血液循環(huán)：心血管活動(dòng)的調(diào)節(jié)

血液循環(huán)：心血管活動(dòng)的調(diào)節(jié)一、神經(jīng)調(diào)節(jié)1．心臟和血管的神經(jīng)支配（1）心臟的神經(jīng)支配支配心臟的傳出神經(jīng)有交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)。前者可使心臟活動(dòng)增強(qiáng)，后者則抑制心臟的活動(dòng)，二者對(duì)心臟的作用是相拮抗的。①心交感神經(jīng)及其作用節(jié)前神經(jīng)元：位于胸1~5脊髓中間外側(cè)柱，末梢釋放乙酰膽堿。節(jié)后神經(jīng)元：位于星狀神經(jīng)節(jié)或頸交感神經(jīng)節(jié)內(nèi)，末梢釋放去甲腎上腺素。支配部位：心臟各個(gè)部分：竇房結(jié)、房室交界、房室束、心房肌、心室肌。作用受體：心肌細(xì)胞β1受體。作用效果：正性變時(shí)作用、正性變力作用、正性變傳導(dǎo)作用。作用機(jī)制：a．加強(qiáng)自律細(xì)胞If內(nèi)向電流，使4期除極加速，心率加快；b．心肌收縮、舒張均加強(qiáng)：——加強(qiáng)收縮，心縮期縮短的機(jī)制：?。せ頒a2＋通道（ICa-L）→2期Ca2＋內(nèi)流增多→肌漿網(wǎng)釋放Ca2＋增加；ⅱ．傳導(dǎo)加速→心室收縮更趨同步化?！訌?qiáng)舒張，有利于充盈的機(jī)制：?。龠M(jìn)肌鈣蛋白對(duì)Ca2＋的釋放；ⅱ．加速肌漿網(wǎng)對(duì)的Ca2＋攝取。c．使結(jié)區(qū)細(xì)胞0期Ca2＋內(nèi)流增加，去極化速度加快，幅度加大，傳導(dǎo)加快。由于支配竇房結(jié)的交感纖維主要來自右側(cè)心交感神經(jīng)，支配房室交界的交感纖維主要來自左側(cè)心交感神經(jīng)。所以，右側(cè)心交感神經(jīng)以變時(shí)作用占優(yōu)勢(shì)，左側(cè)心交感神經(jīng)以變力作用為主。②心迷走神經(jīng)及其作用節(jié)前神經(jīng)元：位于延髓迷走神經(jīng)背核、疑核，末梢釋放乙酰膽堿。節(jié)后神經(jīng)元：位于心內(nèi)神經(jīng)節(jié)內(nèi)，末梢釋放乙酰膽堿。支配部位：心臟各個(gè)部分：竇房結(jié)、心房肌、房室交界、房室束及其分支，少量纖維支配心室肌。作用受體：心肌細(xì)胞M受體。作用效果：負(fù)性變時(shí)作用、負(fù)性變力作用、負(fù)性變傳導(dǎo)作用。作用機(jī)制：a．激活I(lǐng)K→最大復(fù)極電位加大，遠(yuǎn)離閾電位；激活I(lǐng)K→慢反應(yīng)細(xì)胞4期IK衰減延緩；抑制4期If內(nèi)向電流——使心率減慢b．抑制Ca2＋通道（ICa-L）→2期Ca2＋內(nèi)流減少→肌漿網(wǎng)釋放Ca2＋減少——使收縮減弱（心房為主）c．抑制Ca2＋通道（ICa-L）→慢反應(yīng)細(xì)胞0期Ca2＋內(nèi)流減少→0期去極化速度慢、幅度低——傳導(dǎo)速度減慢。右側(cè)心迷走神經(jīng)對(duì)竇房結(jié)的影響占優(yōu)勢(shì)，左側(cè)心迷走神經(jīng)對(duì)房室交界的作用占優(yōu)勢(shì)。這種雙側(cè)支配上的差別不如交感神經(jīng)明顯。③支配心臟的肽能神經(jīng)元：a．神經(jīng)肽Y；b．血管活性腸肽（VIP）；c．內(nèi)源性阿片肽（EOP）；d．降鈣素基因相關(guān)肽（CGRP）（2）血管的神經(jīng)支配除真毛細(xì)血管外，其他血管都受自主性神經(jīng)系統(tǒng)的控制，分縮血管神經(jīng)纖維和舒血管神經(jīng)纖維。①縮血管神經(jīng)纖維（vasoconstrictorfiber）——交感縮血管神經(jīng)纖維。其節(jié)后神經(jīng)纖維末梢釋放去甲腎上腺素，主要與α受體結(jié)合引起血管平滑肌收縮（強(qiáng)），亦可與β2受體結(jié)合引起血管平滑肌舒張（弱）。在安靜狀態(tài)下，交感縮血管纖維持續(xù)地發(fā)放低頻沖動(dòng)（1~3次/分），以維持血管的緊張性，稱為交感縮血管緊張（vasomotortone）。特點(diǎn)：a．總效應(yīng)為收縮血管；b．幾乎支配所有血管，但密度不同：在不同器官：皮膚、粘膜＞骨骼肌、內(nèi)臟＞心、腦血管；在同一器官：動(dòng)脈＞靜脈；c．絕大部分血管只受縮血管神經(jīng)纖維的支配，通過緊張性改變來調(diào)節(jié)外周阻力。（2）舒血管神經(jīng)纖維（vasodilatorfiber）a．交感舒血管神經(jīng)纖維：主要存在于動(dòng)物骨骼肌的微動(dòng)脈，其末梢釋放乙酰膽堿。平時(shí)并無緊張性發(fā)放，只有在動(dòng)物處于激動(dòng)和準(zhǔn)備做劇烈肌肉運(yùn)動(dòng)（如防御反射）時(shí)才發(fā)放沖動(dòng)，與骨骼肌血管平滑肌上的M受體結(jié)合而使血管舒張，骨骼肌血流量增多。b．副交感神經(jīng)舒血管纖維：存在于少數(shù)器官，如腦膜、唾液腺、胃腸道腺體和外生殖器等的血管平滑肌。其節(jié)后纖維末梢釋放乙酰膽堿，與M受體結(jié)合，引起血管舒張。只調(diào)節(jié)器官組織局部血流量，對(duì)總外周阻力影響很小。c．脊髓背根舒血管纖維：存在于皮膚血管上，當(dāng)皮膚受到傷害性刺激時(shí)通過軸突反射（axonreflex）使局部微動(dòng)脈擴(kuò)張，局部皮膚潮紅。末梢釋放的遞質(zhì)可能是CGRP或P物質(zhì)。d．血管活性腸肽（vasoactiveintestinalpolypeptide,VIP）神經(jīng)元：常見于外分泌腺（汗腺、頜下腺），遞質(zhì)釋放常表現(xiàn)為共存現(xiàn)象：VIP與ACh，使增加血流量與促進(jìn)腺體分泌相配合。2．心血管中樞心血管中樞（cardiovascularcenter）——是指與心血管活動(dòng)有關(guān)的神經(jīng)元集中的部位。（1）延髓心血管中樞位于延髓腹外側(cè)，是最基本的心血管中樞，包括心迷走神經(jīng)原和控制心交感神經(jīng)、交感縮血管神經(jīng)活動(dòng)的神經(jīng)原。主要指三個(gè)中樞：心迷走中樞（占優(yōu)勢(shì)）；心交感中樞；交感縮血管中樞。分四個(gè)區(qū)域：①縮血管區(qū)（C1區(qū)）：延髓頭側(cè)腹外側(cè)部（遞質(zhì)為ACh）；②舒血管區(qū)（A1區(qū)）：延髓尾側(cè)腹外側(cè)部（遞質(zhì)為NE）；③傳入神經(jīng)接替站：孤束核；④心抑制區(qū)：迷走背核、疑核。（2）延髓以上的心血管中樞主要存在部位：延髓以上的腦干部分以及下丘腦、大腦和小腦。主要作用：根據(jù)不同的環(huán)境刺激機(jī)體或機(jī)能狀況，對(duì)心血管活動(dòng)進(jìn)行更為復(fù)雜的整合，使心血管活動(dòng)能滿足機(jī)體當(dāng)時(shí)的主要機(jī)能活動(dòng)的需要。3．心血管反射（1）頸動(dòng)脈竇和主動(dòng)脈弓壓力感受性反射（減壓反射、竇弓反射）①動(dòng)脈壓力感受器（baroreceptor）：存在部位：頸動(dòng)脈竇、主動(dòng)脈弓血管外膜下的感覺神經(jīng)末梢。適宜刺激：動(dòng)脈壁的擴(kuò)張、牽拉。對(duì)血壓的感受范圍：60~180mmHg（8.0~24.0kPa）。②壓力感受性反射（baroreceptorreflex）的反射過程：當(dāng)動(dòng)脈血壓突然升高時(shí)，頸動(dòng)脈竇和主動(dòng)脈弓的壓力感受器傳入沖動(dòng)增多，沖動(dòng)沿竇神經(jīng)和主動(dòng)脈神經(jīng)傳入延髓后，與孤束核的神經(jīng)元發(fā)生聯(lián)系，最終引起延髓心迷走緊張加強(qiáng)，而心交感緊張及交感縮血管緊張減弱，結(jié)果使心臟的活動(dòng)減弱、心率減慢、心輸出量減少，并使血管舒張、外周阻力降低，因而動(dòng)脈血壓降低。竇神經(jīng)和主動(dòng)脈神經(jīng)合稱之為心血管反射的“緩沖神經(jīng)”（buffernerves）。③減壓反射的特點(diǎn)：a.是一種負(fù)反饋調(diào)節(jié)機(jī)制。在正常心動(dòng)周期中即起作用，使動(dòng)脈血壓維持在比較恒定的水平。b.對(duì)波動(dòng)的血壓變化敏感。c.當(dāng)竇內(nèi)壓在正常平均動(dòng)脈壓水平（約100mmHg）時(shí)，反射最敏感，糾偏能力最強(qiáng)。d.頸動(dòng)脈竇的壓力感受器的活動(dòng)，較主動(dòng)脈弓的壓力感受器的活動(dòng)為強(qiáng)。④減壓反射的意義：a.經(jīng)常使血壓保持相對(duì)穩(wěn)定；b.維持腦、心正常血流量。（2）心肺感受器引起的心血管反射①心肺感受器（cardiopulmonaryreceptor）：存在部位：心房、心室和肺循環(huán)大血管壁。特別是心房的容量感受器（volumereceptor）。適宜刺激：機(jī)械牽張：血量增多、壓力增高；化學(xué)物質(zhì)：前列腺素、緩激肽等。②傳入神經(jīng)：迷走神經(jīng)。③反射效應(yīng)：感受器受刺激時(shí)，通過交感緊張降低、心迷走緊張加強(qiáng)，使心率減慢，心輸出量減少，外周阻力降低，故血壓下降；同時(shí)，通過神經(jīng)和體液因素使腎排水量增加，血容量減少。④意義：調(diào)節(jié)血量、體液量及其成分。（3）頸動(dòng)脈體和主動(dòng)脈體化學(xué)感受性反射①化學(xué)感受器（chemoreceptor）：存在部位：頸動(dòng)脈體和主動(dòng)脈體。適宜刺激：血液化學(xué)成分的改變（缺O(jiān)2、CO2分壓增高、H+濃度增加）②傳入神經(jīng)：竇神經(jīng)、主動(dòng)脈神經(jīng)③反射效應(yīng)：a.主要是呼吸加深加快；b.心血管效應(yīng)（在缺氧、窒息、失血、動(dòng)脈血壓過低和酸中毒時(shí)出現(xiàn)）：由于呼吸加深加快，反射性使心率加快、心輸出量增加；同時(shí)皮膚和骨骼肌內(nèi)臟的血管收縮，外周阻力增加，因此會(huì)使血壓升高。④意義：保證了心、腦等重要器官在缺氧等情況下有足夠的血流量供應(yīng)。二、體液調(diào)節(jié)1．腎素-血管緊張素系統(tǒng)血漿中的血管緊張素原（angiotensinogen）先被腎素（renin）水解為血管緊張素Ⅰ（angiotensinⅠ），再由血管緊張素轉(zhuǎn)換酶（angiotensin-convertingenzyme）水解為血管緊張素Ⅱ（angiotensinⅡ），最后在血管緊張素酶A的作用下成為血管緊張素Ⅲ（angiotensinⅢ）。其中，起主要作用的是血管緊張素Ⅱ。血管緊張素Ⅱ的主要生理作用：①使全身微動(dòng)脈收縮，外周阻力增加，血壓升高；②增加交感縮血管纖維遞質(zhì)（NE）的釋放量；③使交感縮血管中樞緊張加強(qiáng)；④刺激腎上腺合成和釋放醛固酮；⑤引起或增強(qiáng)渴覺、導(dǎo)致飲水行為。因此，總效應(yīng)表現(xiàn)為血容量增加，血壓明顯升高。2．腎上腺素和去甲腎上腺素去甲腎上腺素和腎上腺素都能與心肌細(xì)胞上β1受體結(jié)合產(chǎn)生正性變力、變時(shí)、變傳導(dǎo)作用，與血管平滑肌上的α受體結(jié)合使血管收縮。腎上腺素還能與血管平滑肌上的β2受體結(jié)合引起血管舒張，使總的外周阻力變化不大；而去甲腎上腺素與血管平滑肌上的β2受體結(jié)合的能力較弱，可使外周阻力明顯增加。所以臨床應(yīng)用時(shí)腎上腺素常作為強(qiáng)心劑，而去甲腎上腺素常作為升壓劑。3．血管升壓素（抗利尿激素）由下丘腦視上核、室旁核的神經(jīng)元合成，貯存于神經(jīng)垂體。血管升壓素（vasopressin）的主要作用：①抗利尿效應(yīng)：促進(jìn)遠(yuǎn)曲小管和集合管對(duì)水的重吸收，使血容量增加；②升壓效應(yīng)（超生理劑量時(shí)）：使全身小動(dòng)脈收縮，血壓升高；提高壓力感受性反射的敏感性。意義：維持體內(nèi)循環(huán)血量、血漿晶體滲透壓和動(dòng)脈血壓的穩(wěn)定。4．血管內(nèi)皮生成的血管活性物質(zhì)（1）舒血管物質(zhì)：前列環(huán)素（prostacyclin,PGI2）、內(nèi)皮舒張因子（endothelium-derivedrelaxingfactor,EDRF），EDRF可能是一氧化氮（nitricoxide,NO）。（2）縮血管物質(zhì)又稱內(nèi)皮縮血管因子（endothelium-derivedvasoconstrictorfactor，EDCF）：內(nèi)皮素（endothelin,ET）。5．激肽釋放酶（kallikrein）-激肽（kinin）系統(tǒng)激肽主要分兩類：（1）血漿中的緩激肽；（2）組織中的胰激肽（賴氨酰緩激肽、血管舒張素）。主要作用：強(qiáng)烈的舒張血管作用；使毛細(xì)血管通透性增高。6．心房鈉尿肽（atrialnatriureticpeptide），也稱心鈉素：來源：心房?。ㄑ萘吭黾邮蛊涫艿綘坷瓡r(shí)分泌）。主要作用：①降低血壓：舒張血管，外周阻力減??；搏出量減少，心率減慢，心輸出量降低。②減少細(xì)胞外液：作用于腎受體，使腎排水、排鈉增加；抑制腎素、醛固酮和抗利尿激素的釋放。意義：調(diào)節(jié)血壓和體內(nèi)水鹽平衡三、局部血流調(diào)節(jié)1．代謝性自身調(diào)節(jié)是指由局部代謝因素調(diào)節(jié)組織器官的血流量。當(dāng)組織代謝活動(dòng)增強(qiáng)時(shí)，局部缺氧、代謝產(chǎn)物增多，使局部微動(dòng)脈、毛細(xì)血管前括約肌舒張，局部血流增加，以改善缺氧、帶走代謝產(chǎn)物。2．肌源性自身調(diào)節(jié)是指血管平滑肌隨血壓的變化而改變其緊張性，從而使器官（腎、腦、心等器官較多見）血流量保持穩(wěn)定。當(dāng)供應(yīng)某一器官的血管內(nèi)血壓升高時(shí)，血管平滑肌受到牽張刺激而發(fā)生收縮，使器官血流量不因灌注壓升高而增多；當(dāng)