遺傳學(xué)第11章 細胞質(zhì)遺傳課件

遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳遺傳學(xué)遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳第11章細胞質(zhì)遺傳

遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳§1．細胞質(zhì)遺傳的概念和特點一、細胞質(zhì)遺傳的概念核遺傳（nuclearinheritance）：以細胞核基因為基礎(chǔ)遺傳現(xiàn)象。

細胞質(zhì)遺傳（cytoplasmicinheritance）：以細胞質(zhì)基因為基礎(chǔ)的遺傳現(xiàn)象。細胞質(zhì)基因主要在各種細胞器上，如質(zhì)體、線粒體、中心體、共生體，及游離體、附加體等，這些都在細胞質(zhì)內(nèi)，所以稱為細胞質(zhì)遺傳，又稱核外遺傳、非染色體遺傳、非孟德爾式遺傳。遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳

在遺傳時，母本產(chǎn)生的卵細胞或胚囊既有細胞核又有細胞質(zhì)，而父本產(chǎn)生的精細胞不帶細胞質(zhì)或很少細胞質(zhì)，后代的細胞質(zhì)是母本提供的,所以細胞質(zhì)基因是通過母本來傳遞的，因而又稱：母體遺傳、母性遺傳。遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳二、細胞質(zhì)遺傳的特征1．正交和反交表現(xiàn)不相同

如紫羅蘭，胚胎表皮的顏色有：

深藍色和黃色兩個變種♀深藍×黃色♂→F1

深藍色♀黃色×深藍♂→F1

黃色遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳2．自交后代不分離，為非孟德爾式的

如上例：F1代為深藍色，自交后代仍為深藍色，連續(xù)自交均不會改變，F(xiàn)1代為黃色，自交后代仍為黃色，不論自交多少代，都不會變化。遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳3．母本的基因不能通過回交的方式被代換

4．有類似病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)或感染

遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳三、相對性以上特點也是相對而言，有些現(xiàn)象類似細胞質(zhì)遺傳，但不是細胞質(zhì)遺傳，如：1．孤雌生殖：由母體細胞直接形成后代，肯定相母本。2．薔薇屬一個亞屬的一個種，有35條染色體（2n=35）分離后7＋21n=28大孢子母細胞2n=35→7Ⅱ＋21Ⅰ

減數(shù)分裂聯(lián)會7消化掉

7n=7小孢子母細胞

2n=35→7Ⅱ＋21Ⅰ

單價體消失7n=7遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳3．母性影響：由于卵細胞中存在著來自母體的某些代謝產(chǎn)物，使子代的性狀并不由本身的基因型所決定，而受雌親基因型決定

的遺傳方式（又稱前定作用、延遲遺傳）。如椎實螺：椎實螺是一種♀、♂同體的軟體動物，每一個體能同時產(chǎn)生卵子和精子，但一般通過異體受精進行繁殖。

∴椎實螺即可進行異體雜交、又可單獨進行個體的自體受精。

椎實螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋之分，屬于一對相對性狀

。

遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳♀左SS×S＋S＋右♂♀S＋S＋

×SS♂ ↓↓F1S＋S左F1S＋S右 ↓自體受精↓自體受精

F2S＋S＋

S＋SSSF2S＋S＋

S＋SSS

右右右右右右

121121↓↓↓自體受精↓↓↓

F3

右右左F3

右右左右3∶1左右3∶1左所以又稱前定作用、延遲遺傳遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳§2．葉錄體的遺傳

一、質(zhì)體的遺傳1、紫茉莉花斑的遺傳：1908年，德國植物學(xué)家柯倫斯（Correns,C.E.）在紫茉莉中發(fā)現(xiàn)花斑植株。白色花粉

白色枝條×綠色花粉后代三種種子均為白苗綠白相間的花粉白色花粉著生有三種枝條

綠色枝條×綠色花粉后代三種種子均為綠苗綠白相間的花粉白色花粉白苗死亡

綠白相間×綠色花粉后代綠苗綠白相間的花粉花斑植株后代的表現(xiàn)與提供花粉的枝條無關(guān)，受母本枝條決定。遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳花斑原因：花斑枝條：綠細胞中含有正常的綠色質(zhì)體(葉綠體)；

白細胞中只含無葉綠體的白色質(zhì)體(白色體)；

綠白組織交界區(qū)域：某些細胞內(nèi)既有葉綠體、又有白色體。

遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳2.玉米條紋葉的遺傳：

細胞質(zhì)基因遺傳的獨立性是相對的，有些性狀的變異是由質(zhì)核基因共同作用下發(fā)生的。

玉米細胞核內(nèi)第7染色體上有一個控制白色條紋(iojap)的基因ij，純合ijij植株葉片表現(xiàn)為白色和綠色相間的條紋。

正交試驗：P綠色×條紋

IjIj

↓

ijij

F1全部綠色(Ijij)

↓

F2

綠色(IjIj)綠色(Ijij)條紋(ijij)

3∶1（純合時核基因ij使胞質(zhì)內(nèi)質(zhì)體突變）

3∶1表明綠色和非綠色為一對基因的差別。

遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳ijij

有發(fā)動質(zhì)體白化變異的作用，這個由隱性核基因所造成的質(zhì)體變異具有不可逆的性質(zhì)，質(zhì)體變異一經(jīng)發(fā)生，便能以細胞質(zhì)遺傳的方式而穩(wěn)定傳遞。反交試驗：

P條紋×綠色

ijij

↓

IjIj

F1

綠色白化條紋

Ijij

Ijij

Ijij

條紋×綠色

Ijij

IjIj

連續(xù)回交

┌──┬──┬──┬──┬──┐

綠色條紋白化綠色條紋白化

IjIj

IjIj

IjIj

Ijij

Ijij

Ijij

（綠色、條紋、白化三類植株無比例）

連續(xù)回交

(輪回親本為綠株)，當(dāng)ij基因被取代后，仍然未發(fā)現(xiàn)父本對這一性狀產(chǎn)生影響。遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳

二、葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ)：

㈠、葉綠體DNA的分子特點:

①.ctDNA與細菌DNA相似，裸露的DNA；

②.閉合雙鏈環(huán)狀結(jié)構(gòu)；

③.多拷貝：高等植物每個葉綠體中有30－60個DNA，整個細胞約有幾千個DNA分子；藻類中，葉綠體中有幾十至上百個DNA分子，整個細胞中約有上千個DNA分子。

④.單細胞藻類中GC含量較核DNA小，高等植物差異不明顯；

⑤.一般藻類ctDNA的浮力密度輕于核DNA，而高等植物兩者的差異較小。

遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳§3

、線粒體的遺傳一、線粒體遺傳的表現(xiàn)：

㈠、紅色面包霉緩慢生長突變型的遺傳：

兩種接合型均可產(chǎn)生原子囊果(卵細胞)和分生孢子（精細胞）。

①.緩慢生長突變型：野生型形成正常菌落，有一種突變型的生長速度緩慢，菌落相當(dāng)于正常型的1/2～1/3，叫做緩慢生長型.

②.試驗：

緩慢生長特性只能在通過母本傳遞給后代(其核遺傳正常，呈1∶1分離)。紅色面包霉在培養(yǎng)基中培養(yǎng)可以形成菌落，將這兩種雜交，后代和母本相同?！庖吧汀镣蛔冃汀帷鶩1

野生型正常菌落♀突變型×野生型♂→F1

突變型小菌落

③.分析：緩慢生長突變型在幼嫩培養(yǎng)階段時無細胞色素氧化酶，酶是正常代謝所必需的。

由于細胞色素氧化酶的產(chǎn)生與線粒體有關(guān)，且觀察到緩慢生長突變型中的線粒體結(jié)構(gòu)不正常。

∴有關(guān)基因存在于線粒體之中，由母本傳遞。遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳㈡、酵母小菌落的遺傳：

野生型正常菌落突變型小菌落

1/3—1/2大小菌落酵母細胞缺少細胞色素a和b缺乏細胞色素氧化酶不能有氧呼吸不能有效利用有機物產(chǎn)生小菌落。這些酶存在于線粒體中，因而小菌落的變異是線粒體變異的結(jié)果。

遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳二、線粒體的分子遺傳：

㈠、線粒體DNA分子特點：

mtDNA(如人類的線粒體)與核DNA的區(qū)別：

⑴.mtDNA無重復(fù)序列；

⑵.mtDNA的浮力密度比較低；

⑶.mtDNA的G、C含量比A、T少，如酵母mtDNA的GC含量為21%；

⑷.mtDNA兩條單鏈的密度不同，分別為重鏈(H)和輕鏈(L)；

⑸.mtDNA非常小，僅為核DNA十萬分之一。生物種類每細胞中線粒體數(shù)mtDNA大小(kb)mtDNA與核DNA比值酵母22840.18鼠(L細胞)50016.20.002人(Hela細胞)80016.60.01遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳

㈡、線粒體基因組的構(gòu)成：

*1981年Kanderson最早測出人的mtDNA全序列為16569bp。

*人、鼠、牛的mtDAN全序列中測出：2個rRNA基因、22個tRNA基因、13個蛋白質(zhì)基因等；

人、鼠和牛的mtDNA分別有16569bp、16275bp和16338bp。

22個tRNA基因的位置用各個tRNA接受的氨基酸示于圓環(huán)外。

12S及16SrRNA基因和13個開放閱讀框架位置用相應(yīng)符號表

示在圓環(huán)內(nèi)。

URF：尚未確定開放閱讀框架。OH和OL示兩條互補鏈復(fù)制起始點。

1984年，Lonsdale測出玉米mtDNA：

*含有570kbp；

*并存在多個重復(fù)序列（主要有6種）；

*rRNA基因、tRNA基因和細胞色素C氧化酶基因均已定位。遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳§3．植物的雄性不育植物的雄性不育有些細胞質(zhì)基因單獨作用，有些是細胞核基因單獨作用的，還有些是細胞質(zhì)基因和細胞核基因共同作用。一、雄性不育的概念雄性不育：由于環(huán)境或遺傳的原因造成的花粉敗育。雄性不育性：由遺傳的原因造成的花粉敗育。雄性不育系：由遺傳的原因造成的花粉敗育，并能代代相傳的品系（簡稱不育系）。雄性不育恢復(fù)系：通過和不育系雜交，能使不育系育性恢復(fù)正常的品系（簡稱恢復(fù)系）。雄性不育保持系：通過和不育系雜交，能保持不育系的

不育性和典型性狀代代相傳的品系。（簡稱保持系）?！叭怠痹谥品N中可以應(yīng)用遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳二、“三系”的遺傳關(guān)系和應(yīng)用1．“三系”間的遺傳關(guān)系

不育系和保持系是遺傳同型系；不育系和恢復(fù)系的親緣關(guān)系要遠，才能有雜種優(yōu)勢。2．應(yīng)用

①不育系×保持系→不育系②不育系×恢復(fù)系→雜交種遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳三、雄性不育的類型（一）Sears的“三型”學(xué)說1．細胞質(zhì)雄性不育型：由細胞質(zhì)基因造成的花粉敗育與細胞核基因無關(guān)。目前已在270多種植物中發(fā)現(xiàn)有細胞質(zhì)雄性不育現(xiàn)象。

不育因子SO×ON

可育因子 ↓

F1

SO不育沒有恢復(fù)系，“三系”不能配套。細胞質(zhì)雄性不育系型的不育性只能被保持而不能被恢復(fù)。這種類型在以收獲營養(yǎng)體為目的作物上可以應(yīng)用遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳2．細胞核不育型：由細胞核基因造成的花粉敗育與細胞質(zhì)基因無關(guān)。這種核不育變異在棉花、水稻、小麥、玉米、谷子、番茄和洋蔥等許多作物中都已發(fā)現(xiàn)。

一般是隱性基因控制，也有顯性基因控制。核不育基因

msms×MsMs

核可育基因 ↓

F1Msms

雜合、可育

↓

MsMsMsmsmsms

可育不育沒有真正的保持系，但可以培養(yǎng)“兩用系”：既作不育系，又作保持系。遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳如棉花的核不育系，四川省南充地區(qū)農(nóng)科所發(fā)現(xiàn)的即屬此類。在洞庭一號中發(fā)現(xiàn)了不育株，經(jīng)和洞1姊妹雜交，F(xiàn)1代表現(xiàn)正常可育，再自交F2代出現(xiàn)了育和不育的分離。洞1不育株×洞1姊妹系→F1

正?？捎鼺2

可育3:1不育

說明不育是一對隱性基因控制的，F(xiàn)2代有3種基因型、兩種表現(xiàn)型，將F2代不育株和可育株1對1兄妹交：

aa×AA→全可育

aa×Aa→1∶1Aaaa ↓再兄妹交仍為Aaaa→仍為兩種基因型Aaaa這樣一批種子即為兩用系。遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳棉花兩系法制種即是這種類型。1．繁殖不育系：msms×Msms ↓Msms×msms

可育不育 ↓

Msmsmsms為“兩用系種子”這可以繁殖不育系，雖不能全部不育，但有50%不育株。2．制種：

將兩用系Msmsmsms×MsMs

母本行拔除1/2的可育株Msms

保留1/2的不育株msms作母本遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳-目前發(fā)現(xiàn)的光、溫敏核不育材料提供了一種解決上述問題的可能性：水稻光敏核不育材料：

長日照條件下為不育(＞14h，制種)；

短日照條件下為可育(＜13.75h，可自交繁種)。遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳

水稻溫敏核不育材料：

＞28℃，不育；

＜23-24℃育性轉(zhuǎn)為正常。

1973年，石明松在晚粳農(nóng)墾58中發(fā)現(xiàn)“湖北光敏核不育水稻－農(nóng)墾58S”。

農(nóng)墾58S”在長日照條件下為不育，短日照下為可育。將不育系和保持系合二為一，即“二系法”生產(chǎn)雜交種子。遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳3．質(zhì)核互作雄性不育型：由細胞質(zhì)基因和細胞核基因共同決定的花粉敗育類型.

花粉敗育時間：

在玉米、小麥和高梁等作物中，這種不育類型的花粉敗育多數(shù)發(fā)生在減數(shù)分裂以后；

在水稻、矮牽牛、胡蘿卜等植物中，敗育發(fā)生在減數(shù)分裂過程中或在此之前。

質(zhì)核不育的表現(xiàn)一般比核不育要復(fù)雜。

胞質(zhì)不育基因為S；

胞質(zhì)可育基因為N；

核不育基因r，核可育基因R，

SrrN

RR

S

RR

N

rrN

Rr

不育可育遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳

可將各種雜交組合歸納為以下三種情況：

①.S(rr)×N（rr）→F1S(rr)表現(xiàn)不育。其中：

N(rr)個體具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的能力，稱為保持系(B)。

S(rr)個體由于能夠被N(rr)個體所保持，其后代全部為穩(wěn)定不育的個體，稱為不育系(A)。

②.S(rr)×N(RR)或S(RR)→F1S(Rr)全部正?？捎?。

N(RR)或S(RR)個體具有恢復(fù)育性的能力，稱為恢復(fù)系(R)。

③.S(rr)×N(Rr)或S(Rr)→F1

S(Rr)+S(rr)育性分離。

N(Rr)或S(Rr)具有表現(xiàn)雜合的恢復(fù)能力，稱恢復(fù)性雜合體。

。

遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳生產(chǎn)上的應(yīng)用：質(zhì)核型不育性由于細胞質(zhì)基因與核基因間的互作，故既可以找到保持系，不育性可得到保持；也可找到相應(yīng)恢復(fù)系，使育性得到恢復(fù)，實現(xiàn)三系配套。

同時解決不育系繁種和雜交種種子生產(chǎn)的問題：

繁種：A×B→A

制種：A×R→F1遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳四、“三型”學(xué)說的衍變

1．“二型”學(xué)說

2．“一型”學(xué)說遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳五、質(zhì)核不育基因的多樣性和對應(yīng)性同一種植物有多種質(zhì)核不育類型。

胞質(zhì)不育基因和核基因的來源和性質(zhì)不同→表現(xiàn)特征和恢復(fù)性反應(yīng)也有明顯差異。

普通小麥：

19種不育胞質(zhì)基因與普通小麥的特定核不育基因相互作用→都可以表現(xiàn)雄性不育。

玉米：

有38種不同來源的質(zhì)核型不育性，根據(jù)其對恢復(fù)性反應(yīng)的差別→大體上可將它們分成T、S、C三組。

當(dāng)用不同的玉米自交系進行測定時，發(fā)現(xiàn)一些自交系對這三組不育型有不同類型的恢復(fù)。

遺傳學(xué)第11章細胞質(zhì)遺傳六、孢子體不育和配子體不育孢子體不育：敗育發(fā)生較早，由合子（孢子體）基因型決定的敗育類型。

孢子體基因型為rr→花粉全部敗育；

孢子體基因型為RR→花粉全部可育；

孢子體基因型為Rr→產(chǎn)生的花粉有R也有r，但均可育，自交后代分離。

如：玉米T型不育系、水稻野敗型不育系等。配子體不育：敗育發(fā)生較晚，由配子基因型決定的敗育類型。

配子體內(nèi)核基因為R