微生物分類學(xué)

微眩物今類學(xué)

碩士研究

餅梭；刻國女

緒論

地球上活的生物具有令人迷惑不解的多樣性，所以人們期望根據(jù)

它們之間的相似性將它們劃分成不同的類群。分類學(xué)（Taxonomy）

（taxis,希臘語,安排或順序；monos,法則，或nomein,分類或治理）

即生物分類的科學(xué)。微生物分類學(xué)（MicrobialTaxonomy）是微生物學(xué)的

一個重要分支學(xué)科，是概括有關(guān)微生物學(xué)的成果而建立的，是微生物

學(xué)實踐性最強的分支學(xué)科之一。它涉及面廣、內(nèi)容豐富。

近代科學(xué)的迅速發(fā)展和新技術(shù)的不斷滲透，尤其是在分子生物學(xué)

和生物工程深入了展的今天，人們對微生物的認識不斷深化，以形態(tài)

為主的傳統(tǒng)分類法已不能滿足現(xiàn)代分類鑒定的需要。故分類學(xué)方法不

斷深化，鑒定指標不斷革新。如從傳統(tǒng)的分類學(xué)方法到數(shù)值分類法、

從簡單形態(tài)、生理生化指標到遺傳學(xué)、分子生物學(xué)、細胞化學(xué)組分等

指標等，大大促進了微生物分類學(xué)的發(fā)展。

一般微生物分類學(xué)主要包括細菌分類學(xué)、放線菌分類學(xué)、真菌分

類學(xué)（霉菌分類學(xué)）和酵母菌分類學(xué)等內(nèi)容。該課程重點在于系統(tǒng)闡

明微生物分類學(xué)的基本知識和原理，同時適當介紹數(shù)值分類、分子生

物學(xué)、遺傳學(xué)等分類的原理和方法。

第一講

分類鑒定的意義和細菌分類學(xué)（Bacterialtaxonomy）的發(fā)展

一、細菌分類鑒定的意義

1意義：

細菌分類學(xué)同動物分類學(xué)、植物分類一樣，其目的在于認識細菌、

了解它們之間的親緣關(guān)系，并為細菌資源的開發(fā)、利用、控制和改造

提供理論依據(jù)。

2細菌分類學(xué)的任務(wù)：

在全面了解細菌和生物學(xué)特征基礎(chǔ)上，研究其種類，探索其起

源、演化以及與其它類群的親緣關(guān)系，進而提出能反映自然發(fā)展的分

類系統(tǒng)，并將細菌（微生物）加以分門別類。從廣泛意義上講，分類

學(xué)由3個獨立但又相互關(guān)聯(lián)的部分組成：分類、命名和鑒定，

1）分類（Classification）

在對大量細菌（微生物）進行逐一觀察、分析和描述和基礎(chǔ)上,

按照它們個體發(fā)育的形態(tài)、培養(yǎng)特征、生理生化特性和細胞化學(xué)組分

等一系列性狀的異同和主次，并根據(jù)其親緣關(guān)系與應(yīng)用的方便，加以

分門別類（歸納為綱、目、科、屬、種），從而制定為鑒定用的檢索

表?；蛘哒f，根據(jù)相互間相似性或進化親緣關(guān)系將生物歸屬為類群或

分類單元（taxa）

2）鑒定（Identification）

對某一具體的細菌（微生物）的性狀進行細致的觀察和測試，參

照一定的檢索表，用對比分析的方法確定該微生物的分類地位。（知

道它是什么）。也即，決定某一特定分離物歸屬某一已確認分類單無

的過程。這是分類學(xué)的實用方面。

3）命名（Nomenclature）

根據(jù)國際命名法規(guī)，給分類單元以科學(xué)名稱。

對與已知菌相同的種，則采用已知菌的名稱；不同者，可按國際

命名法則，給新種定名。

二、細菌分類學(xué)發(fā)展簡史

1675,荷蘭列文虎克（Leeuwenhoek）觀察到“微小動物”；

1753,瑞典林奈（Linnaeus）的分類系統(tǒng)中的“纖毛蟲綱”包括

了列文虎克的“微小動物”，其中有些是細菌。在林奈的分類系統(tǒng)中，

重視對鑒定有用和各種特征。

1876,丹麥Muller提出蠕形動物分類系統(tǒng)，包括了原生動物、

藻類和細菌。根據(jù)形態(tài)特征將細菌分成單胞菌屬和弧菌屬。

1838,德國Ehrenberg把細菌歸屬纖毛蟲綱的單胞菌科和弧菌科，

并將弧菌再分成5個屬。（當時所有與細菌打交道的分類學(xué)家都認為

細菌應(yīng)歸屬于動物界的纖毛蟲綱）

1857,德國植物學(xué)家Nageli指出，細菌有細胞壁，應(yīng)歸屬于植

物界，并獨立為一綱“裂殖菌綱”（Schizomycetes）。

1872,德國Cohn提出了第一個細菌分類系統(tǒng)，依據(jù)形態(tài)分為4

族6屬：

球菌族：微球菌屬

微桿菌屬：（桿菌屬）

絲狀菌屬：(芽胞桿菌屬、弧菌屬)

螺菌族：(螺菌屬、螺旋體屬)

Cohn第一個描述了細菌內(nèi)生芽泡，并指出它們有耐熱性能。自

此到達20世紀初的相當長的時間里，細菌的分類鑒定仍然是以形態(tài)

特征為主。此前可以說是細菌分類學(xué)的第一紀元。

1909,OrianJensen采用形態(tài)、病原特征的同時，還依據(jù)細菌的

代謝特征，突破了僅依形態(tài)為分類依據(jù)的局限?？梢哉f是細菌分類第

二紀元的開始。Jensen將裂殖菌綱分為：

端叢毛菌目(C叩halotrichinae)：能量代謝主要是氧化作用

周毛菌目(Peritrichinae)：能量代謝主要是糖和氨基酸的分解，

而非氧化作用或反硝化作用。

美國布坎南(R.E.Buchanan),對分類工作有深遠的影響。

依據(jù)形態(tài)、染色反應(yīng)、生理生化特征、病原性等多方面特征，把

細菌分成科、族和屬。1917,美國細菌學(xué)家協(xié)會組成一個細菌鑒定和

分類委員會，指導(dǎo)和撰寫了當代最著名的細菌分類學(xué)其著作：《伯杰

細菌鑒定手冊》(Bergey'sManualofDeteminativeBacteriology,最初指

定DavidH.Bergey作為編委會主席).1923第1版，1974修訂過7

次，1984出第9版，成為國際上從事研究細菌學(xué)工作者的必備工具

書。第9版更名為《伯杰系統(tǒng)細菌學(xué)手冊》(Bergey'sManualof

systematicBacteriology)。

(R.E.Buchanan,1973.2.21去世)

20世紀40-50年代是細菌分類學(xué)發(fā)展的一個重要階段。這一時期

確立了很多種屬，如假單胞菌屬235個種中有一半以上是這個時期的

成果。但從實驗手段上看，沒有出現(xiàn)質(zhì)的飛躍，只是在數(shù)量上增加了

生理學(xué)、生物化學(xué)的實驗及營養(yǎng)要求等。

同一時期，電子計算機的興起和迅速發(fā)展，成為又一個影響細菌

分類學(xué)發(fā)展的因素，使之從描述性定性水平發(fā)展和上升為精確的定量

水平。

1957,英國Sneath首先將電子計算機應(yīng)用于細菌分類學(xué)，開創(chuàng)

了數(shù)值分類法。他接受了Adanson提出的“等重衡量”原則，設(shè)計出的

計算機程序可根據(jù)各個種的相似性加以排列，按照各個種之間的相似

系數(shù)，定量表示出它們之間的相互關(guān)系。

60年代后，進入分子生物學(xué)時期，細菌分類學(xué)發(fā)生質(zhì)的變化，

許多新方法新技術(shù)應(yīng)用于細菌分類學(xué)。開始從遺傳學(xué)角度探索細菌各

類群間親緣關(guān)系，尋求自然發(fā)育系統(tǒng)。如DNA堿基比率、NDD-DNA

雜交、DNA-RNA雜交等分析其同源性，蛋白質(zhì)序列、核糖體及細胞

壁組分等。特別是基因組計劃的實施，為細菌分類學(xué)的發(fā)展提供了更

大的空間。此一階段可以說是細菌學(xué)發(fā)展和第三紀元。

第二講細菌分類的基本原理

一、細菌分類的原則和依據(jù)

（一）細菌分類的原則

1.細菌分類系統(tǒng)的不完善性

不像動物和植物分類那樣有著一個十分完整的（包括界、門綱、

目、科、屬、種）分類系統(tǒng)。

原因：細胞形態(tài)學(xué)特征簡單、缺乏化石資料，一一對其深刻全面

認識的困難，一一難以建立像高等生物那樣的分類系統(tǒng)和原則，一一

也就難以據(jù)親緣關(guān)系提出完整的分類系統(tǒng)。

近代細菌分類除形態(tài)特征作為分類依據(jù)外，還必須以生理生化特

性結(jié)合生態(tài)、血清學(xué)反應(yīng)和細胞化學(xué)組成等多方面性狀指標進行綜合

分析，來劃分各級分類單位。

2.原則

按照形態(tài)特征為主（尤其是目、種、屬的分類單位）、生理生化

特性為輔的原則，結(jié)合生態(tài)學(xué)和細胞化學(xué)組分及分子生物學(xué)方面的特

征，進行各級分類單元的劃分。

如《伯杰細菌鑒定手冊》第八版，先以營養(yǎng)類型和能否進行光合

作用等特征將原核生物區(qū)分為：光合細菌門、非光合細菌門，再依據(jù)

形態(tài)、生理生化、生態(tài)（寄生、共生、腐生、與分子氧關(guān)系）特征、

G氏染色反應(yīng)、芽抱有無將之分為19個部分；每一部分之下再依據(jù)

上述原則進行科、屬、種和劃分。其中科的劃分仍以形態(tài)為主。屬的

劃分則以生理生化指標為主，并結(jié)合生態(tài)特征、G+Cmol%等。

例1：第5部分螺旋體目(Spirochaetales)螺旋體科

(Spirochaetaceae):菌體都成螺旋狀。種下區(qū)分則據(jù)菌體長短、

螺距、寄生或腐生、致病性等分為5屬：(P20)

螺旋體屬(Spirochaeta)：厭氧/兼性、自由生活，5-500即i

長,0.2-0.75寬。

脊螺旋體屬(Cristispira)：軟體動物共棲，30-150|im長，

0.5-3.0p,m寬。

密螺旋體屬(Treponema)：密螺旋，厭氧，共棲/寄生，5T5pm

長，0.09-0.5nm寬。有的致病。如梅毒(syphilis)是由蒼白密螺

旋體蒼白亞種(支pallidumsubsp.pallidum')造成的傳染性的性

傳播疾病。

疏螺旋體屬(Borrelia)：厭氧,寄生,虱、螂等為傳播媒介，3T5即i

長，0.2-0.5曲寬。如引起人類傳染性疾病的Lyme氏螺旋體病，引

起該病的螺旋體至少有關(guān)個種，Borreliaburgdorferi(布氏螺旋

體)、B.garinii(嘎氏螺旋體)和B.afzelii(阿氏螺旋體)。鹿、田

鼠為其天然宿主，通過感染蝴的叮咬傳播給人類。其它如B.

recurrentis(回歸熱螺旋體)、B.duttoni(杜通氏螺旋體)引起的回

歸熱。

鉤端螺旋體屬(Leptospira)：好氧末端彎曲或呈鉤狀，密螺旋，

6-20州長，0.1腳寬，自由生活/寄生，有的致病。如鉤端螺旋體病。

例2第13部分：芽胞桿菌科(Bacillaceae)

生芽狗的桿菌、球菌(P44)

再依據(jù)菌體形態(tài)、好氧/厭氧、芽抱產(chǎn)生后是否膨大等劃分為5

屬：

芽胞桿菌屬(Bacillus)：好氧/兼性，桿菌。

芽泡乳桿菌屬(Sporolactobacillus)：微好氧，不產(chǎn)生接觸酶，桿

菌。

梭菌屬(Clostridium)：厭氧，芽抱膨大。

脫硫腸狀菌屬(Desykfitimaculum)：厭氧，還原硫酸鹽成硫化物。

芽胞八疊球菌屬(Sporosarcina)：球菌。

種的劃分，除形態(tài)特征外，生理生化指標顯得非常重要。如

Bacillus屬下種的劃分，除菌體大小、芽抱位置、芽抱膨大與否外，

須測定VP、MR、多種碳水化合物的利用(淀粉、馬尿酸)、卵磷脂

酶、腺酶、蛋白酶等指標，同時須注意與氧的關(guān)系、致病性，最后參

考G+C含量，各方面綜合分析。

(二)細菌分類鑒定的依據(jù)

主要包括形態(tài)學(xué)特征、培養(yǎng)特征、生理生化特性、血清學(xué)反應(yīng)、

噬菌體敏感性、遺傳學(xué)特征、分子生物學(xué)特征等。

1.形態(tài)學(xué)特征

(1)個體形態(tài)

在適宜的培養(yǎng)基上生長的細菌一染色：

f測量大小

一一形態(tài)觀察：

a形狀、排列或分支的情況匯報(一般形態(tài))

b鞭毛有無、著生部位、數(shù)目

芽抱有無、形狀、位置、泡囊膨大與否（特殊構(gòu)造）

莢膜有無

C革蘭氏染色反應(yīng)、抗酸性染色特性（染色反應(yīng)）

d聚B-羥丁酸顆粒、硫磺顆粒等（貯藏物）

對于放線菌來說，還應(yīng)觀察分生抱子顏色、形狀、表面飾物等特征。

注意事項：有些細菌在生活周期中有多形性變化，要注意觀察其幼齡

（6-8h）＞生長對數(shù)期、老齡菌體形態(tài)變化及革蘭氏染色反應(yīng)的變化。

（2）群體形態(tài)：即培養(yǎng)特征

固體培養(yǎng)基：a菌落大小、形態(tài)、顏色、光澤度、隆起形狀、透明度、

邊緣特征。

b是否產(chǎn)生水溶性色素、質(zhì)地、遷移性。

液體培養(yǎng)基：a表面生長：菌膜、菌環(huán)、島。

b混濁度

c沉淀

半固體：生長及運動情況（需氧及運動）。明膠穿剌（陳化及形狀）。

一些特殊的的培養(yǎng)特征，對某些種或?qū)俚蔫b定十分有用：

a變形桿菌屬（Proteus）,可在瓊脂表面游動，形成同心圓形的

菌落。

b蠟樣芽胞桿菌蕈狀變種（B.vereusvarmycoids）,形成假根狀

的菌落。

c紅色菌落是沙雷氏菌（Serratia）的特征。

d褐球固氮菌(Azotobacterchroococcus)則在含葡萄糖無氮培養(yǎng)

基上產(chǎn)生褐色水溶性色素。

e節(jié)桿菌屬(Arthrobacter)：在液體培養(yǎng)基中細胞形態(tài)呈桿狀到

球狀的變化。

2.生理生化特征

(1)能源：根據(jù)能源的不同，可將向微生物分為四大生理類群。一些類

群具有特殊的產(chǎn)能方式，如：

甲基營養(yǎng)菌

硫桿菌屬(Thiobacillus)

亞硝化球菌屬(Nitrosococcus)

硝化球菌屬(Nitrococcus)

(2)碳源、氮源的利用(營養(yǎng)要求)

碳源：糖類、醇類/有機酸能否被利用作為碳源或能源；一定的有機

物/CO2的利用能力。

(糖：單糖、雙糖、寡糖、多糖；醇：糖醇、脂肪醇)

氮源：蛋白質(zhì)、蛋白陳、氨基酸、硝酸鹽、N2、口票吟、喘口定。

特殊的營養(yǎng)要求：

海洋細菌：鈉離子

硫桿菌：還原態(tài)硫化物

螺旋體：長鏈脂肪酸

嗜血桿菌：動物血清

鹽桿菌：高嘗試NaCl

（3）代謝產(chǎn)物測定

有機酸、乙醇、碳氫化合物、氣體與其它。如

能否分解半胱氨酸一一H2S,（硫化氫試驗）

能否分解色氨酸一一口引口朵，（呼I口朵試驗）

能否分解糖類產(chǎn)生3-羥基丁酮，（VP反應(yīng)）

能否還原硝酸鹽為亞硝酸鹽或氨

是否產(chǎn)生色素

另外，對于厭氧菌來說，代謝產(chǎn)物有機酸組分很重要，常用氣相

色譜儀進行分析。

（4）牛乳培養(yǎng)基中生長的反應(yīng)（石蕊牛奶反應(yīng)）：考察細菌對牛乳中

乳糖、蛋白的利用情況。

乳糖發(fā)酵產(chǎn)酸過多，蛋白凝固。

細菌具有蛋白酶，使酪蛋白分解為較簡單的蛋白陳（陳化），培

養(yǎng)物變得澄清。

含氮底物分解成氨，pH值升高，呈堿性。（通過加入的石蕊指示

劑檢測）。

故其試驗結(jié)果將是可能是凝固或陳化、產(chǎn)酸或產(chǎn)堿：

a產(chǎn)酸：變紅。

b產(chǎn)堿：變藍。

c陳化：酪蛋白分解，變澄清。

d酸凝固：變化。pH很低時使牛能凝固。

e凝乳酶凝固：產(chǎn)生凝乳酶，使牛奶凝固，石蕊呈藍色或不變色。

f還原：細菌生長還可能使氧化還原電位降低，導(dǎo)致石蕊褪色（自

上而下）。

（5）酶反應(yīng)：

常用的有氧化酶、接觸酶。用于種屬的區(qū)分。

接觸酶（過氧化氫酶）試驗：

接觸酶催化H202fH2。+。2

方法：18-24hr培養(yǎng)物，加3%-5%H20,觀察有無氣泡產(chǎn)生。

（注意培養(yǎng)基中不可有血紅素或紅細胞）

氧化酶測定（細胞色素氧化酶/呼吸酶）：

在有。2、細胞色素C情況下，氧化酶可催化二甲基對苯撐二

胺（Kovacs原法用鹽酸四甲基對苯撐二胺）生成一種紅色的物質(zhì)（從

玫瑰紅到深紫紅）（Kovacs反應(yīng)）。

方法（Kovacs法）：潔凈器皿中放濾紙條,滴加1%二甲基對苯撐二

胺（僅打濕濾紙，不宜過濕），挑取18-24hr菌苔涂抹在濾紙條上（用

白金絲接種環(huán)或玻璃棒或牙簽），10秒鐘內(nèi)菌苔呈紅色者為陽性，超

過60秒出現(xiàn)紅色者不計，按陰性處理。

Gaby和Hadley修改Kovacs法，改用鹽酸鹽酸二甲基對苯撐二

胺和a-蔡酚一起參與反應(yīng)，形成U那朵酚藍。

方法：潔凈器皿中放濾紙條，滴加1%鹽酸二甲基對苯撐二胺，再

加等量的蔡酚乙醇液(僅打濕濾紙，不宜過濕)，然后涂抹菌

苔。出現(xiàn)藍色者為陽性。變色時間要求同上。

注意：鹽酸二甲基對苯撐二胺易氧化，置棕色瓶中保存，如果溶

液變?yōu)榧t褐色后不宜使用；鐵、銀銘絲等金屬可催化二甲基對苯撐二

胺呈紅色反應(yīng)；濾紙過濕會妨礙空氣與菌苔接觸，從而延長反應(yīng)時間，

造成假陰性。

3.生態(tài)學(xué)特征

(1)游離氧

好氧、微好氧、厭氧和兼性。厭氧菌又包括耐氧菌和嚴格厭氧菌。

如芽抱桿菌科的的細菌為好氧菌，鏈球菌屬(Streptococcus)細菌

為耐氧菌，擬桿菌屬(Bacteroides)為嚴格厭氧菌。

區(qū)分好氧和兼性厭氧菌可用葡萄糖氧化發(fā)酵試驗。

葡萄糖氧化發(fā)酵試驗：細菌對糖的利用有兩種情況：①從糖發(fā)酵

產(chǎn)酸，不需要分子氧作為最終電子受體一發(fā)酵型產(chǎn)酸；②以分子氧作

為最終受氫體一氧化型產(chǎn)酸。在一種低有機氮培養(yǎng)機上進行葡萄糖氧

化發(fā)酵試驗：蛋白陳2g,NaCl5g,K2P040.2g,葡萄糖10g,水洗

瓊脂5-6g,1%澳百里酚藍水溶液3ml,蒸儲水1000ml,pH6.8-7.0。

第一種種情況包括的菌種類型為多數(shù)，第二種類型的較少，所產(chǎn)生酸

的量出較少，且常被培養(yǎng)基中的蛋白陳分解時所產(chǎn)生的氨所中和而不

表現(xiàn)產(chǎn)酸。

試驗時，取幼齡菌穿剌接種4支半固體培養(yǎng)基：2支閉管(油封,

石蠟：凡士林=1:1混合滅菌，加約0.5-lcm厚，以隔絕空氣)，2支

開管；同時以不接種的閉管作對照。適溫培養(yǎng)1、2、4、7天觀察結(jié)

果。

氧化型產(chǎn)酸：僅開管產(chǎn)酸，氧化作用弱的菌株往往先在上部產(chǎn)堿

(1~2天)。

發(fā)酵型產(chǎn)酸：開管及閉管均產(chǎn)酸(由藍變黃)，如產(chǎn)氣，則在瓊

脂柱內(nèi)產(chǎn)生氣泡。

好氧性試驗:在培養(yǎng)基中加還原劑:筑基乙酸鈉和甲醛次硫酸鈉,

可除去培養(yǎng)基中的和氧化型物質(zhì)，使厭氧菌能在有氧條件下生長。

方法：穿剌接種深層培養(yǎng)基(酪素水解物20g,NaCl5g,筑基

乙酸鈉2g,甲醛次硫酸鈉1g,瓊脂15g,蒸儲水1000ml)到管底。30℃

培養(yǎng)，在3至7天觀察。在瓊脂柱表面生長者為好氧菌，沿穿剌線生

長者為厭氧菌或兼性厭氧菌。

(2)溫度

須查明最適、最低和最高生長溫度。

嗜熱脂肪芽抱桿菌(B.stearothermophilus｝：30-45,50-55,

65-750假單胞菌屬細菌有的最適在41c生長，有的最適在4℃生長。

(3)酸堿度

絕大多數(shù)適宜的酸堿度為中性微偏堿性(pH7.0-7.6).

有的細菌有很強的耐酸能力,如硫桿菌(Thiobacillus),pHl.5.

有的則在高堿條件下生長，如逗號弧菌(Vibriocomma),pH90

(4)寄生、共生關(guān)系及致病性

寄生、共生關(guān)系雖然不一定是絕對的專一性，但大多往往具有專

一性。故常用作分類依據(jù)。如根瘤菌的分類。

寄生性程度、寄生范圍差異也可以作為分類的依據(jù)。如：

菜豆黃單胞菌(Xanthomonasphaseoli)：菜豆、吏豆、大豆。

水稻白葉枯病黃單胞菌(X.oryzae)：自然條件下只寄生一種植

物。

根癌農(nóng)桿菌(Agrobacterumtumefaciens)：蕃茄、胡蘿卜等51

種植物。

致病性也可作為分類的依據(jù)，尤其是在醫(yī)學(xué)微生物的鑒定上。

4.血清學(xué)反應(yīng)

血清學(xué)反應(yīng)具有高度特異性，常以之來進行未知菌的鑒定和抗原

組分的分析?？梢砸阎乖瓬y定抗體，或用已知抗血清檢測抗原。

沉淀反應(yīng)、瓊脂擴散、瓊脂電泳等技術(shù)：進行抗原組分分析。

火箭電泳自顯影、放射免疫測定、免疫酶測定：進行抗原抗體的

超微量測定。

5.噬菌體反應(yīng)

也具有高度特異性，不僅對某一種細菌的寄生的專一性，就是同

一種不同型和菌株也具有特異性。故可用噬菌體來進行種的鑒定，也

可用于進一步的分型。

噬菌反應(yīng)使帶菌平板產(chǎn)生噬菌斑，其噬斑的形狀、大小可作為鑒

定的依據(jù)。

尋找適當?；氖删w作為鑒定各種細菌的生物試劑。

6.細胞組分

細胞壁、細胞膜結(jié)構(gòu)與組成

核酸、蛋白質(zhì)組成與序列

進化t——基因組DNA—復(fù)制

轉(zhuǎn)錄

RNA

|翻譯

結(jié)構(gòu)、—■蛋白.質(zhì)—?/酶一■代謝

自然選擇、A表型產(chǎn)物

（環(huán)境因素）

細胞組分個體A群體特征

細菌分類信息及其相互關(guān)系

二、細菌的分類單元和命名規(guī)則

1、細菌的分類單元

生物分類的主要任務(wù)就是把地球上紛雜的生物歸納成序。對于細

菌的分類出是如此。一般首先是將相似的生物歸納在一起，然后依其

共性和多少和主次有順序地排列成界、門、綱、目、科、屬種等生物

分類中的主要分類單位，這些分類單位在微生物分類學(xué)中是一貫沿用

的。各分類單位一般都有標準化的詞尾，但屬和種無標準化字尾。門、

綱、目、科等名稱字首要大寫，但不印成斜體字。

分類等級分類單元

中文英文學(xué)名詞尾舉例

域Domain細菌(Bacteria)

門Phylum薄壁菌門Gracilicutes

亞門Subdivision

綱Class光合細菌綱Photobacteria

亞綱Subclass不產(chǎn)氧光合細菌亞綱Anoxyphotobacteria

目Order-ales紅螺菌目Rhotospirillales

亞目Suborder-ineal紅螺菌亞目Rhotospirillineal

科Family-aceae紅螺菌科Rhotospirillaceae

亞科Subfamily-oideae紅螺菌亞科Rhotospirilloideae

族Ttib-eae紅螺菌族Rhotospirilleae

亞族Subtrib-inae紅螺菌亞族Rhotospirillinae

屬Genus紅螺菌屬Rhotospirillum

亞屬Subgenus-

種Species深紅紅螺菌R.rubrum

亞種Subspecies

對于細菌來說，亞分類單位一般很少使用。

(1)種的概念

種(species)是微生物的基本分類單位，有時種以下還分設(shè)變種、

型等。從事高等生物研究的分類學(xué)家定義種的概念與微生物學(xué)家不

同。高等生物物種是一群彼此雜交繁殖或潛在的雜種繁殖的自然群

體，通過繁殖與其它群體分離。對于能進行有性生殖的生物，這是一

個很確切的定義，但對于不進行有性生殖和微生物而言，則不合適。

一個原核生物的種(procaryoticspecies)是根據(jù)表型和基因型的

不同來定義的。它是菌株的一個集合，菌株間有許多共同穩(wěn)定特征并

與其它菌株有顯著的區(qū)別。(是一群具有表型特征高度相似、親緣關(guān)

系極其相近、與同屬其它種有明顯差異的個體的總稱)。這個定義是

非常主觀的，可以用多種方式來解釋。一些細菌分類學(xué)家提出了較為

精確的定義：一個種(基因型種)是有相似的G+C組成并通過DNA

雜交試驗判斷有70%或更大相似性的菌株的集合。(1987,國際細菌

分類委員會頒布：DNA同源性270,其△TmW5℃的菌群為一個種)。

理想的一個種應(yīng)該與其它相似種在表型上也可以區(qū)分開。

菌株(strain)：同種不同來源的微生物的純培養(yǎng)物。常在種名

后加上數(shù)目字、地名或符號來表示。菌株間存在些許多方面小的差異。

如￡coliK12,B.subtilis7658,Clostridiumacetobutylicum

ATCC824O

模式菌株(typestrain)：一個種用該種內(nèi)的一個典型菌株作為

具體標本。通常是首先被研究的菌株，并且其特征也比其它菌株知道

的多。然而它不一定是最具代表性的菌株。種的模式菌株稱為模式種

(typespecies),是命名的模型，當分類重排時，它是保證名稱穩(wěn)

定性的一個標記，如模式種必須在其命名模式的屬內(nèi)。

(2)亞種及以下分類單元

亞種(subspecies,subsp,subssp)：種的進一步細分單元，一般

指某一明顯而穩(wěn)定的特征與模式種不同的菌株(表型存在較小差異)。

亞種是細菌分類中具有正式分類地位的最低等級。

變種(variety,var)：亞種同義詞，1975年已規(guī)定不主張使用。

型(form)：非正式分類等級。細菌分類學(xué)中習(xí)慣使用的術(shù)語或

推薦使用的術(shù)語。即亞種以下具有相同或相似特性一個菌株或一組菌

株，并作為一分類類群看待。如：

生物型(biovar)：具有特殊的生物化學(xué)或生理特性。

化學(xué)型(chemvar)：能產(chǎn)生特殊化學(xué)物質(zhì)的菌株群。

培養(yǎng)型(cultivar)：具有特殊培養(yǎng)性狀的菌株群。

形態(tài)型(morphovar)：具有特殊形態(tài)特征的菌株群。

致病型(pathovar)：對一種和多種寄主有致病性的菌株群。

噬菌型(phagovar)：對噬菌體有特異性反應(yīng)的菌株群。

血清型(serovar)：具有特殊抗原特征的菌株群。

(3)屬、科、目的劃分

通常將具有某些共同特征或關(guān)系密切的種歸入一入屬，且與其它

屬有明顯的差別。實際上，把種安排進屬有相當大的隨意性。一些分

類學(xué)家也許不認同屬的組成。人們在努力尋找一些劃分的依據(jù)。例如,

目前已有一種共識，認為16SrRNA序列相似性295%的種可以劃歸一個

屬°

科與目水平的分類關(guān)系則尚不肯定。到目前為止，有相當一部分

屬未能歸入相應(yīng)的科、目中。在新版的《伯杰氏手冊》中，沒有從綱

到屬的劃分。

2、細菌分類單元的命名規(guī)則

為了使細菌各分類單元的名稱能在國際上通用，必須要有一個國

際上統(tǒng)一的名稱，這就需要制定一個各國細菌學(xué)家共同遵守的命名法

規(guī)一--國際細菌學(xué)命名法規(guī)，來保證分類單元的正確命名。

該法規(guī)1947年擬定，1948年正式生效。以后多次修訂?，F(xiàn)行法

規(guī)是1975年修訂本（第一屆國際細菌學(xué)大會，以色列），1976年正

式生效。該法規(guī)對細菌分類的等級、分類單元的命名、名稱的優(yōu)先權(quán)

和發(fā)表等作了詳細闡述和規(guī)定。

⑴細菌的命名

命名是在分類鑒定工作完成之后的一項常規(guī)工作。是表示該菌株

（物種）特征集合的一種縮寫。

細菌的命名也采用生物學(xué)中一貫沿用的“雙名法”（binomial

system）o雙名法為瑞典植物學(xué)家林奈（CarlvonLinn。,常被稱為

CarolusLinnaeus）1753年所創(chuàng)。1930年巴黎第一屆國際微生物學(xué)

大會上決定采用雙名法。

雙名法就是用兩個拉丁詞來稱呼一個生物的種，即種的學(xué)名。學(xué)

名包括屬名和種名加詞。屬名、種名加詞都是由拉丁文、希臘文或拉

丁化的其它詞組成，要求印刷時成斜體，或書寫時在學(xué)名下劃線。第

一個詞是屬名，為單數(shù)主格名詞或作為名詞的形容詞表示，通常是形

態(tài)特征（主要特征）或創(chuàng)立者的人名（如沙門氏菌屬Salmonella,

志賀氏菌屬埃希氏菌屬/enbA/a等），其第一個字母

要大寫，并可以縮寫為大寫的單個或幾個字母表示。第二個詞是種名

加詞，通常是形容詞，表示形態(tài)、生理或生態(tài)（顏色、形狀、來源寄

生）（次要生物特征），也可以是人名、地名或其它名詞，第一字母不

大寫，也不得縮寫，并且按拉丁語法規(guī)則，性、數(shù)、格與前面屬名一

致。

在現(xiàn)代分類學(xué)文獻中的學(xué)名，在學(xué)名后往往還加上首次定名人

（用括號括?。?、現(xiàn)定名人和定名年份。但在一般使用時一，這幾部分

總是省略的。

學(xué)名:屬名+.種名加詞+（首次定名人）+現(xiàn)定名人+定名年份

斜體正體，可省略

如

Escherichiacoll（Migula）CastellanietChalmers1919

1885罡名為Bacillusco/】；1919年定為現(xiàn)名。

Bacillussubtilis（Ehrenberg）Cohn1872

1835命名為Vibriosubtilis.Bacillus意為具有芽胞的桿狀

菌，subtilis意為細長的，由于其來源為枯草，故譯為枯草芽抱桿

菌。

Mycobacteriumtuberculosis（Zopf）LemannetNeumann

Myco-,意為真菌狀，-bacterium意為桿狀細菌，tuberculosis

意為結(jié)核。Zopf首次發(fā)現(xiàn)定名為Bacteriumtuberculosis,后來

Lemann和NeumannMycobacteriumo

如果在某一細菌沒有種名加詞時，或不特定地指屬中某一個種

時一,可在屬名后加sp.或spp.表示，分別表示species的單數(shù)或復(fù)數(shù)。

如

Pseudomonassp.Micrococcusspp.

在發(fā)表新的分類單元時，要在新名稱后面加上新分類單元的縮寫

詞：ord.nov（新目），fam.nov.（新科），gen.nov.（新屬），sp.nov.（新

種）等。

當一個屬下分亞屬時一，如果要表示該屬內(nèi)種所歸入的亞屬，可把

亞屬名放在屬名和種名加詞之間的括號內(nèi)：

Moraxella（Branhamella）catarrhalis粘膜炎莫拉氏菌（布蘭

漢氏亞屬）。

表示亞種的學(xué)名是在該菌種學(xué)名后加上亞種名加詞，并在亞種名

加詞前加subsp.:

Lactobacillussalivariussbusp.salivarius唾液乳桿菌唾

液亞種。

Bacillusthuringiensissubsp.galleria蘇云金芽泡桿菌蠟

螟亞種。

Saccharomycescerevisiaevar.ellipsoideus釀酒酵母橢圓

變種。

Bacteroidtragilissubsp.ooa彳us脆弱擬桿菌卵形亞種。

門、綱、目、科的詞首字母大寫，但不印成斜體。

（2）新名稱的合格發(fā)表（validpublication）

《國際細菌學(xué)法規(guī)》規(guī)定，1976年后，一個新的分類單元的名

詞或現(xiàn)存分類單元的新組合，必須發(fā)表在《國際細菌學(xué)雜志》(IJSB)

上，而且應(yīng)附上該分類單元的描述或該單元過去有效發(fā)表的描述作為

參考。

此外，發(fā)表時要指定新分類單元的模式：發(fā)表新屬時要有模式種，

發(fā)表新種時要有模式菌株，或者引證新組合的模式。建議種或亞種的

模式送交公認的菌種保藏機構(gòu)存放，以備考查。發(fā)表日期以在USB

上發(fā)表日期為準。

合法性(legitimacy):分類單元名稱必須符合命名法規(guī)的規(guī)則。

優(yōu)先發(fā)表權(quán)(Prority)：種以上至目并包含目的各分類單元只能

有一個正確的名稱，即符合國際細菌命名法規(guī)諸規(guī)則的最早的那個名

稱。在一個屬內(nèi)，一個種只能有一個正確的種名加詞，即符合國際細

菌命名法規(guī)諸規(guī)則的最早的那個種名加詞。

有效發(fā)表(effectivepublication)：通過出售或分發(fā)印刷材料，

使科學(xué)界普遍了解、并提供一永久記錄。但發(fā)表在會議、會議記錄或

論文摘要、菌種保藏目錄、通訊、非科學(xué)期刊、專利、縮微片或其復(fù)

制品而分發(fā)的材料，均不為有效發(fā)表。

(3)細菌名稱的批準名錄

1980年1月1日起，細菌名稱的優(yōu)先權(quán)要根據(jù)《細菌名稱的批

準名錄》：未列入的名稱，失去在命名中的地位，但可用于新的分類

單元的命名。從即日起，細菌新名稱和新的分類組合僅能通過發(fā)表在

IJSB而獲得承認。《名錄》使以前有效發(fā)表在IJSB之外的新名稱、

新組合具有發(fā)表有效性。1989年底，有效名錄已刊登在IJSB上。

www.ijs.sgmjournal.org

InternationalJournalofSystemeticandEvolutionary

Microbiology

三、細菌在生物界中的分類地位

Linnaeus1753,二界分類系統(tǒng)，微生物被籠統(tǒng)地歸入動植物界。

當然這是不妥的。

Haeckel1866,三界分類系統(tǒng)，建立原生生物界，包括藻類、原

生動物、真菌、細菌。

(20世紀50年代，電鏡的出現(xiàn)和細胞超微結(jié)構(gòu)的研究，將細胞

區(qū)分為真核和原核)

Copeland1957,四界分類系統(tǒng)，原核生物界，包括細菌和藍細

菌，原生動物、藻類、粘菌和真菌歸于原生生物界。

Whittacker1969,五界分類系統(tǒng),真菌界。

王大相，1977,六界分類系統(tǒng)，病毒界。

Woese1978,三原界學(xué)說。是CarlWoese和他的的合作者對原

核生物16srRNA序列研究后提出的。下圖是反映這一學(xué)說的普遍性系

統(tǒng)發(fā)育樹。樹分為三個主要分支，代表3個基本類群：細菌

(bacteria)、古生菌(archaea)和真核生物。在進化的早期，古生

菌和細菌首先分開，然后產(chǎn)生真核生物。這三個類群后來稱為三域

(Domain),是在門和界水平之上的。域間有明顯的的差別：

真核生物域：甘油脂酰二酯的膜脂、真核rRNA

細菌域：二?；视秃湍ぶ⒓毦鷕RNA

古生物域:類異戊二烯甘油二酸/二甘油四醴和脂類、古生菌rRNA

(最初古生菌被稱為古細菌，archbacteria,相應(yīng)的細菌被稱為

真細菌eubacteriaoWoese認為古細菌容易被理解為古細菌在系統(tǒng)發(fā)

育上比真細菌更早，故建議改為古生菌)。

儲聯(lián)體

口修遍住系統(tǒng)發(fā)［樹這些親嫁關(guān)系根據(jù)rRNA序列比較來決定。來源：摘自G.J.OkcnandC.R.

"RibnMjmalRNA:AkeytoPhylogrny"intheFASEBJournal,7:113-123,1993.

現(xiàn)代真核生物可能起源于14億年前的原核生物。有關(guān)真核生物

怎樣原核生物祖先發(fā)育而來有相當多的推測，其發(fā)生過程還不能確

定。有兩種假說受到較多的支持：一個假說，核、線粒體和葉綠體是

由質(zhì)膜內(nèi)陷形包含遺傳物質(zhì)的雙層膜結(jié)構(gòu)形成的，并進一步發(fā)育和分

化。葉綠體、線粒體與現(xiàn)代細菌間的相似性是由于它們保持了緩慢改

變這一原始原核生物的特征。

另一假說就是比較流行的內(nèi)共生假說(endosymbiotic

hypothesis)：最初由原-真核細胞中形成核。真核細胞祖先可能由古

代的細菌和古生菌融合面形成。一個丟失了細胞壁的革蘭氏真細菌吞

沒古生菌形成共生關(guān)系，古生菌接著丟失它的細胞壁和質(zhì)膜，宿主真

細菌形成膜折疊，宿主基因組轉(zhuǎn)移至原來的古生菌中，形成核和內(nèi)質(zhì)

網(wǎng)組織(在形成真核基因組時真細菌和古生菌的基因都可能丟失)。

很多人還認為，古生菌和真核生物的親緣關(guān)系比上述假說所顯示

的關(guān)系更近。認為真核生物是直接從古生菌分化而來，然后形成核，

核可能來自高爾基體。

線粒體和葉綠體似乎發(fā)育晚些。有核、能自由生活、發(fā)酵的始祖

真核生物與光合細菌建立永久共生關(guān)系，后者與形成葉綠體有關(guān)。藍

細菌被認為是葉綠體的最可能祖先，近來認為原綠藍細菌屬

70ro/?)是最佳的代表(該屬細菌生活在海洋無脊椎動物體內(nèi)，

象葉綠體一樣有葉綠素a和b,但無藻膽素)。

線粒體來源于自由生活和原始真核生物和厭氧的真細菌之間的

共生關(guān)系。后者可能是以下3個現(xiàn)代屬的祖先：農(nóng)桿菌屬

(Agrobacterium)、根瘤菌屬(Rhizobium)和立克次氏體屬

(Rickettsial

一種內(nèi)共生藍細菌的發(fā)現(xiàn)是對內(nèi)共生假說的支持。該藍細菌定居

在雙生鞭毛原生動物Cyanophoraparadoxa內(nèi)，并做為它的葉綠體，

此內(nèi)共生體被稱為藍色小體，與藍綠藻在光全色素系統(tǒng)和細致結(jié)構(gòu)及

其被肽聚糖包圍等方面相似。

四、細菌的分類系統(tǒng)

1、國際上沿用的三個細菌分類系統(tǒng)

目前國際上有三個比較全面的細菌分類系統(tǒng)：

(1)克拉西里尼科夫(Krassilnikov)分類系統(tǒng)：《細菌和放線菌的

鑒定》1949版，57年中譯本。

該系統(tǒng)是在植物界原生植物門下分為裂殖菌類和裂殖藻類，將所

的細菌及近似于細菌的裂殖菌都歸入裂殖菌類，下設(shè)四綱：放線菌綱、

真細菌綱、粘細菌綱、螺旋體綱。綱下設(shè)目、科、屬、種。

(2)普雷沃(Prevot)分類系統(tǒng)：

《細菌分類學(xué)》，1961年出版。該系統(tǒng)把細菌歸入原核生物界，

下分真細菌、分支細菌、藻細菌、原生動物狀細菌四大類群，下設(shè)綱、

目、科、屬、種。

(3)美國細菌學(xué)家學(xué)會《伯杰手冊》

該系統(tǒng)最具權(quán)威性，是微生物工作者的必備手冊。有微生物學(xué)工

作者的“圣經(jīng)”之稱。之所以該系統(tǒng)具有如此高的權(quán)威性，是由于該

手冊不斷修訂、補充和完善，隨著現(xiàn)代分類學(xué)的發(fā)展而不斷更新，代

表了分類學(xué)發(fā)展的趨勢。1923年出版第1版后(Bergey和其4個同

事)，相繼于是1925、1930、1934>1939、1948>1957、1974七次修

訂。

《手冊》7版包括了從綱、目到種、亞種全面的分類大綱和相應(yīng)

的檢索表，以及各分類單位的檢索表。細菌被列于原生植物門的裂殖

菌綱，下分10個目。

《手冊》8版有很大修改，如沒有從綱、目到種的分類系統(tǒng)，著

重于屬種的描述和比較，根據(jù)革蘭氏染色、菌體形態(tài)、營養(yǎng)類型、運

動方式等特征將及分成19個部分。提議高分類將細菌歸于原核生物

界，下設(shè)兩門：光能營養(yǎng)原核生物門(下分三綱：藍綠光合細菌綱、

紅色光合細菌、綠色光合細菌綱）、化能營養(yǎng)原核生物門（下分三綱:

細菌綱、立克次氏體綱、枝原體綱）。

《手冊》第8版之前的名稱為《伯杰氏細菌學(xué)鑒定手冊》（Bergey's

ManualofDeterminativeBacteriology）o1984-1989年相繼出版了《手

冊》第9版（分為四卷）。從第9版起，《手冊》更名為《伯杰氏系統(tǒng)

細菌學(xué)手冊》（Bergey?sManualofSystematicBacteriology）。名稱的變

更標志人們努力的方向是向著自然分類體系的目標奮斗。在過去，人

們不可能在自然發(fā)育關(guān)系上滿意地對細菌進行分類。但現(xiàn)在，這種局

面下在發(fā)生改變。特別是rRNA、DNA和蛋白質(zhì)測序，已使對原核生

物的系統(tǒng)發(fā)育分析變得可行。

9版手冊給出的系統(tǒng)基本上仍是表型性的。4卷中有33個組；每

組有少數(shù)易鑒定的共同特征，描述組特性包括形態(tài)學(xué)、革蘭氏染色、

與氧關(guān)系、運動性、內(nèi)生胞子、產(chǎn)能方式等；部分組有從綱目到屬種、

或從目到屬種、或科到屬種的劃分，部分組只有不同屬的描述而沒有

科以上分類單元的劃分。按類群分成四卷：

（1）普通、醫(yī)學(xué)或工業(yè)革蘭氏陰性細菌（1-11組）

（2）除放線菌之外的革蘭氏陽性細菌（12-17組）

（3）具有顯著特征的革蘭氏陰性細菌、藍細菌和古生菌（18-25

組）

（4）放線菌（26-33組）

9版手冊的新變化：（1）增加許多新科、新屬、新種；（2）增加

了細菌的生態(tài)分布、增菌分離方法、菌種保藏和特殊性狀和測定等方

面的內(nèi)容；（3）鑒定方法的革新。DNAG+Cmol%測定、DNA雜交、

RNA寡核甘酸順序分析、細胞化學(xué)分析、數(shù)值分類等方法應(yīng)用到細

菌分類學(xué)上。（4）從人為的分類體系向自然體系推進了一大步。如幾

乎全部在表型的基礎(chǔ)上對屬種的分類地位以DNA資料給予決定性的

判斷。

最近，第10版也將要出版。共分5卷（第一卷已出版）。新版的

變化更大。該版式將很大程度地依據(jù)系統(tǒng)發(fā)育而不是表型特征；有更

多個單個分類單元的生態(tài)信息，致病菌依系統(tǒng)發(fā)育而分類（前版是將

所有臨床上有關(guān)關(guān)重要原核生物匯集在一起），故分布于各卷中；有

從域、門到綱、目、科、屬種的詳細分類劃分，將原核生物置于2個

域中，分成25個門；在鑒定方法和系統(tǒng)分類方面比前版更進一步、

更全面、更廣泛（各分類單元系統(tǒng)發(fā)育樹更廣泛地建立）。

可訪問網(wǎng)頁：/Bergeys/,可更詳細地了解到有

關(guān)手冊、微生物基本數(shù)據(jù)、培養(yǎng)物收集、核糖體基本數(shù)據(jù)設(shè)計（RDP）

系統(tǒng)發(fā)育樹的修正、有效命名的原核微生物種名表等方面的內(nèi)容。

古生菌域（Archaeadomain）

Al門：泉古生菌門（Cronarchaeota）:1綱3目。

A2|'1：廣古生菌門（Euryarchaeota）:7綱9目。

細菌域（Bacteriadomain）

Bl：產(chǎn)液菌門

B2：棲熱袍菌門

B3：熱硫桿菌門

B4：棲熱菌一異常球菌門

B5：金礦菌門

B6：綠屈撓菌門

B7：熱微菌門

B8：硝化螺菌門

B9：鐵還原菌門

B10：藍細菌門

B11：綠菌門

B12：變形桿菌門

B13：厚壁菌門

B14：放線菌門

B15：浮霉狀菌門

B16：衣原體門

B17：螺旋體門

B18：絲狀桿菌門

B19：酸桿菌門

B20：擬桿菌門

B21：梭桿菌門

B22：疣微菌門

B23：網(wǎng)球菌門

hnliugs@

2008wsw

第三講原核生物主要類群簡介

一些主要原核微生物類群介紹的順序?qū)⒈M量與新版一致

第一節(jié)古生菌（archaea）

一、古生菌簡介

古生菌（archaios,希臘語，古老的；Archaean,太古代的），

有“第三生命形式”之稱。形態(tài)學(xué)和生理學(xué)是具多樣性：G7\球狀/

桿狀/螺旋形/耳垂形/盤狀/多形態(tài)、單細胞/菌絲體/團聚體、直徑

0.二分裂、芽殖、裂殖或其它增殖機制；需氧/兼性/嚴格厭

氧，無機自養(yǎng)到有機營養(yǎng)，中溫/超嗜熱，極端生境（厭氧、高鹽或

高溫）/其它生境（冷環(huán)境、動物消化道）。

1、古生菌細胞壁

Ala

-Glu

假肽聚糖的結(jié)構(gòu)。圓括號內(nèi)的成分不是總存在。Ac代

表乙?；?。

（1）G+古生菌：厚而均一，有各種復(fù)雜多聚體，不具有細菌肽聚糖

的胞壁酸和D-氨基酸的特征。如甲烷桿菌含假肽聚糖：N-乙酰塔羅

糖胺糖醛酸代替N-乙酰胞壁酸，交聯(lián)中有L-氨基酸，B（1-3）糖甘

鍵代替B（1-4）糖昔鍵；甲烷八疊球菌無假肽聚糖，為其它復(fù)雜聚

多糖，與動物結(jié)締組織中的硫酸軟骨素相似。

（2）G古生菌：蛋白質(zhì)（甲烷球菌屬、產(chǎn)甲烷菌屬、甲烷微菌屬、

脫硫球菌屬）或糖蛋白（硫化葉菌屬、熱網(wǎng)菌屬等）組成表層，20-40nmo

如頑固熱變形桿菌。

2、古生菌脂類和膜

有分支的碳氫鏈以醴鍵與甘油相連（細菌和真核生物為酯鍵）；

碳氫鏈通常為植烷醇（20C）,有時兩個甘油基相連形成40C的雙植烷,

且鏈中可以形成1-4個環(huán)戊基環(huán)；膜脂的7%-30%是非極性脂，通常

是鯊烯的衍生物，極性極有磷酸酯、硫酸酯和糖酯。脂類通過不同方

式的結(jié)合可產(chǎn)生不同剛性和不同厚度的膜：20C的植烷醇甘油二乙酸

可形成常規(guī)的雙層膜，40C的雙植烷可形成更高硬度的單層膜。（如

極端嗜熱菌的熱原體屬和硫化葉菌屬，幾乎全都是四乙醛單層膜）。

一牌正南的脂類

甘油廠新餓硬服岐

I

CH-OH

HO-CM,

CH—OH

H20.3古生菌的膜所圖解古生菌與其他細菌腑類的龍別占

生■的脂類是isopranyl甘油廉,而不是通衢的甘油脂肪截18給

出古生菌共同的甘油所的3個例子

3、遺傳學(xué)和分子生物學(xué)

某些特征與細菌相似，某些特征與真核生物相似，一些特征又是

其特有的：

染色體是雙鏈閉合環(huán)狀DNAo但G+C含量變化大（21-68%）。據(jù)

基因組比較，已測序完成的詹氏甲烷球菌的基因組中約56%與之在細

菌和真核生物中的是不相似的。

古生菌mRNA與細菌的mRNA相似。雖然有多基因的mRNA的發(fā)現(xiàn),

但并無mRNA拼接的證據(jù)。古生菌的啟動子與細菌啟動子相似。

tRNA的TWC臂無胸腺喀咤(T),含假尿昔或1-甲基尿昔。

啟始tRNA有甲硫氨酸，這一點與真核生物一樣。

核糖體是70S的，類似于細菌，但其形狀與細菌和真核生物都

不同。對茴香霉素的敏感性和對氯霉素、卡那霉素的抗性上又與真核

生物相似。

延長因子像真核的EF-2因子一樣能與白喉毒素反應(yīng)。

依賴DNA的RNA聚合酶與真核生物的相似。酶分子量大且復(fù)雜，

對利福平和利迪鏈霉素不敏感。

4、代謝

生活方式：有機營養(yǎng)、自養(yǎng)、特殊的光能營養(yǎng)。不同類群間差異

很大。

古生菌中沒有發(fā)現(xiàn)6-磷酸果糖激酶，不能通過糖酵解途徑降解

葡萄糖。極端嗜鹽菌、嗜鹽菌、嗜熱菌以一種類似于ED途徑的方式

降解葡萄糖，產(chǎn)生丙酮酸和NADPH。該途徑的起始中間物是非磷酸化

的。產(chǎn)甲烷菌不分解葡萄糖。嗜鹽菌和產(chǎn)甲烷菌通過EMP途徑的逆途

徑進行葡萄糖異生。

所研究過的所有古生菌能氧化丙酮酸生成乙酰CoA,但沒有丙酮

酸脫氫酶(真核生物和呼吸性細菌具有)，代之以丙酮酸氧化還原酶。

合成途徑知道甚少。初步結(jié)果表明，氨基酸、喋吟、口密咤合成途

徑與其它生物相似。

自養(yǎng)型古生菌固定C02：還原性TCA循環(huán)途徑（硫化葉菌）、還

原性乙酰-CoA途徑（產(chǎn)甲烷細菌）。

二、古生菌分類

有5個主要類群（見下表）（9版）:

梟20.1主要古生菌類群的特征

類群?股特征代表屬

三甲烷古生菌嚴格厭做甲烷是主要代謝末端產(chǎn)物S?？梢赃€原成HS不產(chǎn)甲烷懺菌屬（Mathanobacterii

生能M細胞擁有輔酶M,因子420和430.及甲烷蝶吟甲烷球菌屬（Mef/ionMcocras

（mcthanopterin）甲烷微菌屬（Melhtuiomicrobi

甲烷八疊球菌屬（Mef/iaiosa

還原菰酸鹽古生菌不規(guī)則革七氏陰性類球狀細胞從硫代硫酸鹽和硫酸鹽形成占生球菌嫡(Archaeoglobus)

Hf利用硫代硫酸鹽和H：自養(yǎng)型生長能異養(yǎng)型生氏也形

成少量甲烷極端嗜熱并嚴格厭氧。擁有因子420和

methanopterin但沒有輔酶M或因子430

極端嗜鹽古生菌類球狀或不規(guī)則桿狀革蘭氏陰性或革蘭氏陽性，基本上是好鹽桿菌屬（Halvbucterium）

氧有機化能營養(yǎng)型生長需要高濃度NaCl（ML5moi/L）菌鹽球菌屬（Halococcus）

落是各種濃淡紅色嗜中性或嗜堿性嗜溫或輕微嗜熱的某嗜鹽堿桿菌屬（Natronobacte

些種有細菌視紫質(zhì)并利用光來合成ATP

無細胞壁古生菌無細胞壁的多形細胞P有溫嗜酸及有機化能營養(yǎng)型兼性厭熱原體屬（Thermoplasma）

氧：質(zhì)膜包括有豐富甘露糖的糖蛋白和脂多糖

板端嗜熱的代謝苗革蘭氏陰性桿狀、絲狀或球狀絕對嗜熱（用適生長溫度在航還原球菌屬（加'〃如，

707101c之間）通常嚴格厭氧，但可以是好利的或兼性的熱網(wǎng)菌屬（Pyrodictium）

嗜酸的或嗜中溫的自養(yǎng)型或異養(yǎng)型大多數(shù)是硫還原者8°火球菌屬（Pyrococciis）

厭輒還原成HSH'或S°好轉(zhuǎn)氣化成H50,硫化葉苗屬（而3）

熱球菌屬（Thermoftfccus）

熱變形曲屬（Thermoprotciis1

新版手冊依據(jù)rRNA數(shù)據(jù),分成兩個門:

1、廣古生菌門（Euryarchaeota,eurus,希臘語，廣的；All|'1）

生長于不同的生態(tài)環(huán)境中，有各種不同的代謝類型，故名。是非

常多種多樣的一個門。有7綱9目15科。

甲烷桿菌綱：1目2科5屬。

甲烷球菌綱：3目7科20屬。

鹽桿菌綱：1目1科15屬。

熱原體綱：1目2科2屬。

熱球菌綱：1目2科2屬。

古生球菌綱：1目1科2屬。

甲烷嗜高熱菌綱：1目1科1屬。

2、泉古生菌門(Crenarchaeota,AI門)

該門現(xiàn)有1個綱3個目69屬。大多數(shù)泉古生菌是極端嗜熱的，

許多嗜酸并依賴硫。硫可以做為電子受體或作為無機營養(yǎng)的電子源。

幾乎所有菌是嚴格厭氧的。生長在含硫元素的地?zé)崴谢蛲寥乐小?/p>

熱變形菌綱：

熱變形菌目(Thermoproteales),G-,兼性厭氧，超嗜熱桿菌。

現(xiàn)有1科5屬。

硫化葉菌目(Sulfolobales),球狀嗜熱酸菌。1科6屬。

硫還原古球菌目(Desulfurococcales),G-球菌或盤狀極端嗜

熱菌。2科11屬。

最極端的例子是熱網(wǎng)菌屬(Pyrodictium),是從海底地?zé)嶂蟹蛛x

出的一種細菌，其最低生長溫度為82C,最適溫度是105℃,最高生

長溫度是110℃,研究比較多的兩個屬是熱變形菌屬(Thermoproteus')

和硫化葉菌屬(Sulfolobus)。

硫化葉菌屬，G-,好氧，不規(guī)則瓣圓形。最適生長溫度70-80℃,

最適pH2-3。故又稱嗜熱酸菌(thermoacidophiles)。細胞壁有脂蛋

白和碳氫化合物。生長在酸性溫泉或土壤中，依賴硫顆粒，硫氧化生

成硫酸，無機營養(yǎng)型生長。

熱變形菌屬，長桿狀，能彎曲或分支。細胞壁由糖蛋白組成。嚴

格厭氧，生長溫度70-97℃,pH2.5-6.5o分布于富含硫的溫泉或熱

水環(huán)境。有機營養(yǎng)生長時，氧化葡萄糖、氨基酸、酒精和有機酸，元

素硫為