細(xì)胞骨架與細(xì)胞運(yùn)輸(詳細(xì)介紹“微管”共94張)

細(xì)胞骨架與細(xì)胞運(yùn)輸?shù)?頁，共94頁。狹義細(xì)胞骨架：微管、微絲、和中間纖維。廣義細(xì)胞骨架：細(xì)胞質(zhì)骨架、細(xì)胞核骨架、細(xì)胞膜骨架、細(xì)胞外基質(zhì)等。第2頁，共94頁。細(xì)胞核骨架核基質(zhì)核纖層-核孔復(fù)合體體系染色體骨架細(xì)胞骨架細(xì)胞外基質(zhì)膠原蛋白彈性蛋白氨基聚糖蛋白聚糖粘附分子

細(xì)胞質(zhì)骨架微絲微管中等纖維細(xì)胞膜骨架皮層區(qū)、應(yīng)力纖維等第3頁，共94頁。運(yùn)動(dòng)方式：由運(yùn)輸分子沿著微管和微絲等軌道運(yùn)行。（三）微管組成纖毛和鞭毛的運(yùn)動(dòng)器官Recently,useofamousemodelofthediseaseidentifiedanenzymethatmayberesponsiblefortheincreaseinamyloidproductioncharacteristicofAD.細(xì)胞骨架：微管、微絲和中等纖維2·3結(jié)蛋白(desmin)存在于肌肉細(xì)胞動(dòng)力蛋白（例肌球蛋白）的運(yùn)動(dòng)：（五）參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)1．肌球蛋白(myosin)分子結(jié)構(gòu)：由一或二條重鏈和數(shù)條輕鏈組成。2．驅(qū)動(dòng)蛋白(kinesin)動(dòng)力蛋白攜帶膜泡沿微管移動(dòng)卡通圖：動(dòng)力蛋白（dynein）廣義的細(xì)胞骨架包括（）中心粒旁物質(zhì)(pericentrio1armaterial);第三節(jié)

細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)A．肌肉收縮裝置B．肌肉收縮原理：C．單個(gè)肌球蛋白運(yùn)動(dòng)。細(xì)胞骨架特點(diǎn)：復(fù)合網(wǎng)狀、彌散性、整體性、變動(dòng)性。細(xì)胞骨架意義：①維持細(xì)胞形態(tài)②保持細(xì)胞有序性③與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞器的運(yùn)動(dòng)④與物質(zhì)運(yùn)輸、能量、信息信號(hào)交換⑤細(xì)胞分裂、細(xì)胞分化有關(guān)。第4頁，共94頁。第二節(jié)微管（microtubules）一、形狀：三、化學(xué)組成：二、類型：四、微管的組裝：五、微管的功能第5頁，共94頁。一、微管的形狀：為中空管狀結(jié)構(gòu)，內(nèi)徑15nm、外經(jīng)25nm，管壁5nm、管壁由13根原纖維組成。第6頁，共94頁。電鏡下微管（Microtubules

）光鏡下的細(xì)胞骨架：紅色熒光顯示微絲

黃色顯示微管蘭色顯示細(xì)胞核第7頁，共94頁。微管在細(xì)胞內(nèi)的分布第8頁，共94頁。微管的特化結(jié)構(gòu)：纖毛、鞭毛、基體、中心粒等。第9頁，共94頁。二、微管類型：?jiǎn)误w、二聚體、三聚體（13根纖維共用3根）第10頁，共94頁。立體圖第11頁，共94頁。圖？第12頁，共94頁。中心粒形態(tài)結(jié)構(gòu)圖第13頁，共94頁。纖毛第14頁，共94頁。.組成鞭毛的微管有()。A.單個(gè)微管

B.二聯(lián)微管C.三聯(lián)微管D片狀微管

E右手螺旋微管第15頁，共94頁。三、微管化學(xué)組成：微管蛋白和微管結(jié)合蛋白

①微管蛋白：構(gòu)成微管本體結(jié)構(gòu)，是球狀酸性蛋白，分α、β、γ三種，通常α和β組成異二聚體，γ組成環(huán)形同聚體。第16頁，共94頁。②微管結(jié)合蛋白(microtubule-associatedprotein,MAP)：構(gòu)成微管附加結(jié)構(gòu)，促進(jìn)其形成和聚合。結(jié)構(gòu)：☆堿性區(qū)域與微管結(jié)合,可加速成核作用；☆酸性區(qū)域與其它細(xì)胞骨架結(jié)合，促進(jìn)微管多聚體或者與形成細(xì)胞骨架網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。例.MAP-1、MAP-2、tau、MAP-4。不同的微管結(jié)合蛋白在細(xì)胞中有不同的分布區(qū)域，執(zhí)行特殊功能。如：神經(jīng)細(xì)胞中微管結(jié)合蛋白分布：tau只存在于軸突中，而MAP-2則在胞體和樹突中。第17頁，共94頁。四、微管的組裝：非穩(wěn)態(tài)動(dòng)力學(xué)模型(dynamicinstabilitymodel)：①描述：聚合與解離聚合元件為αβGTP三聚體，GTP與αβ結(jié)合后使得αβ結(jié)構(gòu)變直而容易相互聚合→聚合后成αβGDP微管的正極端與負(fù)極端微管組裝的三階段：成核期、聚合期、穩(wěn)定期第18頁，共94頁。②組裝過程：α+β+GTP→αβGTP→αβGTP+αβGTP+αβGTP…（頭尾相連成→GTP水解成GDP→αβGDP+αβGDP+αβGDP…

→成片狀→管狀。細(xì)胞外微管組裝時(shí)成核：隨機(jī)碰撞形，第19頁，共94頁。第20頁，共94頁。第21頁，共94頁。細(xì)胞內(nèi)組裝時(shí)成核：中心體、基體形上的γ

-TuRC)。γ微管蛋白環(huán)形復(fù)合體(γtubulinringcomplex，γ-TuRC)功能：①刺激微管核心②阻止負(fù)極端的微管蛋白解離，③促使新生微管從的釋放的。微管組織中心(MTOC)

第22頁，共94頁。第23頁，共94頁。中心體復(fù)制周期第24頁，共94頁。③影響組裝因素：A．生理?xiàng)l件：

PH值（最適6.9）、溫度（最適37℃、Mg2+使聚合力上升、Ca2+使聚合力下降、微管蛋白二聚體（臨界濃度為lmg/ml)，GTP，壓力等。②藥物：秋水仙素（colchicine）或秋水仙胺(colcemid)，長(zhǎng)春花鹼（catharanthine

）或新長(zhǎng)春花鹼(vincristine)，

Noeodazole等，結(jié)合游離的微管蛋白二聚體，使之不能聚合成微管，促使微管的解聚。但反應(yīng)是可逆的。紫杉醇（taxol）結(jié)合到組裝后的微管上，抑制其解聚。第25頁，共94頁。五、微管的功能①支持功能②與動(dòng)力蛋白組成運(yùn)動(dòng)單位微管的具體功能（一）構(gòu)成細(xì)胞的網(wǎng)狀支架：（二）保持細(xì)胞器的形狀和位置：（三）組成纖毛和鞭毛的運(yùn)動(dòng)器官（四）組成中心粒、紡錘體（五）參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)（六）參與細(xì)胞器的移動(dòng)。（七）參與細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳導(dǎo)第26頁，共94頁。（一）微管構(gòu)成細(xì)胞的網(wǎng)狀支架：微管最粗最剛性的結(jié)構(gòu)。例：血小板中央的一圈微管使其呈圓盤形狀，低溫處理或秋水仙素處理后？第27頁，共94頁。（二）微管保持細(xì)胞器的形狀和細(xì)胞器的位置：

微管使內(nèi)質(zhì)網(wǎng)展開分布，使高爾基體位于細(xì)胞核附近等。當(dāng)用秋水仙素處理后內(nèi)質(zhì)網(wǎng)坍塌，高爾基體分解成各種囊泡并分散在整個(gè)細(xì)胞質(zhì)中。撤除秋水仙素后細(xì)胞器的形狀和分布重新恢復(fù)。微管內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體中心體細(xì)胞核上圖：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)抗體染色下圖：微管抗體染色上圖：高爾基抗體染色下圖：微管抗體染色第28頁，共94頁。第29頁，共94頁。（三）微管組成纖毛和鞭毛的運(yùn)動(dòng)器官1.纖毛的功能：①錨定②運(yùn)動(dòng)2.纖毛的結(jié)構(gòu)：中央部:“9+2”

頂端部：二聯(lián)管逐漸形成單管互相合并一起?；浚阂粚?duì)單管消失，成“9+0”中心粒結(jié)構(gòu)第30頁，共94頁。第31頁，共94頁。3.纖毛的運(yùn)動(dòng)機(jī)理：二聯(lián)管的A管向B管伸出二個(gè)動(dòng)位蛋白，（軸絲動(dòng)位蛋白），其頭部有微管和ATP結(jié)合位點(diǎn)，通過水解ATP釋放能量推動(dòng)A管向B管二聯(lián)管之間相互滑動(dòng)，而實(shí)現(xiàn)纖毛和鞭毛的擺動(dòng)、扭動(dòng)。第32頁，共94頁。9個(gè)二聯(lián)管之間速率不均等的滑動(dòng)可纖毛和鞭毛彎曲，經(jīng)過與聯(lián)結(jié)蛋白(如放射輻蛋白、連接絲蛋白等)可完成纖毛和鞭毛各種運(yùn)動(dòng)第33頁，共94頁。(四)微管參與中心粒、紡錘體的形成1.中心粒和紡錘體的組成:

中心體（centrosome）：中心粒(centriole)和中心粒旁物質(zhì)(pericentrio1armaterial);

紡錘體的三種微管：①動(dòng)粒微管(kinetochoremicrotubule)②極微管(polarmicrotubule)

③星體微管(astermicrotubule)第34頁，共94頁。2．染色體的移動(dòng)：細(xì)胞分裂時(shí)染色體的運(yùn)動(dòng)方式是綜合運(yùn)動(dòng)，包含了：微管組裝和解聚運(yùn)動(dòng)、和動(dòng)力蛋白沿軌道運(yùn)動(dòng)兩種機(jī)制。第35頁，共94頁。（五）微管參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)膜泡來源：細(xì)胞膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜以及高爾基復(fù)合體。運(yùn)動(dòng)方式：由運(yùn)輸分子沿著微管和微絲等軌道運(yùn)行。作用：物質(zhì)運(yùn)輸，細(xì)胞膜運(yùn)輸?shù)?6頁，共94頁。如生長(zhǎng)因子→刺激靜息狀態(tài)的成纖維細(xì)胞→G蛋白相關(guān)的信號(hào)傳遞途徑→相關(guān)G蛋白激活(Rac和Rao）Ifawaytoregulatethisenzymecouldbefound,thenADmaybeslowedorhaltedinsomepeople.一、形態(tài)與分布：中間絲是中空的纖維狀，廣泛存在于細(xì)胞質(zhì)中，構(gòu)成網(wǎng)狀纖維的主體。①鞭毛動(dòng)位蛋白：大頭上有小頭，功能有鞭毛或纖毛的運(yùn)動(dòng)貨物：各種小泡、線粒體、溶酶體、染色體和分子團(tuán)塊①支持功能②與動(dòng)力蛋白組成運(yùn)動(dòng)單位一、細(xì)胞內(nèi)信號(hào)調(diào)節(jié)如：G蛋白的作用細(xì)胞運(yùn)動(dòng)具有方向性、速度性Spherocytosisisadiseaseofabnormalshapedredbloodcell(RBC).中心粒旁物質(zhì)(pericentrio1armaterial);廣義的細(xì)胞骨架包括（）四、三種細(xì)胞骨架的比較：①頭部：又稱S1片段，由重鏈的N端構(gòu)成，含：肌動(dòng)蛋白、ATP結(jié)合位點(diǎn)和水解ATP酶如：神經(jīng)細(xì)胞中微管結(jié)合蛋白分布：tau只存在于軸突中，而MAP-2則在胞體和樹突中?；浚阂粚?duì)單管消失，成“9+0”中心粒結(jié)構(gòu)紫杉醇（taxol）結(jié)合到組裝后的微管上，抑制其解聚。動(dòng)力蛋白dynein例1：突觸小泡的運(yùn)動(dòng)負(fù)極正極驅(qū)動(dòng)蛋白kinesin第37頁，共94頁。例2.色素顆粒的運(yùn)動(dòng)許多兩棲類和魚類生皮膚的變色原因。在皮膚中含有色素細(xì)胞，色素顆粒在神經(jīng)和激素的控制下，數(shù)秒鐘內(nèi)迅速分布到細(xì)胞各處，使皮膚顏色變深；又能迅速回到細(xì)胞中心，使皮膚顏色變淺。第38頁，共94頁。（六）微管參與細(xì)胞器的移動(dòng)。第39頁，共94頁。（七）微管參與細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳導(dǎo)

例：微管參與hedgehog、JNK、Wnt、ERK蛋白激酶信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路有關(guān)。信號(hào)分子可能是通過直接作用微管或通過馬達(dá)蛋白調(diào)節(jié)細(xì)胞骨架的極性和形狀等來進(jìn)行信號(hào)的傳導(dǎo)。第40頁，共94頁。第三節(jié)微絲（microfilament）一、形狀：微絲又稱肌動(dòng)蛋白纖維(actinfilament)，是實(shí)心的絲狀纖維，直徑為7nm。常形成束狀或網(wǎng)狀，在細(xì)胞膜下皮層區(qū)中最多。第41頁，共94頁。光鏡下上皮細(xì)胞紅色顯示微絲

第42頁，共94頁。二、化學(xué)組成：肌動(dòng)蛋白和微絲結(jié)合蛋白①肌動(dòng)蛋白（actin）占細(xì)胞總蛋白的10％,肌動(dòng)蛋白分子是由375個(gè)氨基酸組成單鏈，呈啞鈴形，并緊密結(jié)合一分子ATP，一個(gè)肌動(dòng)蛋白稱G-肌動(dòng)蛋白，多個(gè)G-肌動(dòng)蛋白排列組成多聚體稱F-肌動(dòng)蛋白，肌動(dòng)蛋白分子種類有6種。第43頁，共94頁。②微絲結(jié)合蛋白：

100多種，功能復(fù)雜。第44頁，共94頁。第45頁，共94頁。三、微絲的組裝：踏車模型(treadmilingmodel)組裝三階段：成核期、生長(zhǎng)期、平衡期。體外聚合：肌動(dòng)蛋白單體→→三聚體→延長(zhǎng)→平衡第46頁，共94頁。細(xì)胞內(nèi)聚合：細(xì)胞膜下肌動(dòng)蛋白皮層區(qū)(actincortex)→肌動(dòng)相關(guān)蛋白(actin-relatedproteins，ARPs)成核，稱為ARP2／3復(fù)合物(ARPcomplex)

→生長(zhǎng)，70℃。第47頁，共94頁。第48頁，共94頁。影響微絲組裝的因素：①生理?xiàng)l件：G-蛋白濃度↑，ATP↑，Ca2+↑,Mg2+↓Na↓。②藥物：細(xì)胞松弛素B：只與聚合中的微絲正極端結(jié)合，抑制微絲聚合，不與聚合后的微絲結(jié)合，如:不抑制肌纖維中的微絲。

鬼筆環(huán)肽：只與聚合后的微絲結(jié)合，不與聚合中的微絲或肌動(dòng)蛋白單體結(jié)合。抑制微絲的解體。第49頁，共94頁。四、微絲的功能：a.支持功能b.與動(dòng)力蛋白組成運(yùn)動(dòng)單元①微絲構(gòu)成細(xì)胞的網(wǎng)狀支架②微絲參與細(xì)胞的變形運(yùn)動(dòng)③微絲參與細(xì)胞的分裂④微絲參與肌肉收縮⑤微絲構(gòu)成細(xì)胞膜骨架的主體⑥微絲參與細(xì)胞連接第50頁，共94頁。四、微絲的功能：①構(gòu)成細(xì)胞的網(wǎng)狀支架維持細(xì)胞的形態(tài)在細(xì)胞中，微絲不能單獨(dú)發(fā)揮作用，而必須形成網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)或束狀結(jié)構(gòu)才發(fā)揮作用。微絲能形成特化結(jié)構(gòu)，如微絨毛(microvilli)和應(yīng)力纖維(stressfiber)。第51頁，共94頁。②參與細(xì)胞的變形運(yùn)動(dòng)肌動(dòng)蛋白皮層片狀偽足基質(zhì)回縮非聚合態(tài)肌動(dòng)蛋白的移動(dòng)＋端肌動(dòng)蛋白聚合,使偽足向前延伸點(diǎn)接觸第52頁，共94頁。③微絲參與細(xì)胞的分裂第53頁，共94頁。④參與肌肉收縮A．肌肉收縮裝置B．肌肉收縮原理：C．單個(gè)肌球蛋白運(yùn)動(dòng)。肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白的滑動(dòng)產(chǎn)生肌肉收縮第54頁，共94頁。第55頁，共94頁。⑤微絲構(gòu)成細(xì)胞膜骨架的主體第56頁，共94頁。⑥微絲參與細(xì)胞連接第57頁，共94頁。第三節(jié)中間絲（intermediatefilaments）一、形態(tài)與分布：中間絲是中空的纖維狀，廣泛存在于細(xì)胞質(zhì)中，構(gòu)成網(wǎng)狀纖維的主體。特點(diǎn)：①直徑10nm，②結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，一般無聚合與分解，不受細(xì)胞內(nèi)的離子濃度、去垢劑或秋水仙素、細(xì)胞松弛素等影響。③組分有組織特異性。微管組織中心(MTOC)微管組織中心(MTOC)第58頁，共94頁。2·1

角蛋白(keratin)存在于上皮細(xì)胞2·2

波形蛋白(vimetin)分布于間質(zhì)細(xì)胞2·3結(jié)蛋白(desmin)存在于肌肉細(xì)胞2·4膠質(zhì)原纖維酸性蛋白存在于神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞2·5神經(jīng)絲蛋白，分布于神經(jīng)細(xì)胞

組成中間纖維成分的組織特異性：第59頁，共94頁。第60頁，共94頁。組成中等纖維的蛋白分子結(jié)構(gòu)相似：中間為保守區(qū)，是310Aa的α螺旋區(qū)，兩端為非保守區(qū)，是無規(guī)則區(qū)。桿狀α-螺旋區(qū)頭部氨基端尾部羧基端角蛋白波行纖維蛋白神經(jīng)絲蛋白核纖層含重復(fù)區(qū)段第61頁，共94頁。第62頁，共94頁。二、中間絲組裝：?jiǎn)谓z→雙股螺旋→四聚體→許多四聚體首尾連接成原纖維→八個(gè)原纖維圍成中空的中間絲。第63頁，共94頁。二聚體四聚體原絲中間絲中間絲蛋白單體二、中間絲組裝：?jiǎn)谓z→雙股螺旋→四聚體→許多四聚體首尾連接成原纖維→八個(gè)原纖維圍成中空的中間絲。第64頁，共94頁。三、中間絲功能①構(gòu)成細(xì)胞的網(wǎng)狀支架：中間絲廣泛存在于細(xì)胞質(zhì)中，構(gòu)成網(wǎng)狀纖維主體，使整個(gè)細(xì)胞形成整體性結(jié)構(gòu)，其耐剪切性最強(qiáng)，使細(xì)胞核、細(xì)胞器串聯(lián)在細(xì)胞質(zhì)中。第65頁，共94頁。②參與細(xì)胞的連接：使組織成為網(wǎng)狀整體，錨定連接。第66頁，共94頁。③參與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)。如：mRNA的運(yùn)動(dòng)。第67頁，共94頁。④參與細(xì)胞的信號(hào)傳導(dǎo)⑤參與細(xì)胞的分化網(wǎng)蛋白中間絲微管抗網(wǎng)蛋白抗體的金顆粒第68頁，共94頁。⑥構(gòu)成細(xì)胞核骨架的主要成分:核外膜外側(cè)有中間絲與細(xì)胞質(zhì)骨架相連，核內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)有核纖層Ｂ受體,它與核纖層B結(jié)合，再與細(xì)胞核基質(zhì)的核骨架相連,構(gòu)成網(wǎng)狀的細(xì)胞核骨架。第69頁，共94頁。四、三種細(xì)胞骨架的比較：第70頁，共94頁。第四節(jié)細(xì)胞骨架與疾病

1.男性不育ALZHEIMERDISEASE(AD)isthefourthleadingcauseofdeathinadults.Theincidenceofthediseaserisessteeplywithage.ADistwiceascommoninwomenthaninmen,althoughex-presidentRonaldReaganisawellknowndiseasesufferer.Someofthemostfrequentlyobservedsymptomsofthediseaseincludeaprogressiveinabilitytorememberfactsandeventsand,later,torecognizefriendsandfamily.

ADtendstoruninfamilies:currently,mutationsinfourgenes,situatedonchromosomes1,14,19and21,arebelievedtoplayaroleinthedisease.Thebest-characterizedofthesearePS1(orAD3)onchromosome14andPS2(orAD4)onchromosome1.Theformationoflesionsmadeoffragmentedbraincellssurroundedbyamyloid-familyproteinsarecharacteristicofthedisease.Interestingly,theselesionsandtheirassociatedproteinsarecloselyrelatedtosimilarstructuresfoundinDown'sSyndrome.TanglesoffilamentslargelymadeupofaproteinassociatedwiththecytoskeletonhavealsobeenobservedinsamplestakenfromAlzheimerbraintissue.第71頁，共94頁。2.老年癡呆（Alzheimers)Currently,scientistsarestudyingtheinterrelationshipbetweenthevariousgeneloci(particularlythemutationonchromosome21),andhowenvironmentalfactorscouldeffectaperson'ssusceptibilitytoAD.Recently,useofamousemodelofthediseaseidentifiedanenzymethatmayberesponsiblefortheincreaseinamyloidproductioncharacteristicofAD.Ifawaytoregulatethisenzymecouldbefound,thenADmaybeslowedorhaltedinsomepeople.第72頁，共94頁。3.假肥大型肌營(yíng)養(yǎng)不良（DMD）第73頁，共94頁。3.假肥大型肌營(yíng)養(yǎng)不良（DMD）病因第74頁，共94頁。Spherocytosisisadiseaseofabnormalshapedredbloodcell(RBC).RBC'sfromspherocytosispatientshavealteredmembraneandcytoskeletalstructure.ThoseRBC'sdonotsurviveaslongasnormalRBC'sThesizeofmanyoftheseRBC'sisquitesmallcomparedwithnormalRBC's.Inhereditaryspherocytosis,thereisalackofepctrin,akeyRBCcytoskeletalprotein.Thisproducesmembraneinstabilitythatforcesthecelltosmallestvolume-asphere.Inthelaboratory,thisisshownbyincreasedosmoticfragility.

4.球形紅細(xì)胞癥第75頁，共94頁。5.中等纖維與腫瘤診斷特異性：中間纖維單克隆抗體可作腫瘤鑒別診斷的有力工具。利用羊水穿刺檢查可確診胎兒某些畸型?？偟膩碚f，細(xì)胞骨架的三種結(jié)構(gòu)在功能上不能完全分開，而是相互依存共同完成細(xì)胞內(nèi)各種生理活動(dòng)。

第76頁，共94頁。第五節(jié)細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的機(jī)理（補(bǔ)充）

細(xì)胞運(yùn)動(dòng)形式分類：①細(xì)胞的位移運(yùn)動(dòng)②細(xì)胞的形態(tài)改變運(yùn)動(dòng)③細(xì)胞的內(nèi)部運(yùn)動(dòng)第77頁，共94頁。細(xì)胞結(jié)構(gòu)的重新認(rèn)識(shí)：細(xì)胞呈膜相網(wǎng)格形狀：由生物膜分隔成許多空間細(xì)胞呈纖維網(wǎng)格形狀：細(xì)胞器、大分子和超分子復(fù)合物等被相對(duì)固定在網(wǎng)絡(luò)中如：微管與高爾基體小泡相連，核糖體在微管與微絲的交叉點(diǎn)上，信使RNA翻譯有錨點(diǎn)，線粒體周圍有微管等。細(xì)胞器沿著網(wǎng)絡(luò)軌道運(yùn)動(dòng)

第78頁，共94頁。驅(qū)動(dòng)蛋白kinesins動(dòng)位蛋白dyneins第79頁，共94頁。運(yùn)動(dòng)三要素；運(yùn)動(dòng)支架、運(yùn)動(dòng)肌肉和能量細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)條件：細(xì)胞骨架：微管、微絲和中等纖維馬達(dá)蛋白：肌球蛋白、驅(qū)動(dòng)蛋白、動(dòng)力蛋白能量:ATP運(yùn)動(dòng)組合體：①肌球蛋與微絲組合體

②驅(qū)動(dòng)蛋白和動(dòng)力蛋白與微管組合體③中等纖維的馬達(dá)蛋白等待發(fā)現(xiàn)

細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的機(jī)制

第80頁，共94頁。馬達(dá)蛋白分類：肌球蛋白、驅(qū)動(dòng)蛋白、動(dòng)力蛋白動(dòng)力蛋白與軌道組合：①肌球蛋與微絲有關(guān)

②驅(qū)動(dòng)蛋白和動(dòng)力蛋白與微管有關(guān)一、動(dòng)力蛋白沿軌道運(yùn)動(dòng)的機(jī)制細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的機(jī)制分類：

①馬達(dá)蛋白沿軌道運(yùn)動(dòng)機(jī)制

②微管與微絲組裝引起的運(yùn)動(dòng)機(jī)制第81頁，共94頁。（一）、動(dòng)力蛋白分子結(jié)構(gòu)引言:

發(fā)動(dòng)機(jī)！發(fā)動(dòng)機(jī)能將一種能量轉(zhuǎn)變成機(jī)械能的機(jī)器動(dòng)力蛋白又稱發(fā)動(dòng)機(jī)蛋白(motorprotein)，或分子發(fā)動(dòng)機(jī)細(xì)胞中由動(dòng)力蛋白將ATP的化學(xué)能轉(zhuǎn)為機(jī)械能拉動(dòng)貨物運(yùn)動(dòng)貨物：各種小泡、線粒體、溶酶體、染色體和分子團(tuán)塊沿軌道在細(xì)胞內(nèi)行走第82頁，共94頁。動(dòng)力蛋白攜帶膜泡沿微管移動(dòng)卡通圖：第83頁，共94頁。1．肌球蛋白(myosin)分子結(jié)構(gòu)：由一或二條重鏈和數(shù)條輕鏈組成。重鏈:①頭部：又稱S1片段，由重鏈的N端構(gòu)成，含：肌動(dòng)蛋白、ATP結(jié)合位點(diǎn)和水解ATP酶②頸部：為高度α螺旋區(qū)域，可以結(jié)合鈣調(diào)素和輕鏈，受鈣離子調(diào)節(jié)③尾部：是重鏈的C端，含膜結(jié)合位點(diǎn)和重鏈二聚體結(jié)合位點(diǎn)第84頁，共94頁。2．驅(qū)動(dòng)蛋白(kinesin)

分子結(jié)構(gòu)：兩條重鏈和兩條輕鏈聚合而成重鏈：和肌球蛋白重鏈相似：包括

頭部、頸部和尾部①頭部：一對(duì)大球型，含微管蛋白結(jié)合、ATP位點(diǎn)和水解ATP酶②柄部，為高度α螺旋的區(qū)域③尾部一對(duì)小球形頭部是產(chǎn)生動(dòng)力的部位尾部能與膜或微管結(jié)合輕鏈：與重鏈尾部結(jié)合第85頁，共94頁。3.動(dòng)力蛋白（dynein）分類：鞭毛動(dòng)力蛋白、胞質(zhì)動(dòng)力蛋白①鞭毛動(dòng)位蛋白：大頭上有小頭，功能有鞭毛或纖毛的運(yùn)動(dòng)第86頁，共94頁。②胞質(zhì)動(dòng)力蛋白：分子巨大，由9～10個(gè)多肽鏈組成它有兩個(gè)大的球形的頭部，是生成力的部位；尾部有膜結(jié)合位點(diǎn)功能：有絲分裂中染色體運(yùn)動(dòng)動(dòng)力膜泡向微管負(fù)端運(yùn)輸?shù)陌l(fā)動(dòng)機(jī)第87頁，共94頁。（二）動(dòng)力蛋白介導(dǎo)細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的機(jī)制

動(dòng)力蛋白（例肌球蛋白）的運(yùn)動(dòng)：運(yùn)動(dòng)過程簡(jiǎn)介：通過肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白結(jié)合與否，頭部彎曲，水解ATP等實(shí)現(xiàn)運(yùn)動(dòng)。動(dòng)特點(diǎn)：不連續(xù)性、方向性能量和力量：酶水解1分子ATP，肌球蛋白移動(dòng)2～3個(gè)肌動(dòng)蛋白亞基的距離(11～15nm)，同時(shí)產(chǎn)生3-4pN的力量，引起膜泡運(yùn)輸或肌細(xì)胞中粗細(xì)肌絲的滑動(dòng)。第88頁，共94頁。運(yùn)動(dòng)周期（使用1分子ATP）詳細(xì)步驟①

初始狀態(tài)：肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白緊密結(jié)合，

無ATP結(jié)合②

結(jié)合ATP后：肌球蛋白頭部與肌動(dòng)蛋白結(jié)合解離第89頁，共94頁。③ATP水解:ATP結(jié)合位點(diǎn)關(guān)閉，引起肌球蛋白頭部變構(gòu)彎曲④變構(gòu)的肌球蛋白頭部松散結(jié)合到新的肌動(dòng)蛋白亞基上，Pi釋放

⑤ADP釋放:肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白牢固結(jié)合，恢復(fù)初始狀態(tài)第90頁，共94頁。第三節(jié)

細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)細(xì)胞運(yùn)動(dòng)具有方向性