4.3肢動物體節(jié)的形成與分化課件

4.3節(jié)肢動物體節(jié)的形成與分化4.3肢動物體節(jié)的形成與分化一、果蠅胚胎的極性果蠅的卵、胚胎、幼蟲和成體都具有明確的前-后軸和背-腹軸。果蠅形體模式的形成是沿前-后軸和背-腹軸進(jìn)行的。果蠅胚胎和幼蟲沿前-后軸可分為3個(gè)頭節(jié)、3個(gè)胸節(jié)和8個(gè)腹節(jié)，兩末端又分化出前面的原頭（acron）和尾端的尾節(jié)（telson）；沿背腹軸分化為背部外胚層、腹側(cè)外胚層、中胚層和羊漿膜。4.3肢動物體節(jié)的形成與分化4.3肢動物體節(jié)的形成與分化4.3肢動物體節(jié)的形成與分化4.3肢動物體節(jié)的形成與分化果蠅幼蟲與成體分節(jié)的比較。4.3肢動物體節(jié)的形成與分化4.3.1果蠅體節(jié)的形成與分化果蠅的體節(jié)分化受到三組基因的控制。間隙基因（gapgene）成對規(guī)則基因（Pare-rulegene）體節(jié)極化基因（segmentpolaritygene）4.3肢動物體節(jié)的形成與分化3.Gap基因的表達(dá)使胚胎沿AP軸線區(qū)域化

Gap基因是指那些在受精后最早沿AP軸線呈區(qū)域性表達(dá)的合子基因。

Gap基因的表達(dá)特定：

(1).都編碼轉(zhuǎn)錄因子；

(2).都在多核胚期開始表達(dá)；

(3).其產(chǎn)物的半衰期一般較短，僅數(shù)分鐘，因而它們的

擴(kuò)散距離較短；

(4).其表達(dá)局限在一定的區(qū)域，其突變會導(dǎo)致胚胎在該

區(qū)域及附近區(qū)域的缺失。4.3肢動物體節(jié)的形成與分化4.3肢動物體節(jié)的形成與分化GAP基因突變體4.3肢動物體節(jié)的形成與分化四、Pair-rule基因的表達(dá)界定胚胎的類體節(jié)1.類體節(jié)(parasegment)由pair-rule基因活性界定

在原腸作用開始后，胚胎表面沿AP軸線出現(xiàn)一些過渡性的淺溝，將胚胎分為14個(gè)區(qū)域，這些區(qū)域即為類體節(jié)。

每個(gè)類體節(jié)受一套特定的基因的控制，做為獨(dú)立的發(fā)育單位，將逐漸獲得自身特有的特性。

原腸期后，胚胎沿AP軸線出現(xiàn)有規(guī)則的節(jié)段，即體節(jié)(segments)，每個(gè)體節(jié)有不同的特性及發(fā)育命運(yùn)。

體節(jié)是在類體節(jié)的基礎(chǔ)上形成的，即一個(gè)體節(jié)是由前一個(gè)類體節(jié)的后半部和下一個(gè)類體節(jié)的前半部組成。4.3肢動物體節(jié)的形成與分化類體節(jié)與體節(jié)的關(guān)系及其發(fā)育命運(yùn)4.3肢動物體節(jié)的形成與分化

類體節(jié)的邊界由pair-rule基因活性決定。它們的表達(dá)特點(diǎn)包括：

(1).每個(gè)基因只在半數(shù)類體節(jié)中表達(dá)，如even-skipped在奇數(shù)類體節(jié)(1、3、

5、7、9、11、13)中表達(dá)，而fushitarazu在偶數(shù)類體節(jié)中表達(dá)。表達(dá)橫紋一般只有3個(gè)細(xì)胞寬。

(2).絕大多數(shù)編碼轉(zhuǎn)錄因子，表達(dá)開始于胚胎細(xì)胞化前夕。eveftz4.3肢動物體節(jié)的形成與分化Pair-rule基因的突變導(dǎo)致胚胎缺失相應(yīng)的區(qū)域4.3肢動物體節(jié)的形成與分化2.Pair-rule基因的不同表達(dá)橫紋由不同的調(diào)控區(qū)控制4.3肢動物體節(jié)的形成與分化Pair-rule基因的每個(gè)表達(dá)橫紋由一組Gap轉(zhuǎn)錄因子控制Pair-rule基因表達(dá)的間隔性重復(fù)，無法通過單一濃度梯度來控制，而是由多個(gè)轉(zhuǎn)錄因子來控制。例如，

Even-skipped在第三類體節(jié)中的表達(dá)受bicoid和hunch-back的激活，而受giant和kuppel的抑制。4.3肢動物體節(jié)的形成與分化4.3肢動物體節(jié)的形成與分化五、體節(jié)極性基因(segmentpolaritygenes)與細(xì)胞譜系的建立

體節(jié)極性基因是指在pair-rule基因表達(dá)之后立即表達(dá)的基因，它們決定了體節(jié)的邊界和體節(jié)內(nèi)細(xì)胞的命運(yùn)。這些基因的產(chǎn)物包括擴(kuò)散分子、受體、轉(zhuǎn)錄因子等多種類型。

類體節(jié)之間或體節(jié)之間均沒有細(xì)胞的相互遷移。4.3肢動物體節(jié)的形成與分化Engrailed是確定類體節(jié)和體節(jié)邊界的關(guān)鍵基因，它在每個(gè)類體節(jié)的前部表達(dá)，占居一行細(xì)胞，從而確定了類體節(jié)的前部邊界。體節(jié)出現(xiàn)后，它在每個(gè)體節(jié)的后部表達(dá)，將一個(gè)體節(jié)分成前后兩個(gè)區(qū)域，兩個(gè)區(qū)域內(nèi)的細(xì)胞不發(fā)生交換，各自有不同的發(fā)育命運(yùn)。4.3肢動物體節(jié)的形成與分化4.3肢動物體節(jié)的形成與分化體節(jié)邊界的維持機(jī)制：pair-rule基因的表達(dá)時(shí)間較短，不足以維持體節(jié)極性基因的長期表達(dá)，后者必須依賴于另外的機(jī)制。

高濃度eve或ftz激活eng基因，不表達(dá)eve和ftz的區(qū)域表達(dá)wingless，其后Eng和Wingless間的互作使二者的表達(dá)都得以維持，從而使體節(jié)邊界得到鞏固。4.3肢動物體節(jié)的形成與分化體節(jié)內(nèi)細(xì)胞命運(yùn)的確定同一體節(jié)內(nèi)不同區(qū)域的表皮角質(zhì)結(jié)構(gòu)有所不同，這可能是由Hedgehog和Wingless的梯度分布控制，或者由它們作用于相鄰細(xì)胞、逐級傳遞誘導(dǎo)信號。4.3肢動物體節(jié)的形成與分化體節(jié)的進(jìn)一步分化在果蠅體節(jié)分化的核心基因是同源異型選擇著基因。果蠅主要是分布在第三條染色體上，有兩個(gè)區(qū)域。一個(gè)是觸角足復(fù)合體（antennapediacomplex);雙胸復(fù)合體（bithoraxcomplex).4.3肢動物體節(jié)的形成與分化4.3肢動物體節(jié)的形成與分化Ultrabithorax缺失后，第三胸節(jié)(T3)的平衡棒會象T2一樣長出一對翅膀Homeoticselectorgenes突變將改變其表達(dá)區(qū)的結(jié)構(gòu)4.3肢動物體節(jié)的形成與分化如果使原來只在T1表達(dá)的Antennapedia也在頭部表達(dá)，則頭窩中長出的不是觸角而是腿。4.3肢動物體節(jié)的形成與分化研究表明，同源異型選擇者基因的表達(dá)受體節(jié)發(fā)育間隙基因、成對規(guī)則基因產(chǎn)物的影響和控制。個(gè)同源異型選擇者基因只見又構(gòu)成了一個(gè)相互作用的復(fù)雜系統(tǒng)，使他們的表達(dá)呈現(xiàn)出一個(gè)動力學(xué)變化過程。4.3肢動物體節(jié)的形成與分化4.3.2同源異型選擇者基因與執(zhí)行基因Antp的隱性突變會使第二胸節(jié)長肢體的地方長出了觸須，表明antp基因產(chǎn)物可以抑制salm基因的表達(dá)。Ubx的其中一個(gè)靶基因是decapentaplegic基因（對中腸的形成有重要的作用）4.3肢動物體節(jié)的形成與分化果蠅HOM-C的區(qū)域表達(dá)進(jìn)一步特化體節(jié)。4.3肢動物體節(jié)的形成與分化果蠅HOM-C的表達(dá)使每一個(gè)體節(jié)被進(jìn)一步特化，這一機(jī)制在無脊椎動物和脊椎動物中都十分保守。4.3肢動物體節(jié)的形成與分化4.3.3節(jié)肢動物的長胚基