海洋生態(tài)學全冊配套完整課件

海洋生態(tài)學全冊配套完整課件

海洋生態(tài)學緒論

一、生態(tài)學（ecology）的定義、研究對象

（一）定義生態(tài)學的一般定義：研究生物有機體與其棲息地環(huán)境之間相互關系的科學。根據(jù)現(xiàn)代生態(tài)學的研究方向，生態(tài)學可定義為：研究生物生存條件、生物及其群體與環(huán)境相互作用的過程及其規(guī)律的科學；其目的是指導人與生物圈（即自然、資源與環(huán)境）的協(xié)調(diào)發(fā)展。1、研究生物與環(huán)境、生物與生物之間相互關系的一門生物學基礎分支學科。2、研究以種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)為中心的宏觀生物學。（二）研究對象與研究內(nèi)容1⑴個體生態(tài)學(autecology)：生理學與生態(tài)學交界的邊緣學科⑵種群生態(tài)學（populationecology）⑶群落生態(tài)學（communityecology）⑷生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(ecosystemecology)：生物地理群落（biogeocoenosis）⑸景觀生態(tài)學（landscapeecology）⑹生物圈生態(tài)學（biosphereecology）：⑺全球生態(tài)學（globalecology）：全球性環(huán)境問題

在于生態(tài)系統(tǒng)和生物圈中各組成成分之間，尤其是生物與環(huán)境、生物與生物之間的相互作用。它與氣象學、氣候?qū)W、海洋學、湖沼學、土壤學、地質(zhì)學、社會科學等各學科交叉、協(xié)調(diào)、綜合。它包括自然的、社會的、經(jīng)濟的、文化等方面因素，是自然一經(jīng)濟一社會復合系統(tǒng)。3、生態(tài)學研究的重點:1、生態(tài)學建立前期：公元前2世紀到公元16世紀的歐洲文藝復興，是生態(tài)學思想的萌芽時期。

2、生態(tài)學的建立和成長期：從公元16世紀到20世紀50年代，是生態(tài)學的建立和成長期。3、現(xiàn)代生態(tài)學發(fā)展期：從本世紀60年代至今。（三）生態(tài)學的發(fā)展史（1）生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學研究是生態(tài)學發(fā)展的主流。（2）系統(tǒng)生態(tài)學的發(fā)展是系統(tǒng)分析和生態(tài)學的結(jié)合，它進一步豐富了本學科的方法論。（3）70年代以來，群落生態(tài)學有明顯發(fā)展，由描述群落結(jié)構(gòu)，發(fā)展到數(shù)量生態(tài)學，包括群落的排序和數(shù)量分類，并進而探討群落結(jié)構(gòu)形成的機理。（4）現(xiàn)代生態(tài)學向宏觀和微觀兩極發(fā)展，雖然宏觀的是主流，但微觀的成就同樣重大而不容忽視。（5）應用生態(tài)學的迅速發(fā)展。（四）生態(tài)學的分支學科

按棲息環(huán)境劃分：淡水生態(tài)學、海洋生態(tài)學、河口生態(tài)學和陸地生態(tài)學。而陸地生態(tài)學又可再分為森林生態(tài)學、草地生態(tài)學、荒漠生態(tài)學和凍原生態(tài)學。此外，熱帶生態(tài)學、濕地生態(tài)學也是常被認為是獨立的分支。按交叉學科劃分：數(shù)學生態(tài)學、化學生態(tài)學、物理生態(tài)學、地理生態(tài)學、生理生態(tài)學、進化生態(tài)學、行為生態(tài)學、生態(tài)遺傳學，經(jīng)濟生態(tài)學等。按研究方法分：野外生態(tài)學、實驗生態(tài)學和理論生態(tài)學等。23

發(fā)展趨勢：現(xiàn)代生態(tài)學已不僅是通常意義上的研究生物與環(huán)境之間的關系，而是必須運用生態(tài)學的原理，探討人類與環(huán)境的協(xié)調(diào)關系和對策，以達到可持續(xù)的生物圈的目的。

三個優(yōu)先研究的領域：（1）全球變化（globalchange）（2）生物多樣性（biodiversity）（3）可持續(xù)的生態(tài)系統(tǒng)（sustainableecosystem）（五）生態(tài)學的趨勢與重點研究領域

（一）海洋生態(tài)學發(fā)展的三個階段

１、海洋生態(tài)學發(fā)展的初始階段（18世紀末至19世紀末，在捕魚、曬鹽、航海等活動中與海洋發(fā)生聯(lián)系，逐步對海洋進行定性研究。）２、海洋生態(tài)學發(fā)展的第二階段（20世紀初至50年代，主要特點之一是在大量定性研究的基礎上開展定量研究。

）３、海洋生態(tài)學發(fā)展的第三階段（20世紀60年代以來，迫切要求人口與環(huán)境、資源的協(xié)調(diào)發(fā)展和環(huán)境資源的可持續(xù)利用，生態(tài)學進入快速發(fā)展階段，生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學成為生態(tài)學研究的主流。）二、海洋生態(tài)學的研究進展1、海洋初級生產(chǎn)力總量的研究2、微型和超微型浮游生物研究3、海洋新生產(chǎn)力研究4、海洋生態(tài)系統(tǒng)食物鏈、食物網(wǎng)的研究5、海洋微食物環(huán)研究6、大海洋生態(tài)系統(tǒng)的研究7、全球海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學研究8、生物泵及海洋對大氣二氧化碳含量的調(diào)節(jié)作用研究9、熱液噴口和冷滲口特殊生物群落的研究10、保護海洋生物多樣性的研究與實踐（二）海洋生態(tài)學重大研究成果

第一章生態(tài)系統(tǒng)概述

掌握生態(tài)系統(tǒng)的基本概念及其核心思想、生態(tài)系統(tǒng)的基本功能成分和生物生產(chǎn)、能量流動與物質(zhì)循環(huán)的基本過程。了解維持生態(tài)穩(wěn)定的機制以及生物圈主要生態(tài)系統(tǒng)類型，同時初步認識生物圈的形成與進化。學習目的：第一節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的組成結(jié)構(gòu)與功能

生態(tài)系統(tǒng)是指在一定的空間內(nèi)生物的成分和非生物的成分通過物質(zhì)循環(huán)和能量流動互相作用、互相依存構(gòu)成的一個具有自動調(diào)節(jié)機制的生態(tài)學功能單位。

生態(tài)系統(tǒng)具有自然整體性，在任何情況下，生物群落都不可能單獨存在，它總是和環(huán)境密切相關、相互作用，組成有序的整體。如一個湖泊、一片草地。一、什么叫生態(tài)系統(tǒng)（ecosystem）

生態(tài)系統(tǒng)概念的提出為生態(tài)學研究和發(fā)展奠定了新的基礎，極大推動了生態(tài)學的發(fā)展，生態(tài)系統(tǒng)成為現(xiàn)代生態(tài)學研究的中心。生物大分子基因細胞組織全球都是生命系統(tǒng)器官個體生態(tài)系統(tǒng)二、生態(tài)系統(tǒng)的基本組成成分1、非生物成分(abioticcomponent)：生命支持系統(tǒng)

2、生物成分（bioticcomponent）：生態(tài)系統(tǒng)的主體功能性組分——功能群：生產(chǎn)者(producers)消費者(consumers)：植食動物、肉食動物、雜食動物、寄生動物、異養(yǎng)微生物分解者(decomposers)流通者（circulator）：昆蟲傳粉調(diào)控者（regulator）：頂極生物三、生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和空間結(jié)構(gòu)（一）生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)：食物鏈和食物網(wǎng)１、食物鏈（foodchain）：是指生物之間通過食與被食形成一環(huán)套一環(huán)的鏈狀營養(yǎng)關系。食物鏈類型：牧食食物鏈或稱植食食物鏈（grazingfoodchain）碎屑食物鏈（detritusfoodchain）寄生食物鏈２、食物網(wǎng)（foodweb）：食物鏈彼此交錯連接，形成網(wǎng)狀營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，稱之為食物網(wǎng)。生態(tài)系統(tǒng)中生物種類繁多，一種生物往往有多種食物對象，同一種生物也可被多種攝食，因此一種生物不可能固定在一條食物鏈上。食物網(wǎng)更能真實地反映生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)各種生物有機體之間的營養(yǎng)位置和相互關系。１－１圖１－２１－３（二）生態(tài)系統(tǒng)的空間結(jié)構(gòu)

自然生態(tài)系統(tǒng)的自養(yǎng)和異養(yǎng)成分在空間上通常是分層的圖１－４四、生態(tài)系統(tǒng)能量流動和物質(zhì)循環(huán)的基本過程（一）生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)和能量流動（energytransfer）

生態(tài)系統(tǒng)的能源來自太陽，光合作用固定的能量轉(zhuǎn)化為化學潛能貯存在被結(jié)合的有機物分子鍵中。生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動與轉(zhuǎn)化服從熱力學定律。攝食是一種形式的化學能轉(zhuǎn)化為另一種形式化學能的過程。植物光合作用形成的有機物質(zhì)和能量，一部分呼吸消耗，剩余提供給下一營養(yǎng)級。植食性動物利用一部分凈初級產(chǎn)量，利用的部分（攝食量）有一些不能被同化排出體外。被同化吸收的量又有相當一部分用于機體的生命活動，轉(zhuǎn)變成熱能而散失，還有一部分以代謝廢物（如尿液）的形式排出。其余的才是轉(zhuǎn)化為植食性動物的繁殖與生長，也就是能夠提供給下一營養(yǎng)級利用的能量。

食物種群＝

動物得到的＝

動物未得到的

動物吃進的＝

動物未吃進的

被同化的＝

未同化的

次級生產(chǎn)量＝

呼吸代謝

被更高營養(yǎng)級取食

未被取食

１－５（二）生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)（cycleofmatter）植物在光合作用過程中同時吸收各種養(yǎng)分，主要是無機物質(zhì)（如NO3－、PO43－等），轉(zhuǎn)變?yōu)樯矬w中各種有機物質(zhì)（如碳水化合物、蛋白質(zhì)、核酸等）。它們通過綠色植物吸收進入食物鏈，并在各營養(yǎng)級之間傳遞、轉(zhuǎn)化，當生物死亡后，機體內(nèi)各種有機物質(zhì)被微生物分解成為無機物釋回環(huán)境中，然后再一次被植物吸收利用，重新進入食物鏈，參加生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)再循環(huán)。生物地化循環(huán)（biogeochemicalcycle）：生態(tài)系統(tǒng)之間各種物質(zhì)或元素的輸入和輸出以及它們在大氣圈、水圈、土壤圈、巖石圈之間的交換。

生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動是緊密聯(lián)系、不可分割的，能量是通過物質(zhì)載體來流動的，但是，兩者又有根本區(qū)別。能量來源于太陽，在食物鏈中向著一個方向逐級流動，不斷消耗和散失；而營養(yǎng)物質(zhì)來源于地球并可被生物多次利用，在生態(tài)系統(tǒng)中不斷地循環(huán)，或從一個生態(tài)系統(tǒng)消失而又在另一個生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)。能量流動與物質(zhì)循環(huán)的關系庫(pool)：研究生態(tài)系統(tǒng)中某一物質(zhì)在生物或非生物環(huán)境中貯存的數(shù)量。貯存庫（reservoirpool）、交換庫或循環(huán)庫(exchangeorcyclingpool)

流通率：物質(zhì)在生態(tài)系統(tǒng)中庫與庫之間流通的速率。周轉(zhuǎn)率：某物質(zhì)的流通率與庫含量之比即為周轉(zhuǎn)率。周轉(zhuǎn)時間：周轉(zhuǎn)率的倒數(shù)

周轉(zhuǎn)率

＝

流通率庫中營養(yǎng)物質(zhì)量

周轉(zhuǎn)時間

＝

庫中營養(yǎng)物質(zhì)量流通率

營養(yǎng)信息：在某種意義上說，食物鏈、食物網(wǎng)就代表著一種信息傳遞系統(tǒng)化學信息：生物代謝產(chǎn)生的物質(zhì)，如酶、維生素、生長素、抗生素、性引誘劑均屬于傳遞信息的化學物質(zhì)。有的相互制約，有的互相促進，有的相互吸引，也有的相互排斥。物理信息：聲、光、色等，吸引、排斥、警告、恐嚇等行為信息：識別、威協(xié)、挑戰(zhàn)、炫耀等

信息傳遞與聯(lián)系的方式是多種多樣的，它的作用與能流、物流一樣，把生態(tài)系統(tǒng)各組分聯(lián)系成一個整體，并具有調(diào)節(jié)系統(tǒng)穩(wěn)定性的作用。

五、生態(tài)系統(tǒng)的信息聯(lián)系1、反饋機制（feedbackmechanism）：生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)節(jié)通過反饋機制來實現(xiàn)反饋：當生態(tài)系統(tǒng)中某一成分發(fā)生變化的時候，它必然會引起其他成分出現(xiàn)一系列的相應變化，這些變化最終又反過來影響最初發(fā)生變化的那種成分，這個過程就叫反饋。六、生態(tài)系統(tǒng)的自校穩(wěn)態(tài)和生態(tài)平衡

反饋有正反饋（positivefeedback）和負反饋（negativefeedback）之分。正、負反饋作用同時存在，在系統(tǒng)發(fā)展的不同階段作用強度不同，大發(fā)展階段系統(tǒng)調(diào)節(jié)以正反饋為主，系統(tǒng)生物量、體積、多樣性、復雜性迅速增加，大發(fā)展過后，隨即是一段減速增加階段，負反饋逐漸起作用，系統(tǒng)的各個參數(shù)趨向于在一個恒定水平附波動。１－６

2、生態(tài)平衡（ecologicalequilibrium）

生態(tài)平衡的概念是指一段時間內(nèi)，生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、過程和功能相對穩(wěn)定的狀態(tài)。在一般情況下，如果生態(tài)系統(tǒng)能量和物質(zhì)的輸入大于輸出時，生物量增加，反之，生物量減少。如果輸入和輸出在較長時間趨于相等，系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能長期處于穩(wěn)定狀態(tài)（這時動、植物的種類和數(shù)量也保持相對穩(wěn)定，環(huán)境的生產(chǎn)潛力得以充分發(fā)揮，能流途徑暢通），在外來干擾下能通過自我調(diào)節(jié)恢復到原初的穩(wěn)定狀態(tài)，生態(tài)系統(tǒng)的這種狀態(tài)就叫做生態(tài)平衡。

一個相對穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)是經(jīng)過不同演替階段而發(fā)展起來的。在發(fā)展的初期階段，其結(jié)構(gòu)比較簡單，功能效率不高，因而比較不穩(wěn)定，對外界干擾的抵抗能力較差；而當生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展到成熟階段，結(jié)構(gòu)就變得更加復雜起來，其功能效率也相應地提高了（生物圈2號）。生態(tài)閾限：生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)節(jié)功能是有限度的，只有在某一限度內(nèi)可以自我調(diào)節(jié)自然界或人類施加的干擾。生態(tài)平衡失調(diào)(生態(tài)失調(diào))的主要因素：1、自然因素2、、人類干擾生態(tài)失調(diào)表現(xiàn)：群落中生物種類減少；種的多樣性降低；結(jié)構(gòu)漸趨簡化。當外界壓力太大而持久的話，系統(tǒng)內(nèi)各種結(jié)構(gòu)的變化更加厲害，甚至使某個基本成分從系統(tǒng)中消失，最后整個結(jié)構(gòu)崩潰。l．陸地生態(tài)系統(tǒng)

1.1森林生態(tài)系統(tǒng)熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)

1.2草原生態(tài)系統(tǒng)

1.3荒漠生態(tài)系統(tǒng)七、生態(tài)系統(tǒng)的主要類型

生物圈的生態(tài)系統(tǒng)包括陸地生態(tài)系統(tǒng)、水域生態(tài)系統(tǒng)以及人工生態(tài)系系統(tǒng)。2．水域生態(tài)系統(tǒng)

2.1湖泊生態(tài)系統(tǒng)

2.2河流生態(tài)系統(tǒng)

2.3海洋生態(tài)系統(tǒng)海岸帶生態(tài)系統(tǒng)（潮上帶、潮間帶、河口）島嶼生態(tài)系統(tǒng)淺海生態(tài)系統(tǒng)外海和大洋生態(tài)系統(tǒng)3．人工生態(tài)系統(tǒng)

3.1農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)

3.2城市生態(tài)系統(tǒng)上述類型還可以劃分為更小單位的生態(tài)系統(tǒng)，小的生態(tài)系統(tǒng)組成大的生態(tài)系統(tǒng)，簡單的生態(tài)系統(tǒng)組成復雜的生態(tài)系統(tǒng)。地球上所有的生態(tài)系統(tǒng)合成生物圈。自然生態(tài)系統(tǒng)（naturalecosystem）人工生態(tài)系統(tǒng)（artificialecosystem）按人類對生態(tài)系統(tǒng)的影響來劃分：①自然無補加的太陽供能系統(tǒng)（naturalunsubsidizedsolar-poweredecosystem）②自然補加的太陽供能系統(tǒng)（naturalsubsidizedsolar-poweredecosystem）：河口灣、潮間帶、湖泊③人類補加的太陽供能生態(tài)系統(tǒng)（humansubsidizedsolar-poweredecosystem）：農(nóng)田、水產(chǎn)養(yǎng)殖等④燃料供能的城市工業(yè)生態(tài)系統(tǒng)（fuel-poweredurban-industrialecosystem）生態(tài)系統(tǒng)幾乎都屬于開放系統(tǒng)（openedsystem）。封閉系統(tǒng)（closedsystem）與隔離系統(tǒng)（isolatedsystem）一般都是人為的。按能量來源和能流特征作為分類依據(jù)：

第二節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的形成、

進化與Gaia假說

一、生命起源與生態(tài)系統(tǒng)的形成與進化原始生命起源于一系列復雜的化學進化：原始地球沒有水圈、土圈、大氣圈，只有巖石。由于地球內(nèi)部放射性元素的裂變與衰變產(chǎn)生大量能量，促使大陸板塊發(fā)生移動，加之宇宙隕石的撞擊以及地球捕獲月球后引起的潮汐摩擦力等等影響，導致強烈的火山活動，地球內(nèi)部各種氣體大量噴發(fā)，形成原始大氣圈。主要氣體包括CO2、CH4、H2S、NH3、H2、N2和H2O（水蒸氣）等。水蒸氣凝結(jié)后降落地面，在低洼地帶形成海洋與湖泊，出現(xiàn)了水圈。在宇宙射線、太陽紫外線、雷電與高溫的作用下，水圈與大氣圈某些物質(zhì)發(fā)生強烈化學反應，形成簡單有機小分子，有機小分子匯集海洋，經(jīng)過漫長歲月的復雜化學變化，產(chǎn)生氨基酸、核苷酸等有機分子，并最終演化成原始生命——海洋厭氧微生物。地球上最早的生命可能是在海水5~10米深處出現(xiàn)的原始厭氧微生物——菌藻類，從化石判斷出現(xiàn)在38億年前。原始生命是通過發(fā)酵獲得呼吸所需的能量。有機食物的貧乏可能成為選擇性壓力，促使產(chǎn)生能進行光合作用的原核自養(yǎng)生物，以及真核自養(yǎng)生物。

28億年前，能進行光合作用的自養(yǎng)微生物出現(xiàn)，釋放氧氣，綠色植物的出現(xiàn)加速了大氣層氧氣的積累，為動物的誕生創(chuàng)造了條件。綠色植物的出現(xiàn)是地球發(fā)展史上的重要里程碑。使地球化學的面貌發(fā)生巨大的變化，原始大氣層的成分也逐漸發(fā)生本質(zhì)的變化。需氧呼吸出現(xiàn)后，因其效率高，為出現(xiàn)復雜的多細胞生物創(chuàng)造了必需條件。原始食物鏈也隨之出現(xiàn)。距今4.2億年，大氣中氧含量上升到現(xiàn)在水平的10%以上，在雷電和太陽紫外線的作用下，在距地表20~25公里高空形成臭氧層。臭氧層吸收大量紫外線，為生物到達海面和登上陸地創(chuàng)造了條件，首先登陸的是裸蕨類植物。植物的枯落物及殘體經(jīng)過分解與原始風化物相互作用，地球上有了最早的土壤，成為各種易于淋溶礦物養(yǎng)分的貯存庫。土壤的形成與增厚加速了生物的進化，達到今日的繁榮。生物的進化不僅是諸物種協(xié)同進化的歷史，同時生物圈生態(tài)系統(tǒng)的形成與發(fā)展，也是生物與環(huán)境協(xié)同進化的歷史。關于生物與地球環(huán)境的問題，過去比較流行的觀念是：生物是被動地適應地球環(huán)境的理化條件的。英國科學家Lovelock于20世紀60年代提出一個地球自我調(diào)節(jié)的理論——Gaia假說：大氣中活性氣體的組成、地球表面的溫度及地表沉積物的氧化還原電位和pH值等是受地球上所有生物總體（biota）的生長和代謝所主動調(diào)控的。二、Gaia假說

——地球自我調(diào)節(jié)理論1、地球上適于生物生存的最初條件并不存在，而是通過生命活動與環(huán)境相互作用而發(fā)展和創(chuàng)造出來的。2、上述環(huán)境受到人為破壞或自然條件的各種干擾而發(fā)生相應變化時，地球上的生命總體就會通過改變其生長、活動和代謝來對這些變化做出相應的反應，緩和地球環(huán)境的這些變化。

Gaia是一個由地球生物圈、大氣圈、海洋、土壤等各部分組成的反饋系統(tǒng)或控制系統(tǒng)，通過自我調(diào)節(jié)和控制而尋求達到一個適合于大多數(shù)生物生存的最佳物理——化學環(huán)境條件。生物的生命活動造就了地球表層的復雜性和多樣性，同時這種復雜性又決定了它的可自我調(diào)節(jié)、自我控制的功能。

J．lovelock于1965年在探討火星是否有生命存在，對地球及其鄰近的火星、金星大氣氣體構(gòu)成進行比較，發(fā)現(xiàn)有生命的地球同火星、金星的大氣氣體構(gòu)成有明顯不同，火星和金星大氣中二氧化碳占絕對的主導優(yōu)勢，而氧氣、甲烷及氮氣的含量很低。如果將地球上的所有生命排除，然后用物理化學的方法計算地球大氣中各種氣體達到平衡狀態(tài)時的濃度，那么大氣中各種氣體的濃度與火星、金星非常相似（熱力學平衡、無序）。大約在35億年前，地球上出現(xiàn)生命以后，太陽的輻射量增加了30％左右，然而地球上的氣候卻變化很少。在地球歷史中，隕星大沖撞至今已發(fā)現(xiàn)有30次，每一次沖撞能量大于1020J，相當于世界核武器貯存在一次核戰(zhàn)爭釋放的總能量的一千倍以上。但是，生命與環(huán)境持續(xù)地存在下來，這也證明假說是合理的，有根據(jù)的。Gaia是一個控制論系統(tǒng)，說明生物與環(huán)境在生物圈規(guī)模上相互作用的穩(wěn)態(tài)。

第二章海洋環(huán)境與

海洋生物生態(tài)類群

學習目的：了解海洋環(huán)境的基本特征、海洋三大環(huán)境梯度、海洋環(huán)境分區(qū)的劃分依據(jù)以及海水某些物理特性的生態(tài)學意義。掌握海洋浮游生物、游泳生物和底棲生物三大生態(tài)類群的特征，了解它們在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的地位與作用，并對三大功能類群中的主要種類（類別）有初步的認識。溶解性：溶解大量營養(yǎng)物質(zhì)透光性：光合作用流動性：擴大分布范圍浮力：個體小、結(jié)構(gòu)簡單而脆弱的生物得以生存緩沖性能：維持環(huán)境穩(wěn)定性第一節(jié)海洋環(huán)境

一、海洋環(huán)境的基本特征地球就象一個廣闊無垠的蔚藍色“水球”。二、海水某些物理特性的生態(tài)學意義三、海洋環(huán)境的主要分區(qū)

（一）水層部分（pelagicdivision）（二）海底部分（benthicdivision）圖2-1（一）大陸邊緣沉積（陸源沉積）

經(jīng)河流、風、冰川等作用從大陸或鄰近島嶼攜帶入海的陸源碎屑（二）遠洋沉積（深海沉積）1．紅粘土：從大陸帶來的紅色粘土礦物以及部分火山物質(zhì)在海底風化而成。此外，還包括一些自然礦物（如錳結(jié)核）和一些生物成分（如放射蟲軟泥）2．鈣質(zhì)軟泥：主要由有孔蟲類抱球蟲和浮游軟體動物的翼足類以及異足類的介殼組成，一般分布在熱帶和亞熱帶，水深不超過4,700m的深海底3．硅質(zhì)軟泥：主要由硅藻的細胞壁和放射蟲骨針所組成的硅質(zhì)沉積。硅藻軟泥主要分布在高緯度；放射蟲軟泥則分布在低緯度，而且多出現(xiàn)在深度超過4,500m的洋底。四、海洋沉積物第二節(jié)

海洋生物的生態(tài)類群

一、浮游生物（plankton）——浮游植物（phytoplankton）——浮游動物（zooplankton）

（一）概述

1.重要性：

⑴數(shù)量多、分布廣，是海洋生產(chǎn)力的基礎，也是海洋生態(tài)系統(tǒng)能量流動和物質(zhì)循環(huán)的最主要環(huán)節(jié)

⑵水團、海流的指示種（indicatorspecies）⑶有些化石種類的分布有助于勘探海底石油資源

擴大個體表面或結(jié)成群體增加浮力

——縮小體積增大相對表面積；具有刺毛、突起或連結(jié)成群體。減輕比重增加浮力——產(chǎn)生氣、油等比重輕的物質(zhì)；分泌膠質(zhì)；增加水分；外殼和骨骼退化或消失。

2.多種多樣適應浮游生活的結(jié)構(gòu)和能力圖2-2圖2-3⑴微微型（picoplankton）：＜2μm⑵微型（nanoplankton）：

2~20μm

⑶小型（microplankton）：20~200μm

⑷中型（mesoplankton）：

200~2,000μm

⑸大型（macroplankton）：2,000μm~20mm

⑹巨型（megaplankton）：

＞20mm生態(tài)學意義：①不同粒徑的浮游生物基本可代表一定的生物類別。②不同粒徑浮游生物存在一定的食物關系，對研究海洋生態(tài)系統(tǒng)的能流有重要意義。3.按浮游生物的個體大小可分為⑴永久性浮游生物（holoplankton）

⑵階段性浮游生物（meroplankton）

⑶暫時性浮游生物（tychoplankton）4.按浮游生活階段在生活史中所占時期長短分1.硅藻類（diatom）——細胞具有硅質(zhì)外殼（上、下殼），單個細胞或組成鏈狀，分布廣泛。

（二）浮游植物主要類別

多數(shù)甲藻細胞壁有原生質(zhì)分泌的相當堅厚的表質(zhì)膜，殼板以橫溝分成上、下殼，在細胞腹面有一條縱溝，2條鞭毛分別環(huán)繞橫溝和從縱溝伸向后端，有的種類細胞裸露，分布廣泛，很多種類（如裸甲藻、亞歷山大藻）會分泌甲藻毒素。多數(shù)能晝夜垂直移動。2.甲藻類（dinoflagellates）或稱腰鞭毛藻3.綠藻類、金藻類、裸藻類、隱藻類、原核自養(yǎng)生物等

1．原生動物（protists）：（三）浮游動物主要類別有孔蟲放射蟲纖毛蟲鞭毛蟲2．浮游甲殼動物（crustaceanplankton）

——橈足類、磷蝦類、端足類、櫻蝦類、枝角類、介形類、糠蝦類、漣蟲類、等足類等3．水母類和櫛水母類4．毛顎類：又稱箭蟲5．被囊動物有尾類也稱幼形類（四）漂浮生物：水漂生物、表上漂浮生物和表下漂浮生物

（一）概述

1.包括海洋魚類、哺乳類(鯨、海豚、海豹、海牛)、爬行類(海蛇、海龜)、海鳥以及某些軟體動物(烏賊)和一些蝦類等。2.適應機制：流線形體型、氣鰾、增加脂類物質(zhì)。3.洄游（migration）：產(chǎn)卵洄游、索餌洄游、越冬洄游。二、游泳生物（二）主要類別

1.魚類

(1)圓口綱：屬最古老種類，如七鰓鰻和盲鰻——口部有吸盤，寄生性種類。(2)軟骨魚綱：也稱板鰓魚類，其特征是軟骨，無骨鱗，如鯊、鰩和魟，現(xiàn)存大約300種。(3)硬骨魚綱：硬骨魚類具有硬骨骼，現(xiàn)存海洋魚類多屬這一綱，約有2萬多種。圖2-62．其他游泳動物：甲殼類、頭足類、海洋爬行類、海洋哺乳類、海鳥

圖2-7（一）主要類別

1．底棲植物

單細胞底棲藻類、海藻和維管植物

三、底棲生物圖2-82．底棲動物圖2-9圖2-101．底表生活型

固著生物：海綿動物、苔蘚動物附著生物：貽貝、扇貝、珠母貝匍匐動物：大部分腹足類軟體動物、海星類、海膽類污損生物（foulingorganisms）過去也稱周叢生物、固著生物或附著生物。藤壺、牡蠣、貽貝等。（二）根據(jù)底棲生物與底質(zhì)關系劃分的生態(tài)類群2．底內(nèi)生活型

管棲動物：沙蠶生活在“U”形革質(zhì)管內(nèi)埋棲動物：雙殼類軟體動物鉆蝕生物：

a．鑿石類鉆蝕生物：海筍b．鉆木類鉆蝕生物：船蛆

3．底游生活型

甲殼動物（蟹類、蝦類和口足目等）和某些魚類

1．微型底棲生物（microbenthos）：可通過0.1mm的種類，包括細菌、微型藻類（濱海帶）、原生動物。2.小型底棲生物（meiobenthos）：可被0.1~1.0mm篩網(wǎng)截留的種類，通常由少數(shù)較大的原生動物（特別是有孔蟲）以及線蟲、介形類、渦蟲類、腹毛類和猛水蚤類組成，也包含有大型底棲動物（如多毛類、雙殼類）的幼體。

3．大型底棲生物（macrobenthos）：不能通過1.0mm篩網(wǎng)的類別。除在濱海帶之外，大型底棲生物都是動物。

（三）根據(jù)個體大小劃分的底棲類群第三章海洋非生物生態(tài)因子

及其生態(tài)作用

學習目的掌握環(huán)境和生態(tài)因子的基本概念，生態(tài)因子作用的一般規(guī)律，以及生物與環(huán)境之間的辨證關系。了解海洋環(huán)境中光、溫度、鹽度、海流等主要生態(tài)因子的分布特征及其生態(tài)作用。了解溶解氣體主要組分的來源與消耗途徑及其與生物代謝活動的關系。

第一節(jié)生態(tài)因子作用的一般規(guī)律

一、環(huán)境(environment)與生態(tài)因子(ecologicalfactors)

（一）環(huán)境泛指生物周圍存在的一切事物；或某一特定生物體或生物群體以外的空間及直接、間接影響該生物體或生物群體生存的一切事物的總和。（二）生態(tài)因子環(huán)境中對生物生長、發(fā)育、生殖、行為和分布有直接或間接影響的環(huán)境要素。如溫度、濕度、食物和其他相關生物等。1、生態(tài)因子分類①傳統(tǒng)分類：非生物因子或稱理化因子、生物因子②按性質(zhì)分：氣候因子、土壤因子、地形因子、生物因子、人為因子③按穩(wěn)定程度分：穩(wěn)定因子、變動因子2、生態(tài)因子作用特征

①綜合性②非等價性③階段性④不可替代性和可補償性⑤直接性和間接性

任何接近或超過某種生物的耐受極限而阻礙其生存、生長、繁殖或擴散的因素，就叫做限制因子（limitingfactors）。

1.利比希最小因子定律（Liebig'sLawofMinimum）

“植物的生長取決于處在最小量狀況的必需物質(zhì)”。

兩個輔助原理：

（1）利比希定律只在嚴格的穩(wěn)定條件下，即能量和物質(zhì)的流入和流出處于平衡的情況下才適用。（2）應用利比希定律時還應注意到因子的互相影響問題。

二、限制因子的原理

耐受限度(limitsoftolerance)

生態(tài)幅(ecologicalamplitude)

廣適性生物(eurytropicorganism)

狹適性生物(stenotropicorganism)

一般說來，一種生物的耐受范圍越廣，對某一特定點的適應能力也就越低。與此相反的是，屬于狹生態(tài)幅的生物，通常對范圍狹窄的環(huán)境條件具有極強的適應能力，但卻喪失了在其他條件下的生存能力。2．謝爾福德耐受性定律（Shelford‘sLawofTolerance）

對耐受性定律的一些補充原理可概括如下：（1）生物可能對某一生態(tài)因子的耐受范圍很廣，而對另一個因子又很窄。（2）當某種生物對某一特定生態(tài)因子不是處在最適度狀態(tài)時，對其他生態(tài)因子的耐受限度可能隨之下降。圖示（3）在自然界中?？煽吹缴飳嶋H上并不在某一特定生態(tài)因子最適范圍內(nèi)生活.（4）生物對環(huán)境因子的耐受性限度在其生活史中往往不是恒定的，而是隨年齡（或發(fā)育階段）以及其他條件而改變。圖3-3

馴化（acclimation）：長期生活于生存范圍的一側(cè)，其生態(tài)幅就可能偏移。休眠（dormancy）：

生物體在不良環(huán)境下的不活動狀態(tài)，對不利環(huán)境的強制適應。休眠期耐受范圍變寬并最大限度地降低能量消耗，昆蟲滯育(diapause)、冬眠、夏眠。3、生物對生態(tài)因子耐受限度的調(diào)整圖3-4圖3-4圖3-51．生態(tài)因子的綜合作用光、溫度、溶解氧、二氧化碳、pH值2．生物與環(huán)境的關系是相互的、辯證的非生物因子通過其質(zhì)、量和持續(xù)時間三個方面作用于生物。生態(tài)適應：生物通過其形態(tài)、生理、行為的調(diào)整以適應環(huán)境因子的變化。3．從長期的角度看，地球上出現(xiàn)生命后，本身在有機體的影響下發(fā)生了根本的變化。較短生態(tài)時間尺度看，生物與環(huán)境關系以作用和適應為主，反作用為輔；從較長的進化尺度看，則以反作用為主，是一個相互影響、協(xié)同進化的過程。三、生物與環(huán)境的辯證統(tǒng)一一、光在海洋中的垂直分布和水平分布

（一）海水中光的衰減及海水的透明度

因反射、海水吸收、懸浮與溶解物質(zhì)的吸收與散射，光照強度迅速衰減。第二節(jié)光照

I0：海表面光強；ID：深度D處光強；K：平均消光(衰減)系數(shù)K值大小與水體干凈程度有關，一般近岸K≈1；多數(shù)淺海K≈0.1；大西洋馬尾藻海K≈0.025K＝

lnI0－lnIDD

ID＝I0e－kD

透明度（transparency）：間接地估算調(diào)查海區(qū)的消光系數(shù)（K），并以此來估計透光層的深度，方便實用。中國近海K＝1.51/S，透光層深度L

＝3.05S。透明度可反映海水的貧瘠與肥沃程度。透明度處于不斷變化之中，不同海區(qū)、同一海區(qū)不同時間。1．透光層，也稱真光層（euphoticzone或photiczone）：有足夠的光可供植物光合作用，光合作用的量超過植物的呼吸消耗。2．弱光層（disphoticzone）：在透光層下方，植物在一年中的光合作用量少于其呼吸消耗，但光線足夠動物對其產(chǎn)生反應。3．無光層（aphoticzone）

根據(jù)在垂直方向上的光照條件分為幾個層次：（二）光在海洋中的水平分布

太陽輻射具有明顯的緯度梯度：熱帶海區(qū)一天中白天與黑夜各約12h,溫帶海區(qū)夏季光照時間超過12h,

冬季少于12h在極區(qū)，持續(xù)6個月的低能光照與6個月的黑暗交替。二、光照強度與藻類光合作用速率的關系

1.光合作用速率與光強的關系

說明：①所有種類具相同規(guī)律（曲線形狀相同）；②不同種類位置不同，尤其是Ik：光飽和值圖3－6

2.海洋藻類的光合作用與輻照度的關系因種而異

圖3-73.浮游植物的光飽和值還與緯度有一定關系

光質(zhì)（光譜成分）存在時空變化。光在海水中的分布，見圖

植物光合作用利用可見光區(qū)（生理有效輻射）,其中紅、橙光吸收最多，其次藍、紫光，綠光最少（生理無效光）圖示

輔助色素、補色光：藍光與紫光有利于花青素的合成，使植物產(chǎn)生各種顏色，并引起向光性，抑制伸長生長，紅光促進伸長生長。紫色塑料膜可使茄子增產(chǎn)，蘭色膜可使草莓增產(chǎn)。長波促進碳水化合物形成，短波促進有機酸和蛋白質(zhì)合成。三、光質(zhì)的變化及其對生物的影響

圖3－8圖3－9圖3－10

（一）光與海洋生物的垂直分布

（二）浮游動物晝夜垂直移動現(xiàn)象

總的規(guī)律：白天，每一個種集中靠近一特定水層，臨近黃昏時，它們開始上升并持續(xù)整個黃昏時間，到達表面后，在完全黑暗的夜間，種群趨于分散。臨近天亮時再集中于表層，然后迅速下降，直到原先白天棲息的水層。逃避捕食者、能量代謝上的好處、有利于遺傳交換、集群習性可減少被捕食的機會、避免紫外線的傷害

（三）其他海洋動物的趨光行為及其在生產(chǎn)實踐中的應用

三、光與海洋生物的分布及動物的趨光行為

生物的光周期現(xiàn)象日照長度變化是地球上最嚴格和最穩(wěn)定的周期性變化，所以是生物節(jié)律最可靠的信號系統(tǒng)。植物：長日照植物、短日照植物、中日照植物、日中性植物動物：鳥類的遷移、哺乳動物的生殖和換毛、昆蟲的冬眠和滯育等均有明顯的季節(jié)規(guī)律月周期與潮汐周期：招潮蟹體色（低潮時最深）隨潮汐推遲，人為黑暗也能變色；銀海魚在滿月和新月時繁殖第三節(jié)

溫

度（一）表層水溫變化

呈現(xiàn)明顯自低緯度到高緯度遞減的緯度梯度一、海洋水溫分布圖3－11

不同緯度差異（二）海洋水溫的垂直分布圖3－12

（一）海洋生物對溫度的耐受限度（廣溫性與狹溫性）溫度的三基點：上限、下限及適宜范圍常溫動物和變溫動物；外溫動物與內(nèi)溫動物

低溫致死原因：

（1）冰晶使原生質(zhì)破裂（2）細胞形成冰晶時，胞內(nèi)電解質(zhì)濃度改變，引起細胞滲透壓變化，蛋白質(zhì)變性（3）脫水使蛋白質(zhì)沉淀（4）代謝失調(diào)

二、海洋生物對溫度的耐受限度及海洋生物的地理分布

（1）蛋白質(zhì)凝固變性（2）酶活性被破壞（3）氧供應不足，排泄等功能失調(diào)（4）神經(jīng)系統(tǒng)麻痹等生物體最適溫度范圍接近上限，而下限安全性高于上限

高溫致死原因：（二）溫度與海洋生物的地理分布與遷移

1．溫度與海洋生物的地理分布

溫度和降水是影響生物在地球表面分布的兩個最重要的生態(tài)因子，兩者的共同作用決定著生物群落在地球分布的總格局。一般地說，溫度暖和的地區(qū)生物種類多；反之，寒冷地區(qū)生物的種類較少。目前日益顯著的全球氣候變暖趨勢以及局部地區(qū)的熱污染可能將嚴重影響地球物種的分布。2．兩極同源和熱帶沉降

南北兩半球中高緯度的生物在系統(tǒng)分類上表現(xiàn)有密切的關系，有相應的種、屬、科存在，這些種類在熱帶海區(qū)消失。某些廣鹽性和廣深性的冷水種，其分布可能從南北兩半球高緯度的表層通過赤道區(qū)的深水層而成為一個連續(xù)的分布。

3．溫度與海洋生物的遷移Q10=（R2/R1）10/（t1－t2）

Q10一般介于2~3之間如一種蝦5℃時心率每分鐘100，25℃時400，則：

Q10=（400/100）10/（25－5）=2三、溫度對新陳代謝和發(fā)育生長的影響

（一）溫度與新陳代謝速率的關系溫度系數(shù)：Q10

＝

體溫T

℃時的代謝速率體溫（T－10℃）時的代謝速率

（二）溫度與生殖、生長和發(fā)育的關系

1．生殖區(qū)與不育區(qū)：

2．有效積溫法則：K

＝N（T

－C）

K＝熱常數(shù)(thermalconstant)：完成某一發(fā)育階段所需總熱量

C

＝生物學零度(biologicalzero)：發(fā)育起點溫度

N

＝發(fā)育歷期，即完成某一發(fā)育階段所需的天數(shù)

T

＝發(fā)育期的平均溫度應用：在適溫范圍內(nèi)，提高溫度可促進性腺發(fā)育、繁殖、生長。

Allen’srule：內(nèi)溫動物在寒冷地區(qū)身體突出部分有變短趨勢

Bergman’srule：內(nèi)溫動物在寒冷地區(qū)身體趨于增大，可減少體壁熱傳導；溫和氣候身體趨于小。

（三）變溫狀態(tài)的生態(tài)作用研究表明在適溫范圍內(nèi)，周期性變溫對生命活動有積極的意義如大型溞的發(fā)育和生長以及種群的增長率，在20±5℃的變溫條件下顯著高于20℃的恒溫條件；一些海產(chǎn)經(jīng)濟軟體動物在人工繁殖時也應用變溫刺激以達到催產(chǎn)的目的。

第四節(jié)

鹽

度

一、海水的鹽度與分布

（一）海水的組分和鹽度

鹽度（salinity）：溶解于1kg海水中的無機鹽總量（克數(shù)）。（二）海洋鹽度分布

遠離海岸的大洋表層水鹽度變化不大（34~37），平均為35，淺海區(qū)受大陸淡水影響，鹽度較大洋的低，且波動范圍也較大（27~30）。盡管大洋海水的鹽度是可變的，但其主要組分的含量比例卻幾乎是恒定的，不受生物和化學反應的顯著影響，此即所謂“Marcet”原則，或稱“海水組成恒定性規(guī)律”。圖3－13

（一）鹽度與海洋生物的滲透壓

海洋動物可分為滲壓隨變動物（貽貝、海膽）與低滲壓動物滲壓隨變動物：體液與海水滲透壓相等或相近低滲壓動物：大部分海洋硬骨魚類經(jīng)常通過鰓（鹽細胞）把多余的鹽排出體外或減少尿的排出量或提高尿液的濃度等方式來實現(xiàn)體液與周圍介質(zhì)的滲透調(diào)節(jié)。低鹽環(huán)境下鰓主動吸收離子，排出量大而稀的尿液。洄游魚類：內(nèi)分泌調(diào)節(jié)改變離子泵方向二、鹽度對海洋生物的影響

圖3－15圖3－14

（二）鹽度與海洋生物的分布（狹鹽性生物與廣鹽性生物）

1.狹鹽性生物（stenohaline）

2.廣鹽性生物（euryhaline）

（三）不同鹽度海區(qū)物種數(shù)量的差異

鹽度的降低和變動，通常伴隨著物種數(shù)目的減少，海洋動物區(qū)系在生態(tài)學上的重要特點，是以狹鹽性變滲壓種類為主的。第五節(jié)

表

層

流

一、大洋表層的環(huán)流圖3－16圖3－17

（一）海流有擴大海洋生物分布的作用

暖流可將南方喜熱性動物帶到較高緯度海區(qū)；而寒流則可將北方喜冷性動物帶到較低緯度海區(qū)。

海流也有助于某些魚類完成“被動洄游”。

（二）海流與海洋生物生產(chǎn)力的關系

海水的輻散或輻聚關系到海洋表層浮游植物所需營養(yǎng)鹽類能否得到補充。

海洋中幾個強大的暖流和寒流交匯的海區(qū)，多形成世界上良好的漁場。

（三）影響氣候黑潮輸送熱量相當于每秒燃燒38000噸石油。二、海流的生態(tài)作用

第六節(jié)

溶解氣體

影響海水中溶解氣體含量的主要因素：①各種氣體在水中的溶解度不同；②溫度與鹽度的影響，通常是溫度和鹽度越低，溶解量越高；③與生物的活動有關。一、溶解氧（O2）

來源：空氣溶解與植物光合作用消耗：海洋生物呼吸、有機物質(zhì)分解、還原性無機物氧化。垂直變化：表層海水由于光合作用旺盛及混合作用明顯，通常處于飽和狀態(tài)；透光層下方缺乏光合作用的氧氣補充，溶解氧含量逐漸下降，在某一深度出現(xiàn)最小含氧層；之后，氧含量并不隨深度的增加而連續(xù)下降，而是又開始上升（下層潛流著從極區(qū)表層下沉而來的低溫富氧的水團，加上大洋深層生物量較少，呼吸和分解作用耗氧較少）。

來源：空氣溶入、動植物和微生物呼吸、有機物質(zhì)的氧化分解以及少量CaCO3溶解消耗：主要是光合作用，一些CaCO3形成也消耗CO2

二氧化碳–碳酸鹽體系：CO2＋H2O?

H2CO3

?

HCO3－＋H＋

?

CO32－＋2H＋

溶

解

離解

二、二氧化碳（CO2）和pH值

海水游離CO2含量增高（或降低）的過程，也就是pH值下降（或上升）的過程。

pH與CO2含量、溶解氧密切相關，直接或間接地影響海洋生物的營養(yǎng)和消化、呼吸、生長、發(fā)育和繁殖，可作為反映水體綜合性質(zhì)的指標。三、氮（N2）惰性氣體、固氮作用第四章生態(tài)系統(tǒng)中的生物種群

學習目的:

掌握種群的概念及其群體特征，了解種群統(tǒng)計學的基本參數(shù)、生命表及其應用、種群數(shù)量變動的基本數(shù)學模型及自然種群的數(shù)量變動規(guī)律。掌握K-、r-生態(tài)對策的特征及在保護生物學方面的實踐意義、影響種群數(shù)量動態(tài)的密度制約和非密度制約因素，了解種群調(diào)節(jié)及種群衰退與滅絕的機制，并理解應用種群生態(tài)學有關理論對待自然生物資源的保護和持續(xù)利用的重要意義。第一節(jié)種群的概念與種群統(tǒng)計學基本參數(shù)

一、種群概念

1、物種與種群定義：

種群(居群、繁群、

Population)：指特定時間內(nèi)棲息于特定空間的同種生物的集合群。種群內(nèi)部的個體可以自由交配繁衍后代，從而與鄰近地區(qū)的種群在形態(tài)和生態(tài)特征上彼此存在一定差異。種群是物種在自然界中存在的基本單位，也是生物群落基本組成單位。生物種：是一組彼此能互配并產(chǎn)生后代的種群，組與組之間在生殖上是隔離的。分布廣泛的物種常在形態(tài)、生理、行為與遺傳特征上存在廣泛變異。2、自然種群三個基本特征：空間特征、數(shù)量特征、遺傳特征3、研究意義（1）種群生態(tài)學處于個體生態(tài)學和系統(tǒng)生態(tài)學兩個層次之間，并起到連接作用的中間層次；（2）對自然資源的科學利用、有害種類的防治有指導意義；（3）探索自然界物種進化等。

（一）種群的密度（populationdensity）種群密度指單位面積或單位體積內(nèi)有機體的數(shù)量。海洋生物種群數(shù)量統(tǒng)計主要方法有：

1、絕對密度：①所有個體的直接計數(shù)②取樣調(diào)查：樣方法、標志重捕、去除取樣法

2、相對密度遇見率、捕獲率、糞堆、毛皮收購量、單位捕撈力量漁獲量（二）阿利氏規(guī)律（Allee′slaw）種群密度過疏和過密對種群的生存與發(fā)展都是不利的，每一種生物種群都有自己的最適密度。二、種群密度與阿利氏規(guī)律圖4－1（三）集群現(xiàn)象（schooling）及其生態(tài)學意義

有利：繁殖、防衛(wèi)、索餌、提高游泳效率、改變環(huán)境化學性質(zhì)以抵抗有毒物質(zhì)，若形成社會結(jié)構(gòu)，自我調(diào)節(jié)及生存能力更強。不利：種內(nèi)競爭、大量被捕食成因：水動力條件、溫鹽及營養(yǎng)鹽含量變化等等。（四）物種內(nèi)競爭

動物為爭奪有限的食物與空間資源、產(chǎn)卵場所、異性，植物為爭奪有限的土壤和空間資源發(fā)生著的形式多樣的競爭。1、爭奪競爭（contestcompetition）

當種群數(shù)量小于環(huán)境容納量（K）時，物種內(nèi)個體都能獲得足夠的物質(zhì)；當種群數(shù)量超過K時，種內(nèi)競爭勝利者將獲得足夠的物質(zhì)，失敗者則因不能得到充分的食物將死亡，種群數(shù)量維持在負荷量水平。如領域性鳥類。2、分灘競爭（scramblecompetition）

所有個體都有相等的機會去競爭有限的資源，競爭沒有產(chǎn)生完全的勝利者。當種群數(shù)量未超過K時，種群如同爭奪競爭一樣，死亡率為零；當種群超過K時，種群將全部死亡。自然界的競爭類型是從爭奪競爭到分灘競爭的連續(xù)譜。3、負競爭

一定范圍內(nèi)密度提高對成活率有利，即阿利氏效應。物種內(nèi)競爭的類型：

(一)種群的年齡結(jié)構(gòu)（agestructureofpopulation）

1、種群中各年齡期個體的百分比

種群個體可分為三個生態(tài)時期：繁殖前期、繁殖期和繁殖后期。年齡分布圖（年齡金字塔）：增長型種群、穩(wěn)定型種群與下降型種群，可預測未來種群的動態(tài)。三、種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比

圖4－22、穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)：從理論上說，種群在一個恒定的環(huán)境里，遷入及遷出保持平衡或者不存在，且當其出生率與死亡率相等時，各年齡級的個體數(shù)基本上保持不變。理論上的概念，實際不可能，但在研究方法上很重要。3、優(yōu)勢年齡組（dominantageclass）：如美洲兔和加拿大猞猁每隔9~10年，都可見到一個數(shù)量高峰年，平均是9.6年。圖4－3

種群的年齡結(jié)構(gòu)既取決于種的遺傳特性，同時也取決于具體的環(huán)境條件，表現(xiàn)出對環(huán)境的適應關系。（二）性比（sexratio）

大多數(shù)種群傾向于保持1：1。種群性比的變化是種群自然調(diào)節(jié)的一種方式。魚類：食物保障變化→物質(zhì)代謝過程改變→內(nèi)分泌作用改變→性別形成捕撈的影響也會影響種群的性別組成（一）出生率與死亡率

最大出生率（maximumnatality）實際出生率（realizednatality）或生態(tài)出生率（ecologicalnatality）最低死亡率（minimummortality）

實際死亡率（生態(tài)死亡率，

ecologicalmortality）

生理壽命（physiologicallongevity）

四、出生率和死亡率

（二）生命表和存活曲線

不同年齡死亡率或存活率不同，生態(tài)學用生命表來分析死亡過程。

1、動態(tài)生命表（dynamiclifetable）或稱股群生命表（cohortlifetable）是根據(jù)觀察一群同期出生的生物的存活（或死亡）情況所得數(shù)據(jù)而編制的，又稱為特定年齡生命表。表4.2藤壺（Balanusglandula）的生命表**對1959年固著的種群進行逐年觀察，到1968年全部死亡。

年齡（年）x各年齡開始的存活數(shù)目nx各年齡開始的存活分數(shù)lx各年齡死亡個體數(shù)dx各年齡死亡率qx生命期望平均余年ex01421.000800.5631.581620.437280.4521.972340.239140.4122.183200.1414.50.2252.35415.50.1094.50.2901.895110.0774.50.4091.4566.50.0464.50.6921.12720.01400.0001.50820.01421.0000.50900———

各參數(shù)關系：

lx

＝

nx/n0dx

＝

nx

－

nx＋1

qx

＝dx/

nx計算平均期望壽命ex

：先計算每年齡期的平均存活數(shù)目：最后計算：ex表示某年齡階段（x期）開始平均還可能活多少時間的估計值。其次計算“個體年”的累積數(shù)：Lx

＝

nx+nx＋12

Tx

＝

?￥xxL

ex

＝

Txnx

2、靜態(tài)生命表（staticlifetable）是根據(jù)某一特定時間，對種群作年齡分布的調(diào)查結(jié)果而編制，所以又稱為特定時間生命表。1960

1961

1962

1500

510

490

2290

300

310

3190

205

200

2.1動態(tài)生命表和靜態(tài)生命表的關系圖4－4

圖4.3動態(tài)生命表和靜態(tài)生命表的關系（引自Begon&Mortimer，1981）

靜態(tài)生命表

（特定時間生命表）

動態(tài)生命表

（特定年齡生命表）

t0

t1

t2t3

時

間

年

齡

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

3、存活曲線圖4.4存活曲線的類型（引自Odum，1971）

存

活

數(shù)

年齡（平均壽命）

A

B1

B2

B3

C

圖4－5

1、內(nèi)稟增長率rm

即種群的最大增長率（maximumrateofincrease）：當種群處于最適條件下（食物、空間不受限制，理化環(huán)境處于最佳狀態(tài)，沒有天敵出現(xiàn)，等等）種群的瞬時增長率。也稱生物潛能（bioticpotential）或生殖潛能（reproductivepotential）。

五、種群內(nèi)稟增長率

（intrinsicrateofincrease）

凈生殖率R0=∑lx?mx

（mx代表特定年齡出生率）

R0是子世代個體數(shù)與母世代個體數(shù)的比值R0

＝NT／N0

＝e

rT

取對數(shù)后得：r

＝lnR0／TT：母世代生殖到子世代生殖的平均時間T

＝

Σxlx

mx

Σlx

mx

＝

Σxlx

mxR0

2、種群瞬時增長率r的計算：第二節(jié)種群的數(shù)量變動與生態(tài)對策

一、種群增長的數(shù)學模型（一）種群的指數(shù)式增長模型

假設：空間、食物無限，種群增長率不隨密度變化1、離散增長：假定：①增長無限；②世代不相重疊；③沒有遷入和遷出；④不具年齡結(jié)構(gòu)N0

＝10N1＝N0λ＝10×2＝20N2＝N1λ＝20×2＝40N3＝N2λ＝40×2＝80……

Nt＝N

t—1

λ

或Nt＝N0λt

λ

：種群的周限增長率（reproductiverate）Nt＝Nt—1λ＝N0λt→log10N

t＝log10N

t—1＋tlog10λdN/dt＝Nlog10λ＝rN（指數(shù)增長模型）即：Nt＝N0ert

2、連續(xù)增長（世代重疊）dNdt

＝

rN

圖4.5種群指數(shù)生長曲線

（引自Emmel1976）

指數(shù)生長

dNdt

＝

rN

趨于無限

個體數(shù)（N）

時間（t）

圖4－6r＝

lnλ，

λ＝er

指數(shù)增長模型顯然不切實際，但很重要：①其他更復雜模型的基礎②短時間內(nèi)某些生物（細菌、浮游植物等）在短時間內(nèi)可出現(xiàn)指數(shù)增長，人類在最初也是如此。自然種群只有在食物豐盛、沒有擁擠現(xiàn)象、沒有天敵等等條件下才能表現(xiàn)出短時間的指數(shù)式增長。

3、瞬時增長率與周限增長率的關系

種群數(shù)量繼續(xù)增加時，物種內(nèi)競爭將越來越激烈，上式（dN/dt）·（1/N）代表每一個體的瞬時增長率，Nt→0時，增長率為r，Nt

→K，增長率→0，假設這種制約是線性的，見圖。

（二）種群的邏輯斯諦增長（飽和增長）模型

圖4.7引入競爭機制的種群增長過程

直線方程：整理得：圖4-8種群增長型

邏輯斯諦方程有一個隱含假設：負反饋立刻起效應種群密度上升而引起種群增長率下降的這種自我調(diào)節(jié)能力往往不是立即就起作用的，負反饋信息的傳遞和調(diào)節(jié)機制生效都需要一段時間。這種時滯在高等動物（生活史越長，時滯越明顯）更為普遍，可相隔一代以上。種群增長模型變?yōu)椋海ㄈ┚邥r滯的種群增長模型

由于時滯效應，種群增長出現(xiàn)波動，其波動特征與瞬時增長率r及時滯T有關，r越大，T越長，波動越劇烈。

rT由小到大，種群增長出現(xiàn)①單調(diào)平滑地趨向穩(wěn)定點；②趨向平衡點的減幅振蕩；③圍繞平衡點的周期性振蕩圖4-9

（一）自然種群數(shù)量變動

1、季節(jié)變化（seasonalvariation）主要與環(huán)境季節(jié)性變化和生物適應性相關，同時也受種間關系（主要是食物關系）所影響。

2、年（際）變動（annualvariation）

旅鼠、北極狐3～4年周期和美洲兔、加拿大猞猁9~10年周期有人提出，太陽活動及其關聯(lián)的具有一定周期性的氣候變動可能是影響種群周期性變動的主要原因。

3、種群數(shù)量的非周期性變動根據(jù)現(xiàn)有長期種群動態(tài)記錄，大多數(shù)生物屬于不規(guī)則的。環(huán)境的非周期性突然變化引起，如一些突發(fā)性的自然災害。人類活動對種群數(shù)量的非周期性變化也起很大作用。

4、種群暴發(fā)或大發(fā)生(如蝗災、赤潮）

二、自然種群的數(shù)量變動

圖4－10

圖4.8

北海Pleuronectesplatessa

的洄游環(huán)路

（引自Barnes&Hughes，1982）

成體種群

產(chǎn)卵區(qū)域幼苗區(qū)英格蘭

歐

洲

200km

漂流洄游洄游

圖4-11

條件相對穩(wěn)定的情況下，種群數(shù)量只在一定范圍內(nèi)發(fā)生較小的波動，有一定的上、下限，也有可能有個長期的平均水平。原因：復雜的種間關系、自我調(diào)節(jié)（如旅鼠、北極狐），種群數(shù)量明顯的減少（甚至滅亡）和增加（甚至猖獗）大都與環(huán)境的突變或人類的干擾有關。各種動物種群的穩(wěn)定性程度并不一樣，可劃分為：①種群數(shù)量極不穩(wěn)定：壽命少于一年②較不穩(wěn)定：生態(tài)壽命較長、出生率較高③較為穩(wěn)定：壽命長、出生率低（二）種群數(shù)量變動的相對穩(wěn)定性

1、生態(tài)對策：生物在進化過程中形成各種特有的生活史，人們可以把它想象為生物在生存斗爭中獲得生存的對策，也叫生活史對策（lifehistoryStrategy）。如生殖對策、取食對策、逃避捕食對策、擴散對策等等，其中r–對策和K–對策關系到生活史整體的各個方面，廣泛適用于各種生物類群，因而更為學者所重視。

2、能量分配原則（Theprincipleofallocation）：Cody（1966）提出任何生物做出的任何一種生活史對策，都意味著能量的合理分配，并通過這種能量使用的協(xié)調(diào)，來促進自身的有效生存和繁殖。

三、r–選擇和K–選擇

（一）r–選擇和K–選擇的典型特征r–對策者（r–strategist），種群密度很不穩(wěn)定，因為其生境不穩(wěn)定，種群超過環(huán)境容納量不致造成進化上的不良后果，它們必然盡可能利用資源，增加繁殖，充分發(fā)揮內(nèi)稟增長率（r）。這類動物通常是出生率高，壽命短，個體小，常常缺乏保護后代的機制。子代死亡率高，具較強的擴散能力，適應于多變的棲息生境。

K–對策者（K–strategist），其種群密度比較穩(wěn)定，經(jīng)常處于環(huán)境容納量K值上下。因為其生境是長期穩(wěn)定的，環(huán)境容納量也相當穩(wěn)定，種群超過K值反而會由于資源的破壞而導致K值變小，從而對后代不利。在這種穩(wěn)定的生境里，種間競爭很劇烈。（二）生活史模式的多樣化

兩種極端對策之間是一個連續(xù)譜。即使同一類生物，其中有的比較趨向于r–選擇，有的比較趨向K–選擇。

大部分海洋真骨魚類是偏向于r–選擇，很多軟骨魚類（鯊、鰩）趨向于采取K–選擇。浮游植物通常屬于r–選擇的類別，但如果深入分析，也可發(fā)現(xiàn)有的也具有K–選擇的特征。

①珍稀動物的保護、害蟲防除及資源持續(xù)利用的理論依據(jù)。

②

K–對策者種群有一個穩(wěn)定平衡點（S）和一個滅絕點（X）。③

r–對策者由于低密度下可以快速增長，所以只有一個平衡點S

。（三）r–選擇和K–選擇概念的實踐意義圖4-12

種群調(diào)節(jié)（regulationofpopulation）就是指種群變動過程中趨向恢復到其平均密度的機制。

（一）非密度制約和密度制約因素

作用于生物數(shù)量變動的因素非常多，可分為密度制約(densitydependent)和非密度制約(densityindependent)，內(nèi)源性調(diào)節(jié)(endogeneticregulation)和外源性調(diào)節(jié)(exogeneticregulation)因素。非密度制約因素主要是一些非生物因素，如溫度、鹽度、氣候等等。如災變總是殺死一定比例的個體。密度制約因素主要是生物性因素，包括種內(nèi)關系和種間關系。

四、影響種群數(shù)量的因素和種群調(diào)節(jié)

1、早期生物學派（bioticschool）：種群數(shù)量增加，就會有一種或一種以上的因素對種群施加更大限制。大多數(shù)因素（氣候條件）是災變性因素，只殺死一定比例的個體，作用強度與種群密度無關，只有少數(shù)因素（如捕食、寄生）屬選擇性因素，與種群密度有關。

2、早期氣候?qū)W派（climateschool）：Bodenheimer、Uvarov提出種群密度靠氣候調(diào)節(jié)，氣候可影響生物發(fā)育與存活，種群波動與氣候相關。如昆蟲的大發(fā)生。主要觀點：①種群受天氣條件的強烈影響；②種群大發(fā)生與天氣變化明顯相關；③強調(diào)種群數(shù)量波動，不重視穩(wěn)定性。（二）非生物環(huán)境因素與生物因素

3、Pitelka(1960)與Achultz(1964)提出營養(yǎng)物恢復學說4、50年代，Andrewartha、Birth等對氣候?qū)W派發(fā)展作出貢獻，他們反對把環(huán)境因素分為生物因素與非生物因素，也反對分為密度制約與非密度制約因素，認為所有因素都是密度制約的，如大種群往往被迫生活在棲息地邊緣，易受嚴寒影響。5、折衷學派：結(jié)合兩種觀點，環(huán)境好，密度制約；環(huán)境惡劣，非密度制約。認為氣候?qū)W派與生物學派的爭論反映其工作地區(qū)環(huán)境的不同。圖4-13

自動調(diào)節(jié)學派（self-regulationschool）：氣候?qū)W派與生物學派都強調(diào)外在因素的作用，認為種群個體間沒有差異，忽視了個體差異對種群調(diào)節(jié)的重要性。

①強調(diào)內(nèi)源性因素，重視種群內(nèi)個體間異質(zhì)性對種群的作用；②種群密度影響自身的出生率、死亡率、生長與遷移；③種群自動調(diào)節(jié)是物種所具有的適應性特征，這種特征能帶來進化上的利益。（三）種群數(shù)量調(diào)節(jié)的內(nèi)源性因素

1、行為調(diào)節(jié)（社會性交互作用調(diào)節(jié)）——溫－愛德華（Wyune-Edwards）學說：社群等級、領域性等社群行為可以限制種群數(shù)量，合理分配食物和棲息地，使種群密度維持穩(wěn)定。2、內(nèi)分泌調(diào)節(jié)（病理效應調(diào)節(jié)）——克里斯琴（Christian）學說：密度增加→壓力增大→刺激中樞神經(jīng)→內(nèi)分泌代謝紊亂（生長激素、性激素分泌減少、抗體減少）→出生率下降、死亡率提高→種群數(shù)量減少3、遺傳調(diào)節(jié)——奇蒂（Chitty）學說：遺傳多型（geneticpolymorphism）現(xiàn)象：①高密度型，繁殖率低，進攻性強，有外遷傾向；②低密度型，繁殖率高，進攻性低，有留居傾向。圖4-14

美國著名的生態(tài)學家Odum認為：“在結(jié)構(gòu)簡單，受物理壓力或其它不規(guī)則或難以預計的外部影響較大的生態(tài)系統(tǒng)中，種群數(shù)量通常是受物理因素所調(diào)節(jié)，例如天氣、水流、化學限制因子、污染等等。在結(jié)構(gòu)復雜、不受物理脅迫的生態(tài)系統(tǒng)中，種群通常受生物因素所調(diào)節(jié)。所有生態(tài)系統(tǒng)，都表現(xiàn)出強烈的傾向，即通過自然選擇，種群都向自我調(diào)節(jié)進化（因為種群數(shù)量過剩對任何種群都是不利的?。?，當然，這對于受外因控制的種群是較難達到的?！?/p>

第三節(jié)

種群的衰退與滅絕

一、種群的建立和種群的衰退與滅絕

沒有一個種群能夠永遠地存在下去，最終都將走向衰退和滅絕。一個種群從原棲息地侵入到新的棲息地之后，經(jīng)過適應新環(huán)境和逐漸擴展，實現(xiàn)種群增長，最后建立新棲息地的種群。隨后一般出現(xiàn)三種情況：①較長期維持在一個平衡水平；②不規(guī)則或有規(guī)律波動；③衰落直至死亡。圖4-15

圖4.11種群數(shù)量在時間過程中的動態(tài)

（引自Clarke1954）

周期性

波動

不規(guī)則波動

增長

衰落

滅亡

平衡水平