植物生理課件：花發(fā)育生理

誘導(dǎo)植物開花的主要因素可歸納為兩類，即自身發(fā)育因素和環(huán)境因素。自身發(fā)育因素是植物的一種自主誘導(dǎo)開花的機(jī)制，主要表現(xiàn)為不同植物開花的年齡不同。植物的這種成花誘導(dǎo)受內(nèi)在發(fā)育因素的調(diào)控，不依賴于環(huán)境因素，稱自主調(diào)控作用。誘導(dǎo)植物開花的環(huán)境因素主要是光和溫度。光周期現(xiàn)象和春化作用是兩個(gè)最重要的對(duì)光和溫度季節(jié)性變化的應(yīng)答機(jī)制。植物激素光質(zhì)量、總光照量、環(huán)境脅迫作用、營養(yǎng)條件誘導(dǎo)植物開花的主要因素:植物有性生殖生理第一節(jié)花發(fā)育生理第二節(jié)雄配子體發(fā)育生理第三節(jié)雌配子體發(fā)育生理第四節(jié)授粉受精生理花發(fā)育的遺傳調(diào)控花的性別花發(fā)育生理被子植物的花花的各部分結(jié)構(gòu)

花瓣萼片雌蕊雄蕊（花藥）雌蕊典型的花包括雌雄性器官及周邊的輔助花器官?；ㄑ堪l(fā)育形成不同的花器官花形態(tài)建成遺傳控制的“ABC模型”的假說一、花發(fā)育的遺傳調(diào)控控制花器官發(fā)育的ABC模型典型的花器官具有四輪基本結(jié)構(gòu)，從外到內(nèi)依次為萼片、花瓣、雄蕊和心皮分別由A、AB、BC和

C組基因決定?？刂苹ńY(jié)構(gòu)的這些基因按功能可分為三大類：控制花器官發(fā)育的關(guān)鍵基因：A型、B型、C型心皮A組基因控制第1、2輪花器官的發(fā)育，其功能喪失會(huì)使第1輪花萼變成心皮，第2輪花瓣變成雄蕊；B組基因控制第2、3輪花器官的發(fā)育，其功能喪失會(huì)使第2輪花瓣變成萼片，第3輪雄蕊變成心皮；心皮心皮雄蕊雄蕊心皮萼片萼片心皮心皮C組基因控制第3、4輪花器官的發(fā)育，其功能喪失會(huì)使第3輪雄蕊變成花瓣，第4輪心皮變成萼片。萼片花瓣雄蕊雌蕊萼片花瓣花瓣萼片（A）野生型；（B）缺少了萼片與花瓣的apetala2—2突變體；（C）缺少花萼與雄蕊的pistillata2突變體；（D）缺少雄蕊與心皮的突變體?；ǖ哪骋恢匾鞴傥恢冒l(fā)生了另一類器官替代的突變，如花瓣部位被雄蕊替代等，這種遺傳變異現(xiàn)象稱花發(fā)育的同源異型突變（homeoticmutation）?？刂仆串愋突幕蚍Q為同源異型基因（homeoticgene）擬南芥同源異形花心皮雄蕊雄蕊心皮萼片萼片心皮心皮萼片花瓣花瓣萼片對(duì)“ABC”模型的補(bǔ)充和修正，形成“ABCDE”模型控制胚珠形態(tài)發(fā)生的基因，基因突變后，突變體缺乏胚珠，胚珠變?yōu)樗迫~、似心皮的結(jié)構(gòu)，將這些基因稱為D型基因。另有一類基因是花瓣、雄蕊和心皮形態(tài)發(fā)生不可缺少的，稱為E型基因；E型基因調(diào)控除第一輪以外的其他各輪的發(fā)育，E突變體的全部花器官發(fā)育為萼片。二、花的性別

植物性別分化特點(diǎn)：1.性別的差別主要表現(xiàn)在花的性器官上；2.性別分化的多樣化；3.生殖器官在個(gè)體發(fā)育后期才完成性別表達(dá)，因此性別分化具不穩(wěn)定性，極易受到環(huán)境因素或化學(xué)物質(zhì)的影響。（一）植物性別表現(xiàn)類型高等植物性別表現(xiàn)的主要類型

性別表現(xiàn)類型同一植株上可能形成的花型代表植物舉例雌雄同株同花型

兩性花小麥，番茄，擬南芥雌雄同株異花型

雄花和雌花玉米，黃瓜，白麥瓶草雌雄異株型

雄花或雌花菠菜，大麻，楊，柳雌花兩性花同株型

雌花和兩性花金盞菊，灰綠藜雌花兩性花異株型

雌花或兩性花小薊雄花兩性花同株型

雄花和兩性花硬毛茄，槭樹，元寶楓雄花兩性花異株型

雄花或兩性花柿樹三性花同株型

雌花和雄花和兩性花番木瓜三性花異株型

雌花或雄花或兩性花番木瓜雌株雄株銀杏蘇鐵屬：雄株雌株楊樹雌株1、遺傳控制

2、年齡控制

3、環(huán)境控制

4、激素調(diào)控（二）性別分化的調(diào)控遺傳調(diào)控機(jī)制可分為兩類：植物染色體組中具有明顯可以分辨出來的與性別決定作用相關(guān)的染色體，即性染色體。沒有明顯可辨的性染色體，與性別決定作用相關(guān)的基因分散在染色體組中的染色體上。在許多雌雄異株植物中存在兩類性別基因，一類是在X或Y染色體上的性別決定基因。另一類為與性別決定基因相互作用，以保證相應(yīng)的性器官正常發(fā)育，而使相對(duì)的異性器官敗育的基本性基因。具有明顯性決定染色體的性別決定機(jī)制：Y染色體上帶有決定雄性花發(fā)育的關(guān)鍵基因在雌雄同株異花植物中，在同一植株上產(chǎn)生不同性別的花，是由相關(guān)的性基因控制在何時(shí)何處產(chǎn)生雄花或雌花。沒有明顯性決定染色體的性別決定機(jī)制：花芽在分化初期都具有兩性器官的原基，在發(fā)育過程中，一個(gè)性器官受到抑制或退化，最后發(fā)育成單性花。植株年齡與性別表達(dá)雌雄同株異花的植物，雄花往往出現(xiàn)在發(fā)育的早期，然后才出現(xiàn)雌花。環(huán)境條件對(duì)性別調(diào)控的影響：光周期，調(diào)節(jié)開花，而且能控制性別表達(dá)和育性。植物繼續(xù)處于誘導(dǎo)的適宜光周期下，促進(jìn)多開雌花;反之多開雄花。溫周期，較低的夜溫與晝夜溫差大時(shí)對(duì)許多植物的雌花發(fā)育有利。

營養(yǎng)條件，水分充足、氮肥較多促進(jìn)雌花分化性別表達(dá)的激素調(diào)控：植物激素植物種類

器官相對(duì)含量比較IAA黃瓜(Cucumissativus)蘆筍(Asparagusofficinalis)

莖尖幼花

雌株

雌雄同株雄株

雌株CTK蘆筍(Asparagusofficinalis)山靛(Mercyrialisannua)

雄株

雌株雌株

雄株GA玉米(Zeamays)黃瓜(Cucumissativus)

花序幼雄芽雌花序

雄花序雌雄同株

雄株ABA大麻(Cannabissativus)黃瓜(Cucumissativus)葉片、花序葉片、莖端雌株

雄株雌株

雌雄同株ETH黃瓜(Cucumissativus)

花芽雌花芽

雄花芽IAA,ETH，CTK——雌花；GA——雄花

各種因子對(duì)植物性別表現(xiàn)的影響SD→

←LDBluelight→LowT→＋COETH→N>K→High→

moistureCTK←HighT←－CO←K>N←LowmoistureGA♀♂試討論植物生長發(fā)育過程中激素間的相互作用。在植物的生長發(fā)育過程中，激素間的相互作用和協(xié)調(diào)平衡調(diào)控所有的過稱。（1）種子萌發(fā)和休眠：生長素、細(xì)胞分類素促進(jìn)種子萌發(fā)，ABA促進(jìn)休眠，抑制種子萌發(fā)，赤霉素可打破種子休眠，促進(jìn)萌發(fā)；生長素、細(xì)胞分裂素、赤霉素與脫落酸比例高促進(jìn)萌發(fā)，比例低促進(jìn)休眠。（2）營養(yǎng)生長：生長素、細(xì)胞分裂素、赤霉素和脫落酸的相互作用調(diào)控營養(yǎng)生長，生長素、細(xì)胞分裂素、赤霉素與脫落酸比例高促進(jìn)生長，比例低抑制生長。（3）頂端優(yōu)勢：乙烯、細(xì)胞分裂素和生長素調(diào)控頂端優(yōu)勢，生長素、乙烯誘導(dǎo)頂端優(yōu)勢，促進(jìn)頂芽生長；細(xì)胞分裂素抑制頂端優(yōu)勢，促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育。（4）器官分化：生長素和細(xì)胞分裂素調(diào)控器官的分化，生長素和細(xì)胞分裂素比例高時(shí)，誘導(dǎo)生根，比例低時(shí)，誘導(dǎo)長芽。（5）成花誘導(dǎo)：赤霉素可促進(jìn)多種LDP在短日照條件下成花，生長素可促進(jìn)一些LDP成花，但抑制SDP成花。細(xì)胞分裂素能促進(jìn)一