恐龍興衰的生態(tài)學(xué)成因探討及對(duì)當(dāng)代人類(lèi)社會(huì)的啟示

摘要：六、七千萬(wàn)年前的白堊世末期發(fā)生的中生代地球的統(tǒng)治者恐龍類(lèi)的滅絕一直是古生物學(xué)及進(jìn)化科學(xué)中一個(gè)極富爭(zhēng)議性的熱點(diǎn)問(wèn)題。本文將從生態(tài)學(xué)角度，研究恐龍的生物生態(tài)學(xué)特征，并綜合恐龍時(shí)代前后環(huán)境的變化、生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)以及生物進(jìn)化發(fā)展的趨勢(shì)，對(duì)恐龍的興衰進(jìn)行了探討，認(rèn)為地球環(huán)境的變化降低了對(duì)恐龍的承載力、恐龍自身的生態(tài)特性對(duì)生存資源的過(guò)度需求、并超過(guò)了環(huán)境容量是導(dǎo)致恐龍滅絕的重要原因。這為當(dāng)今人類(lèi)全球王國(guó)世代如何善待自己的生存環(huán)境提供了重要的借鑒。關(guān)鍵詞：恐龍；興衰；種群生物學(xué)；環(huán)境承載力；氣候變化；生態(tài)學(xué)成因

六、七千萬(wàn)年前的白堊世末期是地球生命史中的一個(gè)特殊的時(shí)期，中生代那種生機(jī)勃勃，萬(wàn)物競(jìng)生的情景已經(jīng)不存在了。在中生代曾繁盛無(wú)比的許多動(dòng)植物已失去了身影。這其中尤其以中生代地球的統(tǒng)治者—恐龍類(lèi)（Dinosaurs）的滅絕最為引人注目。為什么這些龐然大物能統(tǒng)治地球一億五千萬(wàn)年之久，而又在極其短暫的時(shí)間內(nèi)全部滅絕了呢？這向來(lái)是古生物學(xué)及進(jìn)化科學(xué)中一個(gè)極富爭(zhēng)議性的熱點(diǎn)問(wèn)題。許多學(xué)者都從不同的角度對(duì)此問(wèn)題進(jìn)行了探討，這些探討無(wú)疑為揭示這個(gè)學(xué)術(shù)之謎提供了認(rèn)識(shí)問(wèn)題的基本資料和視野。相形之下，較少有人從生物生態(tài)學(xué)的角度探討這一問(wèn)題。任何物種的興衰無(wú)非是外來(lái)的環(huán)境因素、生物自身的因素以及內(nèi)外共同作用的生物生態(tài)學(xué)過(guò)程，物種的演替和興衰是一個(gè)長(zhǎng)期的過(guò)程，在這漫長(zhǎng)的時(shí)期中，它的生存演化方式、適應(yīng)演化策略以及演化速度和與之相對(duì)應(yīng)的生態(tài)環(huán)境無(wú)疑是密切聯(lián)系的。在探討物種的興衰變化時(shí)，既要考慮生態(tài)環(huán)境對(duì)該物種的影響，同時(shí)也要考慮該物種對(duì)生態(tài)環(huán)境的作用。特別是在生態(tài)意識(shí)廣泛提高的今天，關(guān)注生態(tài)環(huán)境的變化不僅對(duì)于研究物種的產(chǎn)生、興衰以及滅絕等進(jìn)化問(wèn)題是十分重要的，對(duì)于縱深地理解人類(lèi)自身的可持續(xù)發(fā)展也是必要的。

本文從生態(tài)學(xué)角度，研究恐龍進(jìn)化發(fā)展過(guò)程中生物生態(tài)學(xué)特征，并綜合恐龍時(shí)代前后環(huán)境的變化、生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)以及生物進(jìn)化發(fā)展的趨勢(shì)，對(duì)恐龍的興衰進(jìn)行探討。1

恐龍的演化及相應(yīng)生態(tài)環(huán)境的變化恐龍是繁盛于中生代的一大類(lèi)爬行動(dòng)物。它以分布廣泛，形態(tài)多樣和體型巨大而著稱(chēng)?？铸埰鹪从谌B世爬行動(dòng)物雙孔亞綱中的槽齒目。經(jīng)過(guò)較長(zhǎng)時(shí)間的輻射演化，恐龍類(lèi)發(fā)展成為兩個(gè)差別較大的目：鳥(niǎo)臀目（Ornisthischia）和蜥臀目（Saurischia）。蜥臀目包括獸腳亞目（Theropda）和蜥腳亞目（Sauropoda）兩類(lèi)。鳥(niǎo)臀目又可分為鳥(niǎo)腳亞目（Ornithopoda），劍龍亞目（Stegosauria），甲龍亞目（Ankylosaura）以及角龍亞目（Ceratosia）[1]。

迄今為止發(fā)現(xiàn)最早的恐龍化石屬于三疊世中期。在南美洲巴西的圣瑪麗亞地層和阿根廷的Ischigalasto地層中的早期恐龍個(gè)體都較小，而且特征分化并不明顯，不過(guò)可以確定的是鳥(niǎo)臀目和蜥臀目此時(shí)都已出現(xiàn)。北美的腔骨龍（Coelophsis）可作為此時(shí)蜥臀目的代表。腔骨龍長(zhǎng)約1m多，體重不超過(guò)20kg，骨骼是空心的，其活動(dòng)十分靈活。同時(shí)還有些相當(dāng)特化的蜥臀類(lèi)恐龍，強(qiáng)烈地表現(xiàn)出向侏羅世巨型類(lèi)群發(fā)展的傾向，板龍（Plateosaurus）可為這一類(lèi)型的代表，其體長(zhǎng)超過(guò)7m，骨骼也變成實(shí)心的。而畸齒龍（Heterodontosaurus）是在三疊世中后期發(fā)現(xiàn)較早的鳥(niǎo)臀類(lèi)恐龍。[1,2]

在晚三疊世早侏羅世恐龍的種類(lèi)和分布逐步增加，進(jìn)入了一個(gè)早期繁盛階段。各個(gè)類(lèi)型的恐龍都得到了迅速的發(fā)展。蜥臀目中的獸腳類(lèi)有兩個(gè)進(jìn)化發(fā)展方向：一是保持著其祖先腔骨龍的大部分性質(zhì)，始終保持較小體型。如小鳥(niǎo)龍屬（Ornitholestes）以及一直生存到白堊世結(jié)束的鴕鳥(niǎo)龍（Ostrich-dinosaur）.另一個(gè)是向大型食肉龍方向,這一發(fā)展趨勢(shì)在侏羅世晚期白堊世早期達(dá)到了頂點(diǎn)。侏羅世的躍龍（Allosaurus）、早白堊世的巨龍（Gorgosaurus）和霸王龍（Tyrannosaurus）是其中杰出代表。在侏羅世出現(xiàn)的蜥腳類(lèi)的雷龍（Brontosaurus）粱龍（Diplodocus）和腕龍（Brachiosaurus）也使蜥腳類(lèi)的巨型化達(dá)到了一個(gè)極限。它們身長(zhǎng)在20m以上，體重達(dá)30—80t。鳥(niǎo)臀類(lèi)中最早繁盛的是侏羅世的劍龍類(lèi)，棱齒龍類(lèi)（Hypilopuodon）以及禽龍類(lèi)（Iguanodon）。在整個(gè)侏羅世中它們的體型都有明顯的增大趨勢(shì)。到了早白堊世出現(xiàn)了甲龍類(lèi)以及可能是角龍類(lèi)祖先的鸚鵡嘴龍（Psittacosaurus）類(lèi)，同時(shí)劍龍類(lèi)已出現(xiàn)較為明顯的衰敗，它們成了恐龍中最早滅絕的一大類(lèi)。白堊世末期鳥(niǎo)臀類(lèi)出現(xiàn)了兩個(gè)較為繁盛的種類(lèi)：鴨嘴龍（Hadrosaurs）及角龍類(lèi)，它們一直生存到中生代結(jié)束[1-4]。

綜觀恐龍的發(fā)展歷程，可以看出恐龍整個(gè)演化都貫穿在巨型化這樣一條主線上。我們知道，任何一種生物的演化發(fā)展都不能孤立的進(jìn)行。它需要從外界獲得發(fā)展所需的物質(zhì)支持，同時(shí)其發(fā)展也會(huì)受到外界環(huán)境的制約。這個(gè)外界環(huán)境既包括無(wú)機(jī)理化環(huán)境，同時(shí)也包括對(duì)其產(chǎn)生重要影響的動(dòng)植物所構(gòu)成的生物環(huán)境。因此要對(duì)恐龍獨(dú)特的進(jìn)化趨勢(shì)，進(jìn)化機(jī)制以及突然消亡的原因做一個(gè)深入的了解，可以從伴隨著恐龍的發(fā)展整個(gè)生態(tài)環(huán)境的演化變遷上著手。不少學(xué)者認(rèn)為研究大滅絕前后生態(tài)環(huán)境的特征以及生態(tài)系統(tǒng)的變化過(guò)程是十分重要的[5]。

由于受到古生代末期冰川作用影響，早三疊世氣候寒冷，到了中三疊世，氣候變得比較溫暖，但也是地球上最干燥的時(shí)期之一。晚三疊世由于受到潮濕季風(fēng)的影響，整個(gè)氣候趨于濕潤(rùn)[6]。在三疊世時(shí)，陸地植被主要以蕨類(lèi)和裸子植物為主[7]。

到了侏羅世氣候變得相當(dāng)穩(wěn)定，溫度和濕度都只有微弱的波動(dòng)，表現(xiàn)出全球性的溫暖而濕潤(rùn)的氣候[6]。在此時(shí)期裸子植物得到了巨大的發(fā)展，形成了高大的密林，并成為當(dāng)時(shí)植被的主要構(gòu)成者。這一點(diǎn)有眾多的孢粉化石為證。如黃嬪在新疆吐哈盆地中發(fā)現(xiàn)的侏羅世孢粉組合[8]以及尚玉珂在南極維多利亞地南部CarapaceNunatak發(fā)現(xiàn)的中侏羅世的孢粉組合[9]都表明了裸子植物是當(dāng)時(shí)構(gòu)建生態(tài)系統(tǒng)的最主要的植物類(lèi)型。當(dāng)時(shí)的動(dòng)物世界亦是紛繁復(fù)雜，欣欣向榮?？铸埣易逯械镍B(niǎo)臀類(lèi)及蜥臀類(lèi)都得到了極大的發(fā)展，演化出眾多的種類(lèi)。另外恐龍的幾個(gè)近親魚(yú)龍（Ichthyosaurs）魷鰭龍（Plesiosaurs）以及翼手龍（Pterosaura）也極為繁盛。它們與恐龍一起占據(jù)了海，陸，空三界中最為廣泛的生存空間[1]。

白堊世早期仍然是濕熱氣候[6]，裸子植物依然興盛，獸腳類(lèi)，蜥腳類(lèi)恐龍繼續(xù)得到發(fā)展。到了白堊世中期，整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)了較大變化。其中最重要的是被子植物的出現(xiàn)和興起。有證據(jù)表明，最早的被子植物出現(xiàn)在白堊世早末期[10]，但那時(shí)裸子植物仍占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)[7]。中、晚白堊世是被子植物的重要發(fā)展時(shí)期，被子植物逐漸在植物界中取得優(yōu)勢(shì)[7]。王大寧，趙英娘在對(duì)江漢盆地白堊世—第三紀(jì)孢粉組合的研究，清楚的表明在白堊世隨著時(shí)間的推移，在地層中裸子植物的花粉數(shù)量越來(lái)越少，而被子植物的則有明顯的增加趨勢(shì)。在晚白堊世的晚塞諾—達(dá)寧期被子植物花粉含量已超過(guò)了裸子植物[11]。與此同時(shí)，劍龍類(lèi)已經(jīng)滅絕，那些大型的蜥腳類(lèi)和獸腳類(lèi)恐龍業(yè)已衰退，而一些鳥(niǎo)臀類(lèi)恐龍如鴨嘴龍及角龍類(lèi)則開(kāi)始繁盛，這種繁盛一直持續(xù)到白堊世末期[1,2]。同時(shí)氣候也不再那么溫暖和濕潤(rùn)了，全球的氣候均一性被打破，出現(xiàn)了類(lèi)似現(xiàn)代的氣候帶[6]。2

恐龍的生態(tài)特征和生態(tài)影響

從以上可以看出，隨著恐龍的演化發(fā)展，直至其滅絕，植物界中也發(fā)生了裸子植物的興衰，被子植物對(duì)裸子植物的取代，以及隨之所引發(fā)的生態(tài)環(huán)境的變遷?？梢哉f(shuō)這些變化與恐龍的滅絕必定有著某種內(nèi)在聯(lián)系，這種關(guān)系是什么呢？這就需要從恐龍的生態(tài)學(xué)特征及它在生態(tài)系統(tǒng)中的作用上來(lái)尋找。2.1恐龍的生態(tài)特征

恐龍是一類(lèi)較為特殊的生物，它以體型龐大而著名。雖然并非所有的恐龍都是龐然大物（如獸腳類(lèi)的Compsognathus及Ornitholestes體長(zhǎng)不超過(guò)2m，體重在15kg以下[3]）但是如果我們把體長(zhǎng)超過(guò)10m，體重達(dá)數(shù)噸作為巨型的標(biāo)準(zhǔn)，那么絕大多數(shù)恐龍都屬巨型之列[1]。侏羅世晚期及白堊世早期，恐龍的巨大體型達(dá)到了頂點(diǎn)。絕大多數(shù)的巨型恐龍都生活在此時(shí)期。早白堊世的霸王龍是陸地上最大的食肉動(dòng)物，其體長(zhǎng)十多米，重達(dá)數(shù)十噸。許多蜥腳類(lèi)則是巨大恐龍最典型的代表。雷龍、梁龍、腕龍等身長(zhǎng)達(dá)25—30m，體重可達(dá)30—80t。更有甚者，1986年在美國(guó)新墨西哥州發(fā)現(xiàn)的震龍，據(jù)估計(jì)其體長(zhǎng)約42.67m，體重超過(guò)100t[12]。

在中生代恐龍相當(dāng)繁盛，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的輻射演化，衍生出許多種類(lèi)，幾乎占領(lǐng)了生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的絕大多數(shù)生存空間。近年來(lái)有專(zhuān)家統(tǒng)計(jì)了目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)并命名的恐龍物種數(shù)。其中獸腳類(lèi)有194屬，258種；蜥腳類(lèi)有111個(gè)屬，165個(gè)種；鳥(niǎo)臀類(lèi)有204個(gè)屬，299個(gè)種。因?yàn)榉N種原因，僅有少數(shù)一些恐龍能形成化石并被人們發(fā)現(xiàn)，所以地球上曾經(jīng)生存過(guò)的恐龍物種數(shù)要遠(yuǎn)高于上述數(shù)目。據(jù)估計(jì)，整個(gè)中生代可能有五萬(wàn)個(gè)屬五十萬(wàn)種恐龍生存過(guò)[13]。如此眾多種類(lèi)的恐龍廣布于地球的每一個(gè)角落，即使現(xiàn)在冰雪覆蓋的極地也曾有過(guò)其身影[9,14]。

種群是物種存在的基本形式，也是生物在生態(tài)系統(tǒng)中產(chǎn)生作用和影響的基本單位。所以很有必要關(guān)注一下恐龍的種群數(shù)量和密度。一些保存較好的恐龍化石群為這方面的研究提供有力的證據(jù)：湖北勛縣發(fā)現(xiàn)的恐龍化石群，在2km2的范圍之內(nèi)已出土2000—3000枚恐龍蛋化石，未出土的尚難記數(shù)[15]；在西班牙比利牛斯山脈南部9120m3的砂巖中發(fā)現(xiàn)一恐龍巢地，有化石蛋300000個(gè)[16]；P.Beland和D.A.Russal在對(duì)北美阿爾伯特省恐龍公園的白堊世恐龍化石的研究中推算出該地區(qū)的恐龍種群密度：鴨嘴龍是51個(gè)/km2，甲龍類(lèi)是15個(gè)/km2，角龍類(lèi)是28個(gè)/km2，霸王龍是9個(gè)/km2[17]。從以上這些數(shù)據(jù)，我們不難相信，在中生代大部分時(shí)間恐龍的種群密度及數(shù)量都處于一個(gè)相當(dāng)高的水平。

長(zhǎng)期以來(lái)，人們一直認(rèn)為恐龍是一種冷血?jiǎng)游?；身體巨大，行動(dòng)遲緩，代謝水平極低。但是越來(lái)越多的證據(jù)表明情況并非如此的。有研究表明，至少很大一部分恐龍具有內(nèi)溫調(diào)節(jié)機(jī)制[18]。最近在美國(guó)出土了有心臟結(jié)構(gòu)的恐龍化石，通過(guò)對(duì)其心臟化石的研究，發(fā)現(xiàn)它具有與哺乳類(lèi)一樣的四心室結(jié)構(gòu)。如此看來(lái)恐龍完全有可能采取一種積極主動(dòng)的生活方式。在對(duì)科羅拉多州的恐龍足跡資料的分析后P.Beland和D.A.Russal推測(cè)：體重140kg的似鳥(niǎo)龍速度可達(dá)80km/h，11t重的鴨嘴龍時(shí)速可達(dá)27km/h，霸王龍也有相應(yīng)的速度[17]。他們指出恐龍有著與哺乳類(lèi)一樣高的代謝水平，大小相當(dāng)?shù)目铸埮c現(xiàn)生哺乳類(lèi)能耗相當(dāng)。另外恐龍具有群居生活特性，并形成了一定的社會(huì)結(jié)構(gòu)，它們有著明顯的哺幼行為，這些已得到越來(lái)越多的學(xué)者的支持[19,20]。2.2

恐龍的生態(tài)影響

恐龍作為中生代最為繁盛的物種，對(duì)當(dāng)時(shí)的生態(tài)系統(tǒng)必定產(chǎn)生著重大的影響。我們知道生態(tài)系統(tǒng)中的任何一個(gè)物種都是系統(tǒng)的組成部分，它在系統(tǒng)內(nèi)完成一定的生態(tài)功能，同時(shí)它也必須從系統(tǒng)中獲取一定的物質(zhì)和能量來(lái)維持其生存?？铸堃嗳绱?。作為生態(tài)系統(tǒng)中最為優(yōu)勢(shì)的物種，它對(duì)物質(zhì)和能量的攝取會(huì)有什么樣的特點(diǎn)？又會(huì)對(duì)系統(tǒng)造成什么樣的后果呢？絕大多數(shù)恐龍都是龐然大物，那么要構(gòu)建和維持如此一個(gè)巨型生命需要消耗多少物質(zhì)和能量呢？這個(gè)數(shù)字很難精確得出。不過(guò)通過(guò)和現(xiàn)存最大陸生動(dòng)物—大象的比較，可以對(duì)此有一個(gè)大概的認(rèn)識(shí)?，F(xiàn)代大象一般身長(zhǎng)3—4m，體重4—8t，一頭成年雄性大象一天要消耗飼料130—260kg。大象的體重僅相當(dāng)于中型恐龍。而最大型的恐龍，身長(zhǎng)、體重在它十?dāng)?shù)倍以上，它們單個(gè)個(gè)體每天所消耗的生物量是相當(dāng)驚人的。如前所述，大部分恐龍都具有內(nèi)溫調(diào)節(jié)機(jī)制，有著與哺乳動(dòng)物相似或相近的代謝水平，并且采取一種積極主動(dòng)的生活方式，再加上它們巨大的身體，這些都使每個(gè)個(gè)體處于較高的能耗水平。從整個(gè)種群水平來(lái)看，恐龍種類(lèi)繁多，數(shù)量巨大，分布廣泛，對(duì)于這樣一個(gè)群體，其整體所需的物質(zhì)能量則更是一個(gè)天文數(shù)字。另外恐龍的社會(huì)結(jié)構(gòu)和哺幼行為還需額外物質(zhì)能量來(lái)支持。

我們知道生態(tài)系統(tǒng)中的最終能量來(lái)源是太陽(yáng)能。綠色植物吸收并轉(zhuǎn)化太陽(yáng)能，供給系統(tǒng)中的其他生物。鳥(niǎo)臀類(lèi)及蜥腳類(lèi)幾乎都是植食恐龍，屬于一級(jí)消費(fèi)者；獸腳類(lèi)大都為肉食恐龍，它們可能是二級(jí)，三級(jí)，或更高級(jí)別的消費(fèi)者。植食恐龍直接以植物為食，而肉食恐龍則取食當(dāng)時(shí)的一些動(dòng)物，包括魚(yú)類(lèi)，兩棲類(lèi)，爬行類(lèi)，原始哺乳類(lèi)以及其它一些恐龍類(lèi)。根據(jù)生態(tài)學(xué)中的林德曼營(yíng)養(yǎng)級(jí)能量學(xué)說(shuō)可知，每一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的總能量只有十分之一能傳遞給它上一營(yíng)養(yǎng)級(jí)。所以肉食恐龍雖不是體型最大的恐龍，但其間接消耗的植物無(wú)疑要比最大型的植食恐龍要多，而且其所處營(yíng)養(yǎng)級(jí)越高，消耗植物就越多。由此可見(jiàn)恐龍要生存，必然要消費(fèi)大量的植物，那么對(duì)植物如此巨大的消費(fèi)肯定會(huì)對(duì)植物的生存發(fā)展乃至整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生巨大影響。在中生代，裸子植物和少數(shù)蕨類(lèi)（如蘇鐵類(lèi)，松柏類(lèi)，銀杏類(lèi)，真蕨類(lèi)）在植物界中占主導(dǎo)地位[7]。這些植物大都樹(shù)體較高，枝繁葉茂，生物量很大。在早三疊世，最早的恐龍?bào)w型都比較小，數(shù)量也不是很多，所需植物量并不大，蓬勃發(fā)展的蕨類(lèi)及裸子植物給它提供了大量的物質(zhì)能量來(lái)源。加之在三疊世早期兩棲類(lèi)的大衰退，留下了許多生態(tài)位的空缺。這樣就給了早期恐龍一個(gè)相當(dāng)優(yōu)越的生存環(huán)境，恐龍便有可能向巨型化方向演化。直到侏羅世晚期白堊世早期那些巨大的蜥腳類(lèi)及獸腳類(lèi)恐龍出現(xiàn)，這種演化趨勢(shì)才達(dá)到頂點(diǎn)。在此期間，隨著恐龍個(gè)體的不斷增大、種群的不斷繁榮，它們對(duì)植物的采食量也不斷增大。但是在早白堊世之前植物生產(chǎn)的生物量還是要大于消費(fèi)者和分解者的消耗量。在此時(shí)期所產(chǎn)生的大量煤和石油就是生產(chǎn)者形成的過(guò)多生物量在地層中形成的。所以說(shuō)此時(shí)恐龍對(duì)植物的攝取并未對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中的生產(chǎn)者產(chǎn)生過(guò)度的不利影響，反而在一定程度上促進(jìn)了植物生長(zhǎng)，就如同羊群和牧場(chǎng)形成的放牧生態(tài)系統(tǒng)中，適當(dāng)?shù)姆拍習(xí)黾幽翀?chǎng)的產(chǎn)量。當(dāng)那些巨型恐龍相繼出現(xiàn)后，整個(gè)恐龍種群所需的物質(zhì)能量總數(shù)繼續(xù)生長(zhǎng)，而生產(chǎn)者所產(chǎn)生的生物量并無(wú)多少增加。于是不得不增加了對(duì)植物的獲取力度，這樣它對(duì)整個(gè)植被的傷害也越來(lái)越嚴(yán)重。其實(shí)在侏羅世晚期，恐龍對(duì)植物的消耗已經(jīng)達(dá)到了一個(gè)峰值，其中對(duì)裸子植物的傷害也相當(dāng)嚴(yán)重了。但是由于當(dāng)時(shí)裸子植物還處于一個(gè)頂盛時(shí)期，有許多有利的發(fā)展條件（如對(duì)當(dāng)時(shí)氣候的高度適應(yīng)性，無(wú)有力競(jìng)爭(zhēng)者等）裸子植物可以比較好的修復(fù)恐龍所造成的損傷，所以裸子植物在侏羅世時(shí)并未出現(xiàn)衰退跡象。正因?yàn)槿绱丝铸埛N群與植物才沒(méi)有出現(xiàn)捕食者與獵物那種彼此依賴(lài)又相互制約的盛衰循環(huán)模式。也可以說(shuō)在當(dāng)時(shí)的一些有利于植物生長(zhǎng)的環(huán)境條件下，恐龍對(duì)植物所造成的破壞性的后果得到了緩沖，沒(méi)有及時(shí)的反饋到系統(tǒng)之中。這就導(dǎo)致了系統(tǒng)內(nèi)的信息傳導(dǎo)的延遲，使得保持系統(tǒng)穩(wěn)定性的負(fù)反饋機(jī)制沒(méi)有及時(shí)得到建立。使得恐龍種群數(shù)目和個(gè)體大小達(dá)到了系統(tǒng)內(nèi)環(huán)境資源最大允許量之后，又繼續(xù)惡性增長(zhǎng)，從而對(duì)植物產(chǎn)生了更加嚴(yán)重和不可恢復(fù)的傷害。一旦這種破壞性顯示出來(lái)，就如多米諾效應(yīng)一樣一發(fā)不可收拾了。這時(shí)使生態(tài)系統(tǒng)保持平衡的負(fù)反饋機(jī)制已徹底失去了作用，而使系統(tǒng)完全失衡的正反饋機(jī)制開(kāi)始起作用。于是整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了急劇的變化。裸子植物大量衰退，能提供的生物量大大減少；食物網(wǎng)單一化，穩(wěn)定性極低；系統(tǒng)內(nèi)的物質(zhì)循環(huán)和信息傳導(dǎo)極為異常。整個(gè)系統(tǒng)處于一種混亂狀態(tài)。整個(gè)系統(tǒng)的失衡，使得原來(lái)系統(tǒng)所維持的環(huán)境也遭到完全的破壞。此時(shí)被子植物還處于一種比較原始的狀態(tài)，進(jìn)化潛力相當(dāng)大，并借助裸子植物衰退所留下的巨大的生態(tài)位空白蓬勃發(fā)展，并以它為主要生產(chǎn)者逐步建立起新的生態(tài)系統(tǒng)，同時(shí)形成新的系統(tǒng)環(huán)境。在前面對(duì)恐龍生存時(shí)代的生態(tài)環(huán)境的敘述中，可以發(fā)現(xiàn)在白堊世中后期，地球上的氣候發(fā)生了自三疊世中期以來(lái)最劇烈的變化[6]。氣候變得越來(lái)越干燥和寒冷，全球氣候的相對(duì)均一性也被打破。這個(gè)氣候急劇變化的時(shí)期正好是裸子植物大崩潰、被子植物蓬勃興起的時(shí)期。那么就存在一個(gè)問(wèn)題，氣候變化到底是造成植被變化的原因還是結(jié)果，恐龍的活動(dòng)對(duì)整個(gè)植被的改變到底在多大程度上起作用呢？我們知道對(duì)氣候產(chǎn)生影響的因素很多，大體上可分為兩大類(lèi)：一類(lèi)是太陽(yáng)、地球的天體物理運(yùn)動(dòng)變化而引起的太陽(yáng)輻射強(qiáng)度、大氣環(huán)流、洋流、地殼的漂移、地貌、冰川作用的變化而造成氣候的變化，另一類(lèi)是由于地面生物活動(dòng)造成了局部地區(qū)下墊面性質(zhì)、大氣成分、溫度、濕度的變化而形成的氣候的改變。前一類(lèi)物理性因素的作用是明顯的、巨大的、具有決定性的。而后一種生物性因素則相對(duì)要微弱、緩慢得多。在絕大多數(shù)情況下物理性因素是氣候變化的決定性因素，但生物性因素也決非可有可無(wú)，在某些特定時(shí)刻它也能成為氣候變化的重要原因。在白堊世中后期，引起氣候變化的物理性因素并無(wú)太大改變，與中生代其它時(shí)期一樣，這些因子僅在極小的范圍內(nèi)波動(dòng)，波動(dòng)頻率也無(wú)二致，太陽(yáng)輻射量沒(méi)有多大變化[6]，沒(méi)有全球性的劇烈的冰川活動(dòng)[6]，地殼漂移率變化也不大。而這與當(dāng)時(shí)全球氣候表現(xiàn)出活躍、急劇的變化是不相稱(chēng)的。那么對(duì)于這時(shí)的氣候變化生物性因素應(yīng)該起到更為重要的作用。至少生物性因素是導(dǎo)致氣候脫離原有平衡原初的直接因素之一。一方面，由于全球性的生物生存狀況的巨大變動(dòng)引起溫度、濕度、大氣組分以及下墊面結(jié)構(gòu)等氣候決定因子的改變，導(dǎo)致了氣候的改變；另一方面，生物生存狀態(tài)的急劇的變化，使得整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能出現(xiàn)極大的異常，系統(tǒng)保持氣候穩(wěn)定和抗外界干擾的能力大大降低。也可以說(shuō)是恐龍活動(dòng)引起了生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部運(yùn)轉(zhuǎn)的紊亂，進(jìn)而促使全球生物生存狀態(tài)出現(xiàn)極大的改變和異常，這最終促成了氣候大的變動(dòng)，而氣候的變化使得生態(tài)系統(tǒng)的混亂和異常更加嚴(yán)重，直至導(dǎo)致整個(gè)系統(tǒng)崩潰。3

滅絕的生態(tài)學(xué)成因探討任何物種的興衰演化都是該物種與外界環(huán)境不斷協(xié)調(diào)與沖突的結(jié)果。恐龍的滅絕同樣是恐龍內(nèi)在的生物學(xué)及生態(tài)學(xué)特點(diǎn)與外界環(huán)境之間相互沖突不可協(xié)調(diào)的產(chǎn)物。根據(jù)前面所敘述的恐龍的生態(tài)學(xué)和生物學(xué)特點(diǎn)以及它對(duì)環(huán)境的影響，我認(rèn)為恐龍滅絕的生態(tài)原因大致可以歸納為以下幾點(diǎn)。3.1

環(huán)境可利用資源量與所需求資源量之間的矛盾恐龍活動(dòng)所引起的生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境的變化，必然會(huì)導(dǎo)致環(huán)境對(duì)恐龍所需的生存資源的供給水平的降低。尤其是在白堊世中后期裸子植物的大衰退，使得恐龍最主要的、最適應(yīng)的食物資源供給量大大降低了。此時(shí)雖有大量的被子植物蓬勃興起，但是恐龍長(zhǎng)期以來(lái)形成了高度適應(yīng)取食裸子植物的機(jī)制，使得大多數(shù)被子植物成為它不可利用的資源。于是整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)所能提供的食物資源量與恐龍所需量之間的矛盾就越來(lái)越大了。3.2

恐龍適應(yīng)能力與環(huán)境之間的矛盾如前所述恐龍的活動(dòng)給環(huán)境造成了巨大的影響，到了白堊世中期已遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了環(huán)境的承載能力，最后不可避免的導(dǎo)致了自身生存環(huán)境的惡化。而生存環(huán)境的惡化無(wú)疑會(huì)對(duì)恐龍的生存提出巨大的挑戰(zhàn)?，F(xiàn)在有許多研究都表明白堊世末生態(tài)環(huán)境的失衡所造成的地化循環(huán)的異常給恐龍的生理、生殖造成了極大的影響。趙資奎在對(duì)廣東南雄白堊世