RNA結(jié)合，組成兩個(gè)核糖體亞單體，其中RNAs是骨架結(jié)構(gòu)，有些蛋白質(zhì)不直接與RNA結(jié)合，而是結(jié)合在其它蛋白質(zhì)組分上。核糖體是多種酶的集合體，有多個(gè)活性中心共同承擔(dān)蛋白質(zhì)合成功能。而每個(gè)活性中心又都是由一組特殊的蛋白質(zhì)構(gòu)成，每種酶或蛋白也只有在整體結(jié)構(gòu)中才具有催化活性。核糖體由大小兩個(gè)亞基構(gòu)成，在合成蛋白質(zhì)時(shí)兩者才結(jié)合在一起，肽鏈合成終止后，兩者又解離并游離于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中。三、核糖體組裝(一)

rRNA轉(zhuǎn)錄(二)核糖體組裝編碼rRNA的DNA片段稱rRNA基因(即rDNA)，是多拷貝基因。rDNA沒有組蛋白核心，是裸露的DNA節(jié)段，兩個(gè)相鄰基因之間為一段非轉(zhuǎn)錄的間隔區(qū)。轉(zhuǎn)錄時(shí)，RNA聚合酶沿DNA分子移動(dòng)，轉(zhuǎn)錄好的rRNA分子從聚合酶左右兩側(cè)均可伸出，呈羽毛狀。rRNA首先出現(xiàn)在纖維部，而后轉(zhuǎn)向顆粒部。rRNA的轉(zhuǎn)錄核糖體組裝大亞基：28S、5.8S、5S+蛋白質(zhì)→60S小亞基：18S+蛋白質(zhì)→40S核糖體大、小亞基的構(gòu)成纖維部的纖維狀物質(zhì)是新合成的45SrRNA，它與蛋白質(zhì)形成RNP復(fù)合體。45SrRNA甲基化以后經(jīng)RNA酶裂解為2個(gè)分子，18SrRNA和32SrRNA，后者再裂解為28SrRNA和5.8SrRNA。成熟的rRNA僅為45SrRNA的一半，丟失的大部分是非甲基化和GC含量較高的區(qū)域。

5SrRNA的基因并不定位在核仁上，通常定位在常染色體，5SrRNA合成后被轉(zhuǎn)運(yùn)至核仁區(qū)參與大亞基的裝配核糖體的組裝四、核糖體的功能蛋白質(zhì)合成①所有蛋白質(zhì)的合成均先開始于核糖體。②胞質(zhì)蛋白質(zhì)的合成結(jié)束于游離的核糖體。③膜蛋白質(zhì)和分泌蛋白質(zhì)的合成過程延續(xù)于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的結(jié)合核糖體。

④蛋白質(zhì)的修飾高爾基體加工特定的蛋白質(zhì)(如增加糖鏈)。蛋白質(zhì)合成中的信息流核(DNA=genes)“遺傳物質(zhì)”。基因序列

RNA序列(轉(zhuǎn)錄)核糖體合成蛋白質(zhì)(翻譯)。每種蛋白質(zhì)的氨基酸序列