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文檔簡介
第九章核糖體(ribosome)
第一節(jié)核糖體的類型與結(jié)構(gòu) 核糖體是合成蛋白質(zhì)的細胞器,其唯一的功能是按照mRNA的指令由氨基酸高效且精確地合成多肽鏈。
核糖體的基本類型與成分
核糖體的結(jié)構(gòu)
核糖體蛋白質(zhì)與rRNA的功能分析一、核糖體的基本類型與成分
核糖核蛋白體,簡稱核糖體(ribosome)
核糖體的形態(tài)、大小、數(shù)量和分布
●形態(tài)結(jié)構(gòu)
在電鏡下,核糖體是一種電子密度較高的圓形或橢圓形致密小顆粒,直徑25nm。每個核糖體由大、小兩個亞基組成.●數(shù)量
一般幾百到幾百萬個(與細胞種類和細胞內(nèi)蛋白合成程度有關(guān))●分布
幾乎一切細胞內(nèi)(成熟哺乳動物紅細胞等除外)胞質(zhì)、葉綠體、線綠體
一、核糖體的基本類型與成分
核糖體的形態(tài)、大小、數(shù)量和分布
基本類型
附著核糖體;游離核糖體
70S的核糖體;
80S的核糖體一、核糖體的基本類型與成分
核糖體的形態(tài)、大小、數(shù)量和分布
基本類型
附著核糖體;游離核糖體
70S的核糖體;
80S的核糖體
主要成分
r蛋白質(zhì):40%,核糖體表面
rRNA:60%,核糖體內(nèi)部
原核生物與真核生物核糖體成分的比較
一、核糖體的基本類型與成分
核糖核蛋白體,簡稱核糖體(ribosome)
核糖體的形態(tài)、大小、數(shù)量和分布
基本類型
附著核糖體;游離核糖體
70S的核糖體;
80S的核糖體
主要成分
r蛋白質(zhì):40%,核糖體表面
rRNA:60%,核糖體內(nèi)部
核糖體的重組裝是自我裝配過程(體內(nèi);體外)體內(nèi):在細胞質(zhì)中二者常常呈游離狀態(tài),當(dāng)小亞基與
mRNA結(jié)合后,大亞基才與小亞基結(jié)合形成完整的核糖體。體外:Mg2+濃度二、核糖體的結(jié)構(gòu)晶體的純化以及X射線衍射約納特(以色列人,2009年諾貝爾化學(xué)獎得主)1980年最先純化出核糖體晶體,又通過X射線衍射得到了細菌50S,30S,70S的核糖體圖譜。2009年諾貝爾化學(xué)獎萬卡特拉曼-萊馬克里斯南、托馬斯-施泰茨和阿達-尤納斯(從左至右)50S的大亞基
2個rRNA分子和31個r蛋白質(zhì)
rRNA折疊成高度壓縮的三維結(jié)構(gòu),構(gòu)成了核糖體的核心,決定了核糖體的整體形態(tài)
r蛋白位于核糖體表面或填充于rRNA的縫隙核糖體活性位點只有rRNA,沒有蛋白質(zhì)
核糖體圖譜分析表明:
每個核糖體有供tRNA結(jié)合的三個位點:A,P,E
在大小亞基的結(jié)合面,特別是mRNA和tRNA結(jié)合處,無r蛋白,只有rRNA
催化肽鍵形成的活性位點由rRNA組成
大多數(shù)r蛋白有一個球形結(jié)構(gòu)域和伸展的尾部,球形結(jié)構(gòu)域位于表面,伸展的尾部伸入到核糖體內(nèi)折疊的rRNA分子中
16SrRNA的一級結(jié)構(gòu)是非常保守的
16SrRNA的二級結(jié)構(gòu)具有更高的保守性:
臂環(huán)結(jié)構(gòu)(stem-loopstructure)
rRNA的結(jié)構(gòu)
核糖體小亞單位rRNA的二級結(jié)構(gòu)(a)E.coli16SrRNA;(紅色為高度保守區(qū))(b)酵母菌18SrRNA,它們都具有類似的40個臂環(huán)結(jié)構(gòu)(圖中1~40),其長度和位置往往非常保守;P、E分別代表僅在原核或真核細胞中存在的rRNA的二級結(jié)構(gòu)。(Darnelletal.,1990)
16SrRNA的一級結(jié)構(gòu)是非常保守的
16SrRNA的二級結(jié)構(gòu)具有更高的保守性:
臂環(huán)結(jié)構(gòu)(stem-loopstructure)
rRNA臂環(huán)結(jié)構(gòu)的高級結(jié)構(gòu)模型rRNA的結(jié)構(gòu)L11-23SrRNA復(fù)合物的三維結(jié)構(gòu)(引自Porseet.al.,1999)三、核糖體蛋白質(zhì)與rRNA的功能分析
核糖體上具有一系列與蛋白質(zhì)合成有關(guān)的結(jié)合位點與催化位點
在蛋白質(zhì)合成中肽酰轉(zhuǎn)移酶的活性研究
核糖體上具有一系列與蛋白質(zhì)
合成有關(guān)的結(jié)合位點與催化位點
與mRNA的結(jié)合位點
與新?lián)饺氲陌滨?tRNA的結(jié)合位點——氨酰基位點,又稱A位點
與延伸中的肽酰-tRNA的結(jié)合位點——肽?;稽c,又稱P位點
肽酰轉(zhuǎn)移后與即將釋放的tRNA的結(jié)合位點——E位點(exitsite)
與肽酰tRNA從A位點轉(zhuǎn)移到P位點有關(guān)的轉(zhuǎn)移酶
(即延伸因子EF-G)的結(jié)合位點
肽酰轉(zhuǎn)移酶的催化位點
與蛋白質(zhì)合成有關(guān)的其它起始因子、延伸因子和終止因子的結(jié)合位點在蛋白質(zhì)合成中肽酰轉(zhuǎn)移酶的活性研究
核糖體蛋白
在核糖體中rRNA是起主要作用的結(jié)構(gòu)成分
r蛋白質(zhì)的主要功能
核糖體蛋白
很難確定哪一種蛋白具有催化功能:
在E.coli中核糖體蛋白突變甚至缺失對蛋白質(zhì)合成并沒有影響。
多數(shù)抗蛋白質(zhì)合成抑制劑的突變株,并非由于r蛋白的基因突變而往往是rRNA基因突變。
在整個進化過程中rRNA的結(jié)構(gòu)比核糖體蛋白的結(jié)構(gòu)具有更高的保守性。在蛋白質(zhì)合成中肽酰轉(zhuǎn)移酶的活性研究
核糖體蛋白
在核糖體中rRNA是起主要作用的結(jié)構(gòu)成分在核糖體中rRNA是起主要作用的結(jié)構(gòu)成分
具有肽酰轉(zhuǎn)移酶的活性;
為tRNA提供結(jié)合位點(A位點、P位點和E位點);
為多種蛋白質(zhì)合成因子提供結(jié)合位點;
在蛋白質(zhì)合成起始時參與同mRNA選擇性地結(jié)合以及在肽鏈的延伸中與mRNA結(jié)合;
核糖體大小亞單位的結(jié)合、校正閱讀(proofreading)、
無意義鏈或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用等都與rRNA有關(guān)。在蛋白質(zhì)合成中肽酰轉(zhuǎn)移酶的活性研究
核糖體蛋白
在核糖體中rRNA是起主要作用的結(jié)構(gòu)成分
r蛋白質(zhì)的主要功能r蛋白質(zhì)的主要功能
對rRNA
折疊成有功能的三維結(jié)構(gòu)是十分重要的;
在蛋白質(zhì)合成中,某些r蛋白可能對核糖體的構(gòu)象起“微調(diào)”作用;
在核糖體的結(jié)合位點上甚至可能在催化作用中,核糖體蛋白與rRNA共同行使功能。第二節(jié)多聚核糖體與蛋白質(zhì)的合成
多聚核糖體(polyribosome或polysome)
蛋白質(zhì)的合成
RNA在生命起源中的地位及其演化過程一、多聚核糖體
(polyribosome或polysome)
概念核糖體在細胞內(nèi)并不是單個獨立地執(zhí)行功能,而是由多個甚至幾十個核糖體串連在一條mRNA分子上高效地進行肽鏈的合成,這種具有特殊功能與形態(tài)結(jié)構(gòu)的核糖體與
mRNA的聚合體稱為多聚核糖體。
一、多聚核糖體
(polyribosome或polysome)
多聚核糖體的生物學(xué)意義
細胞內(nèi)各種多肽的合成,不論其分子量的大小或是mRNA的長短如何,單位時間內(nèi)所合成的多肽分子數(shù)目都大體相等。
以多聚核糖體的形式進行多肽合成,對mRNA
的利用及對其濃度的調(diào)控更為經(jīng)濟和有效。二、蛋白質(zhì)合成蛋白質(zhì)的合成過程比較復(fù)雜,由核糖體、mRNA和tRNA三者密切配合共同完成,一般要經(jīng)過肽鏈合成的起始、延伸和終止三個階段的反應(yīng),才能轉(zhuǎn)譯出多肽產(chǎn)物。三、RNA在生命起源中的地位及其演化過程
生命是自我復(fù)制的體系生命是自我復(fù)制的體系
三種生物大分子,只有RNA既具有信息載體功能又具有酶的催化功能。因此,推測RNA可能是生命起源中最早的生物大分子。
核酶(ribosome):具有催化作用的RNA。三、RNA在生命起源中的地位及其演化過程
生命是自我復(fù)制的體系
DNA代替了RNA的遺傳信息功能DNA代替了RNA的遺傳信息功能
DNA雙鏈比RNA單鏈穩(wěn)定;
DNA鏈中胸腺嘧啶代替了RNA鏈中的尿嘧啶,使之易于修復(fù)。三、RNA在生命起源中的地位及其演化過程
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