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光合作用與能量轉(zhuǎn)化第16講CO2濃縮機(jī)制外界CO2濃度低Rubisco周?chē)鶦O2濃度提高促進(jìn)CO2固定一輪復(fù)習(xí)第4課時(shí)(共5課時(shí))拓展:CO2濃縮機(jī)制卡爾文循環(huán)糖光合生物出現(xiàn)之初CO2濃度高O2濃度低CO2濃度低O2濃度高長(zhǎng)時(shí)間光合作用Rubisco出現(xiàn)植物進(jìn)化出了抵御光呼吸的機(jī)制CO2濃縮機(jī)制原核光合自養(yǎng)生物:碳泵+羧酶體被子植物:C4途徑和CAM途徑1456光呼吸910111213C52C3CO2Rubisco23C3+C2O278Rubisco是催化CO2固定的關(guān)鍵酶?,在外界低CO2濃度下,催化效率低。許多自養(yǎng)生物進(jìn)化出提高細(xì)胞內(nèi)CO2濃度的機(jī)制,即CO2濃縮機(jī)制?,依靠該機(jī)制提高了Rubisco所在局部空間位置的CO2濃度,促進(jìn)了CO2的固定。CO2泵大氣低CO2濃度高CO2濃度卡爾文循環(huán)糖類(lèi)羧酶體途徑C4途徑CAM途徑C3途徑拓展:CO2濃縮機(jī)制不同植物固定CO2途徑存在差異的根本原因是基因多樣性,從進(jìn)化角度分析是自然選擇的的結(jié)果。一、原核光合自養(yǎng)生物的CO2濃縮機(jī)制羧酶體碳泵(細(xì)胞膜及光合片層膜上)(細(xì)胞質(zhì)中)運(yùn)輸無(wú)機(jī)碳HCO3-到細(xì)胞質(zhì)中運(yùn)輸CO2并將其轉(zhuǎn)化為HCO3-HCO3-ATPHCO3-CO2HCO3-Na+內(nèi)含碳酸酐酶和Rubisco允許HCO3-進(jìn)入不允許CO2出去不允許O2進(jìn)入蛋白外殼Rubisco碳酸酐酶碳泵ATPCO2HCO3-HCO3-Na+HCO3-CO2C52C32C3C5(CH2O)羧酶體碳酸酐酶Rubisco碳泵與羧酶體配合進(jìn)行CO2濃縮細(xì)胞膜O2高低HCO3-受阻受阻光合片層1.Rubisco是光合作用過(guò)程中催化CO2固定的酶,但其也能催化O2與C5結(jié)合,形成C3和C2,導(dǎo)致光合效率下降。CO2與O2競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合Rubisco的同一活性位點(diǎn),因此提高CO2濃度可以提高光合效率。藍(lán)細(xì)菌具有CO2濃縮機(jī)制,如下圖所示。為提高煙草的光合速率,向煙草內(nèi)轉(zhuǎn)入藍(lán)細(xì)菌Rubisco的編碼基因和羧化體外殼蛋白的編碼基因。以下說(shuō)法正確的是()注:羧化體具有蛋白質(zhì)外殼,可限制氣體擴(kuò)散A.據(jù)圖分析,CO2通過(guò)細(xì)胞膜與光合片層膜是順濃度梯度的B.藍(lán)細(xì)菌的CO2濃縮機(jī)制既能促進(jìn)CO2固定,又能抑制O2與C5結(jié)合,從而提高光合效率C.將藍(lán)細(xì)菌Rubisco和羧化體外殼蛋白的編碼基因轉(zhuǎn)入煙草內(nèi),煙草的光合作用可明顯提升D.若藍(lán)細(xì)菌羧化體可在煙草中發(fā)揮作用并參與暗反應(yīng),應(yīng)能利用高倍顯微鏡在轉(zhuǎn)基因煙草細(xì)胞的葉綠體中觀察到羧化體B2.催化CO2和C5結(jié)合的酶(Rubisco)是一種雙功能酶,在O2濃度高時(shí)也能催化O2和C5結(jié)合,引發(fā)光呼吸,導(dǎo)致光合效率降低。研究發(fā)現(xiàn),藍(lán)細(xì)菌具有羧酶體,可降低其光呼吸。下圖為藍(lán)細(xì)菌的結(jié)構(gòu)模式圖及部分代謝過(guò)程示意圖。請(qǐng)回答下列問(wèn)題。(1)藍(lán)細(xì)菌的遺傳物質(zhì)存在的場(chǎng)所有____________(填圖1中序號(hào)),其光合片層相當(dāng)于葉綠體中__________________的功能。①③類(lèi)囊體(薄膜)(2)藍(lán)細(xì)菌暗反應(yīng)的場(chǎng)所有________________________。圖中A物質(zhì)是______,C物質(zhì)的作用有__________________________。細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和羧酶體H+提供能量和還原劑(3)結(jié)合圖示和所學(xué)知識(shí)分析,藍(lán)細(xì)菌光呼吸較低的原因有______。a.藍(lán)細(xì)菌有碳泵等多個(gè)無(wú)機(jī)碳運(yùn)輸途徑,能使細(xì)胞中的CO2濃度保持在較高水平b.羧酶體的外殼會(huì)阻止O2進(jìn)入、CO2逃逸,保持羧酶體內(nèi)高CO2濃度環(huán)境c.藍(lán)細(xì)菌無(wú)線粒體,無(wú)法通過(guò)有氧呼吸消耗O2、產(chǎn)生CO2,胞內(nèi)O2/CO2較高ab

3.Rubisco是光合作用過(guò)程中催化CO2固定的酶。但其也能催化O2與C5結(jié)合,形成C3和C2,導(dǎo)致光合效率下降。CO2與O2競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合Rubisco的同一活性位點(diǎn),因此提高CO2濃度可以提高光合效率。注:羧化體具有蛋白質(zhì)外殼,可限制氣體擴(kuò)散據(jù)圖分析,CO2依次以___________和___________方式通過(guò)細(xì)胞膜和光合片層膜。藍(lán)細(xì)菌的CO2濃縮機(jī)制可提高羧化體中Rubisco周?chē)腃O2濃度,從而通過(guò)促進(jìn)___________和抑制____________________提高光合效率。(1)藍(lán)細(xì)菌具有CO2濃縮機(jī)制,如下圖所示。自由擴(kuò)散主動(dòng)運(yùn)輸CO2固定O2與C5結(jié)合(2)向煙草內(nèi)轉(zhuǎn)入藍(lán)細(xì)菌Rubisco的編碼基因和羧化體外殼蛋白的編碼基因。若藍(lán)細(xì)菌羧化體可在煙草中發(fā)揮作用并參與暗反應(yīng),應(yīng)能利用電子顯微鏡在轉(zhuǎn)基因煙草細(xì)胞的___________中觀察到羧化體。(3)研究發(fā)現(xiàn),轉(zhuǎn)基因煙草的光合速率并未提高。若再轉(zhuǎn)入HCO3-和CO2轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因并成功表達(dá)和發(fā)揮作用,理論上該轉(zhuǎn)基因植株暗反應(yīng)水平應(yīng)___________,光反應(yīng)水平應(yīng)___________,從而提高光合速率。葉綠體提高提高二、C4途徑的CO2濃縮機(jī)制C3C4C4C3C52C3CO2卡爾文循環(huán)PEP羧化酶C4途徑C3途徑第1棒第2棒C4循環(huán)CO2ATPNADPH糖類(lèi)(低濃度)(高濃度)1.C4植物的CO2固定是一場(chǎng)接力賽Rubisco固定CO2能力強(qiáng)ATP123465C3C4C4C3C52C3ATPNADPH糖類(lèi)PEP羧化酶CO2CO2葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞C4途徑C3途徑CO2胞間連絲光卡爾文循環(huán)C4循環(huán)少多2.C4植物的CO2固定發(fā)生在兩種細(xì)胞中光RubiscoATP123478563.C3植物與C4植物葉片結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)C4植物葉片結(jié)構(gòu)C3植物葉片結(jié)構(gòu)柵欄組織海綿組織維管束葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞維管束維管束鞘細(xì)胞葉肉細(xì)胞“花環(huán)型”排列有葉綠體(基粒不發(fā)達(dá))無(wú)葉綠體有葉綠體(基粒發(fā)達(dá))有葉綠體(基粒發(fā)達(dá))PEP(C3)丙酮酸(C3)OAA(C4)蘋(píng)果酸(C4)OAA(C4)CO2丙酮酸(C3)丙酮酸(C3)蘋(píng)果酸(C4)蘋(píng)果酸(C4)CO2丙酮酸(C3)糖類(lèi)葉綠體葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞PEP(C3)PEP羧化酶C5C3葉綠體ATPPEP:磷酸烯醇式丙酮酸OAA:草酰乙酸4.最常見(jiàn)的C4植物的CO2固定12345678910115.C4植物是在高溫和高光強(qiáng)條件下發(fā)展起來(lái)①PEP羧化酶固定CO2的能力比RuBP羧化酶(Rubisco)固定CO2的能力強(qiáng),C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)低,能利用低濃度CO2。高溫條件下CO2溶解度低,高溫干旱使氣孔關(guān)閉,在這樣的條件下C4植物還能利用細(xì)胞間隙中的含量很低的CO2,進(jìn)行光合作用。C4途徑具有相當(dāng)于CO2泵的功能?!m應(yīng)高溫環(huán)境C3C4C4C3C52C3CO2卡爾文循環(huán)PEP羧化酶C4循環(huán)CO2ATPNADPH糖類(lèi)(低濃度)(高濃度)RubiscoATP②C4途徑具有CO2泵的功能,使維管束細(xì)胞中RuBP化酶/加氧酶(Rubisco)處于較高的CO2濃度條件下,起羧化酶的作用,抑制了光呼吸,所以C4植物光呼吸較C3植物低?!m應(yīng)高光強(qiáng)環(huán)境C3C4C4C3C52C3CO2卡爾文循環(huán)PEP羧化酶C4循環(huán)CO2ATPNADPH糖類(lèi)(低濃度)(高濃度)RubiscoATP③C4植物適應(yīng)于高溫、高光強(qiáng),所以光飽和點(diǎn)高,光合速率隨光強(qiáng)增高而上升的幅度較大,較C3植物光合速率高。C4植物光合作用最適溫度在30~47℃,顯著高于C3植物。光強(qiáng)光合速率C4植物C3植物C4植物是適應(yīng)于干熱條件下的高光效植物,能在不影響固定CO2的同時(shí)減少水分的散失,產(chǎn)量高。但在光照強(qiáng)度和溫度較低的條件下,C4植物的光合效率可能并不比C3植物高,因?yàn)镃4植物光合碳循環(huán)中消耗的ATP較C3植物多。C3C4C4C3C52C3CO2卡爾文循環(huán)PEP羧化酶C4循環(huán)CO2ATPNADPH糖類(lèi)(低濃度)(高濃度)RubiscoATPCO2PEP(C3)OAA(C4)蘋(píng)果酸(C4)磷酸丙糖淀粉蘋(píng)果酸(C4)蘋(píng)果酸(C4)CO2蘋(píng)果酸(C4)丙酮酸(C3)ATP液泡葉綠體夜間白天CO2氣孔開(kāi)放氣孔關(guān)閉干旱地區(qū)植物的CO2濃縮機(jī)制三、CAM途徑的CO2濃縮機(jī)制C52C3酶1酶2酶1:PEP羧化酶酶2:RuBP羧化酶(Rubisco)PEP:磷酸烯醇式丙酮酸OAA:草酰乙酸PEP植物類(lèi)型C3植物C4植物CAM植物代表植物小麥、水稻玉米、高粱仙人掌、蘆薈碳同化途徑C3途徑(卡爾文循環(huán))C4途徑→C3途徑CAM(C4)途徑→C3途徑CO2固定酶RubiscoRubiscoPEP羧化酶RubiscoPEP羧化酶CO2最初受體RuBP(C5)PEP(C3)PEP(C3)CO2最初固定產(chǎn)物3-磷酸甘油酸(C3)草酰乙酸(C4)暗中:草酰乙酸(C4)光下:3-磷酸甘油酸(C3)光呼吸高低低1.根據(jù)光合作用中CO2的固定方式不同,可將植物分為C3植物和C4植物等類(lèi)型。C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)比C3植物的低。CO2補(bǔ)償點(diǎn)通常是指環(huán)境CO2濃度降低導(dǎo)致光合速率與呼吸速率相等時(shí)的環(huán)境CO2濃度?;卮鹣铝袉?wèn)題。1)不同植物(如C3植物和C4植物)光合作用光反應(yīng)階段的產(chǎn)物是相同的,光反應(yīng)階段的產(chǎn)物是____________________________(答出3點(diǎn)即可)。O2、NADPH和ATP2)正常條件下,植物葉片光合產(chǎn)物不會(huì)全部運(yùn)輸?shù)狡渌课?,原因是________________________________________(答出1點(diǎn)即可)。自身呼吸消耗或建造植物體結(jié)構(gòu)3)干旱會(huì)導(dǎo)致氣孔開(kāi)度減小,研究發(fā)現(xiàn)在同等程度干旱條件下,C4植物比C3植物生長(zhǎng)得好。從兩種植物CO2補(bǔ)償點(diǎn)的角度分析,可能的原因是__________________________________________________________________。C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)低于C3植物,C4植物能夠利用較低濃度的CO22.早期地球大氣中的O2濃度很低,到了大約3.5億年前,大氣中O2濃度顯著增加,CO2濃度明顯下降。現(xiàn)在大氣中的CO2濃度約390μmol·mol-1,是限制植物光合作用速率的重要因素。核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)是一種催化CO2固定的酶,在低濃度CO2條件下,催化效率低。有些植物在進(jìn)化過(guò)程中形成了CO2濃縮機(jī)制,極大地提高了Rubisco所在局部空間位置的CO2濃度,促進(jìn)了CO2的固定?;卮鹣铝袉?wèn)題:1)真核細(xì)胞葉綠體中,在Rubisco的催化下,CO2被固定形成___________,進(jìn)而被還原生成糖類(lèi),此過(guò)程發(fā)生在________________中。三碳化合物葉綠體基質(zhì)2)海水中的無(wú)機(jī)碳主要以CO2和HCO3-兩種形式存在,水體中CO2濃度低、擴(kuò)散速度慢,有些藻類(lèi)具有圖1所示的無(wú)機(jī)碳濃縮過(guò)程,圖中HCO3-濃度最高的場(chǎng)所是__________(填“細(xì)胞外”或“細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)”或“葉綠體”),可為圖示過(guò)程提供ATP的生理過(guò)程有_____________________________。呼吸作用和光合作用葉綠體3)某些植物還有另一種CO2濃縮機(jī)制,部分過(guò)程見(jiàn)圖2。在葉肉細(xì)胞中,磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)可將HCO3-轉(zhuǎn)化為有機(jī)物,該有機(jī)物經(jīng)過(guò)一系列的變化,最終進(jìn)入相鄰的維管束鞘細(xì)胞釋放CO2,提高了Rubisco附近的CO2濃度。①由這種CO2濃縮機(jī)制可以推測(cè),PEPC與無(wú)機(jī)碳的親和力________(填“高于”或“低于”或“等于”)Rubisco。PEP:磷酸烯醇式丙酮酸,OAA:草酰乙酸,Mal:蘋(píng)果酸,Pyr:丙酮酸圖2高于③若要通過(guò)實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證某植物在上述CO2濃縮機(jī)制中碳的轉(zhuǎn)變過(guò)程及相應(yīng)場(chǎng)所,可以使用______________技術(shù)。②圖2所示的物質(zhì)中,可由光合作用光反應(yīng)提供的是___________。圖中由Pyr轉(zhuǎn)變?yōu)镻EP的過(guò)程屬于_____(填“吸能反應(yīng)”或“放能反應(yīng)”)。NADP和ATP吸能同位素示蹤PEP:磷酸烯醇式丙酮酸,OAA:草酰乙酸,Mal:蘋(píng)果酸,Pyr:丙酮酸圖24)通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)或蛋白質(zhì)工程技術(shù),可能進(jìn)一步提高植物光合作用的效率,以下研究思路合理的有__________。A.改造植物的HCO3-轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因,增強(qiáng)HCO3-的運(yùn)輸能力B.改造植物的PEPC基因,抑制OAA的合成C.改造植物的Rubisco基因,增強(qiáng)CO2固定能力D.將CO2濃縮機(jī)制相關(guān)基因轉(zhuǎn)入不具備此機(jī)制的植物AC3.生活在干旱地區(qū)的一些植物(如植物甲)具有特殊的CO2固定方式。這類(lèi)植物晚上氣孔打開(kāi)吸收CO2,吸收的CO2通過(guò)生成蘋(píng)果酸儲(chǔ)存在液泡中;白天氣孔關(guān)閉,液泡中儲(chǔ)存的蘋(píng)果酸脫羧釋放的CO2可用于光合作用?;卮鹣铝袉?wèn)題:(1)白天葉肉細(xì)胞產(chǎn)生ATP的場(chǎng)所有___________________________________。光合作用所需的CO2來(lái)源于蘋(píng)果酸脫羧和______________釋放的CO2。(2)氣孔白天關(guān)閉、晚上打開(kāi)是這類(lèi)植物適應(yīng)干旱環(huán)境的一種方式,這種方式既能防止______________________________________________,又能保證_____________________正常進(jìn)行。細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)、線粒體基質(zhì)、線粒體內(nèi)膜、葉綠體類(lèi)囊體薄膜細(xì)胞呼吸蒸騰作用過(guò)強(qiáng)導(dǎo)致水分散失過(guò)多光合作用3.生活在干旱地區(qū)的一些植物(如植物甲)具有特殊的CO2固定方式。這類(lèi)植物晚上氣孔打開(kāi)吸收CO2,吸收的CO2通過(guò)生成蘋(píng)果酸儲(chǔ)存在液泡中;白天氣孔關(guān)閉,液泡中儲(chǔ)存的蘋(píng)果酸脫羧釋放的CO2可用于光合作用。回答下列問(wèn)題:(3)若以pH作為檢測(cè)指標(biāo),請(qǐng)?jiān)O(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證植物甲在干旱環(huán)

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