林木遺傳育種(課件)

林木遺傳育種學(xué)一、林木育種的概念及其特點(diǎn)〔一〕概念林木育種〔foresttreebreeding)是以遺傳進(jìn)化.理論為指導(dǎo)，研究林木選育和良種繁育原理和技術(shù)的學(xué)科。1、優(yōu)良品種的選育選種：利用種內(nèi)存在的豐富變異，在種的范圍內(nèi)進(jìn)行選擇。種源選擇〔群體選擇〕林分選擇〔群體選擇〕優(yōu)樹選擇〔個(gè)體選擇〕引種：從外地或外國(guó)引進(jìn)本地沒(méi)有的樹種。雜交育種：通過(guò)人工有性雜交培育新品種。多倍體育種：毛白楊三倍體、刺槐四倍體、歐洲白樺三倍體等誘變育種：〔輻射育種、突變體篩選等〕；

生物技術(shù)育種：〔花藥(花粉)培養(yǎng)、原生質(zhì)體培養(yǎng)與融合、基因工程等〕。原生質(zhì)體融合植物基因工程育種2、優(yōu)良品種的繁育種子園：是由優(yōu)樹無(wú)性系或家系營(yíng)建的，以生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)種子為目的的特種林。采穗圃：是由優(yōu)樹無(wú)性系營(yíng)建的，用以生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)種條〔插穗和接穗〕的繁殖圃。3.遺傳測(cè)定〔二〕林木育種工作的特點(diǎn)1.育種資源豐富2、育種周期長(zhǎng)(1)早期預(yù)測(cè)早――晚期生長(zhǎng)相關(guān)分析形態(tài)――生長(zhǎng)的早期鑒定生理――生長(zhǎng)的早期鑒定法(2)促進(jìn)提早開花結(jié)實(shí)(3)采用多種育種途徑相結(jié)合，不斷為生產(chǎn)提供改進(jìn)程度逐步提高的繁殖材料。3、樹木可供研究利用的時(shí)間長(zhǎng)，可以在遺傳測(cè)定后進(jìn)行再選擇。4、優(yōu)良性狀可以通過(guò)無(wú)性繁殖方法得到保存和利用5、多數(shù)為異花授粉樹種，遺傳根底廣泛和穩(wěn)定6、在多數(shù)情況下，選育和繁殖遺傳根底廣泛的林木品種或使用混合品種是適宜的。二、林木遺傳育種的回憶林木引種可追溯到2000年前,大規(guī)模的引種工作是從19世紀(jì)50年代由澳大利亞、新西蘭等南半球國(guó)家引種松樹開始的。楊樹、桉樹、云杉、花旗松及落葉松等樹種都已遠(yuǎn)遠(yuǎn)超越了各自的自然分布區(qū)，已成為國(guó)際性的重要造林樹種。種源試驗(yàn)是開展最早的林木遺傳育種活動(dòng)。

法國(guó)學(xué)者DeVilmorin于1823～1882年首先進(jìn)行了歐洲赤松種源試驗(yàn)，隨后法國(guó)、俄國(guó)、奧地利、瑞士等林學(xué)家對(duì)落葉松、云杉、松、橡等樹種作了種源試驗(yàn)，證實(shí)了種內(nèi)存在著明顯的差異。二十世紀(jì)30年代以來(lái)開展了許多樹種的種源試驗(yàn)。經(jīng)幾十年努力，國(guó)外主要造林樹種都已開展了種源試驗(yàn)。種源試驗(yàn)雖由來(lái)己久，但迄今仍是樹種改進(jìn)的根本方法。雜交育種是植物育種工作活潑的中心。德國(guó)植物學(xué)教授Klotzch于1845年最早進(jìn)行了歐洲赤松和歐洲黑松間的雜交。20世紀(jì)30年代后，掀起過(guò)雜交育種高潮，美國(guó)、意大利、德國(guó)、丹麥、日本等對(duì)楊樹、落葉松、松樹、板栗榆樹等作了大量雜交。

取得成效最大的是楊屬樹種，其中意大利的成就尤為顯著。無(wú)性系育種和無(wú)性系林業(yè)近幾十年來(lái)得到了林業(yè)界的重視。除楊、柳、桉等闊葉樹種外，近20年來(lái)營(yíng)養(yǎng)繁殖在輻射松、柳杉、歐洲云杉等針葉樹種中也取得了實(shí)質(zhì)性的進(jìn)展，到達(dá)了規(guī)?；げ迕缭炝值囊蟆７N子園：20世紀(jì)30年代，丹麥林學(xué)家C.Larsen把選擇出來(lái)的落葉松、歐洲白蠟等優(yōu)樹通過(guò)嫁接生產(chǎn)種子。隨后，瑞典、美國(guó)等一些林學(xué)家完善并開展了這一技術(shù),成為今天的種子園。到50年代種子園逐步為世界各國(guó)認(rèn)可，并普遍采用。約50個(gè)國(guó)家建立了種子園，建園樹種約有90個(gè)，多為針葉樹種。美國(guó)、瑞典、芬蘭、日本等國(guó)家主要樹種的造林用中已全部或局部由種子園提供。已由初級(jí)種子園、去劣疏伐種子園、1．5代和第2代種子園，現(xiàn)在已有第三代種子園的報(bào)道。育種資源的收集和保存方面也給予了高度重視，賦予了林木遺傳育種新的內(nèi)容。對(duì)生物多樣性和種質(zhì)資源的保護(hù)，適應(yīng)性狀的研究加強(qiáng)。聯(lián)合國(guó)糧食與農(nóng)業(yè)組織〔FAO〕于1963年成立植物資源考察專家小組，組織并制定種質(zhì)資源收集、保存和交換條例。1968年成立森林遺傳資源專家小組。生物技術(shù)育種從70年代開展起來(lái)的，進(jìn)展很快。組織和器官培養(yǎng)于80年代取得的成績(jī)大，幾乎所有樹種都能獲得完整植株。但迄今通過(guò)組織培養(yǎng)能到達(dá)實(shí)用目的的樹種仍僅局限于桉、楊等少數(shù)樹種?；ㄆ焖膳叻N生產(chǎn)過(guò)程冷凍保存

~有胚種子~

胚培養(yǎng)

~擴(kuò)大繁殖

~播胚種~苗木生產(chǎn)

~胚苗造林90年代，楊、楓香等原生質(zhì)體再生植株取得成功。不同樹種原生質(zhì)體融合成功的報(bào)道極少。林木花粉植株〔單倍體〕培養(yǎng)于70年代掀起過(guò)高潮。已有200多種植物培養(yǎng)出了花粉植株，其中包括楊樹等。林木遺傳轉(zhuǎn)化試驗(yàn)開始于80年代中期．迄今已轉(zhuǎn)化的樹種有火炬松、北美黃杉、白云杉、刺槐、楊樹等約30多種。有些工程品種開始或已經(jīng)進(jìn)入商業(yè)化操作階段。研究領(lǐng)域有抗蟲、抗病、抗除草劑、耐鹽、耐干旱、耐凍、改善木材品質(zhì)等基因工程。三、中國(guó)林木遺傳育種現(xiàn)狀篩選并逐步推廣了20多個(gè)有希望的外來(lái)樹種，如南方地區(qū)的桉樹、相思、濕地松、火炬松、加勒比松、木麻黃等和北方地區(qū)的楊樹、刺槐、日本落葉松等都已成為重要的造林綠化樹種。自上世紀(jì)50年代以來(lái)，在馬尾松、杉木、油松、紅松、樟子松、興安落葉松、長(zhǎng)白落葉松、白榆、側(cè)柏、黃山松、檫樹、香椿等約40個(gè)樹種中陸續(xù)開展了種源試驗(yàn)，篩選出優(yōu)良種源。于1988年對(duì)油松、杉木、馬尾松、落葉松、側(cè)柏等13個(gè)樹種作了第一次種子區(qū)區(qū)劃。在各主要樹種的分布區(qū)范圍內(nèi)，廣泛選擇、收集并研究了優(yōu)樹，在13個(gè)針葉樹種中選擇優(yōu)樹1.1萬(wàn)株以上，建立種子園9千多公頃。在針闊葉樹種中開展了雜交和無(wú)性系選育、無(wú)性繁殖技術(shù)和營(yíng)建采穗圃，提高繁殖系數(shù)和苗木品質(zhì)等研究，選育了大量?jī)?yōu)良無(wú)性系。在主要造林樹種中已選出優(yōu)良種源1284個(gè)，優(yōu)良家系2550個(gè)，優(yōu)良無(wú)性系475個(gè)，材積增益多在10～15%以上，優(yōu)良繁殖材料已開始在生產(chǎn)中推廣。分布比擬合理的林木良種基地建設(shè)已初具規(guī)模，到本世紀(jì)初我國(guó)已建成林木良種繁育中心23處，良種基地697處，總面積9.47萬(wàn)公頃，采種基地520處，面積108萬(wàn)公頃。在樹木多倍體育種、花粉植株的誘導(dǎo)和胚胎發(fā)生方面取得了重大進(jìn)展，如：我國(guó)學(xué)者于70年代首先在楊屬中獲得花粉植株。培育出三倍體毛白楊轉(zhuǎn)基因林木商品化應(yīng)用等方面取得了顯著成績(jī)四、林木育種工作的開展趨勢(shì)1．在改進(jìn)目標(biāo)上，由單一目標(biāo)向多個(gè)目標(biāo)開展，由綜合目標(biāo)改進(jìn)向?yàn)檩^明確的目標(biāo)定向選育開展在林木改進(jìn)的初級(jí)階段，一般為綜合性改進(jìn)，而且主要集中在生長(zhǎng)速度與材積增長(zhǎng)上。以后逐漸開展成多用途、多目標(biāo)的定向改進(jìn)。2．育種新技術(shù)與常規(guī)育種技術(shù)相結(jié)合，加速林木育種進(jìn)程。

生理生化分析技術(shù)分子標(biāo)記技術(shù)細(xì)胞工程技術(shù)基因工程技術(shù)生物信息技術(shù)3．普遍開展種源試驗(yàn)和遺傳測(cè)定，逐步搞清主要造林綠化樹種的遺傳參數(shù)。種內(nèi)的地理變異模式、性狀的遺傳力、親本的一般配合力和特殊配合力、正交和反交效應(yīng)，家系和家系內(nèi)個(gè)體間變量組分的大小等都是重要的參數(shù)?？刂齐s交、配合力育種與無(wú)性系選育工作，在整個(gè)林木改進(jìn)中的作用將會(huì)越來(lái)越重要。4．樹種種質(zhì)資源的保存、育種群體建立將會(huì)得到進(jìn)一步加強(qiáng)主要造林樹種的資源工作雖已有一定根底，但仍需不斷補(bǔ)充新的資源，對(duì)性狀的研究和評(píng)定要深化；對(duì)新開發(fā)的樹種，特別是具有生態(tài)效益樹種，要擴(kuò)大資源的收集。5.加強(qiáng)良種繁育技術(shù)和原理的研究保證母樹林、種子園高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)，提高種子的遺傳品質(zhì)，樹木開花、傳粉、授精、結(jié)實(shí)習(xí)性的機(jī)理，以及土壤管理等措施尚需作大量深入的觀測(cè)和研究。無(wú)性繁殖中老齡植株的復(fù)壯、繁殖系數(shù)的提高、最正確繁殖條件等探索仍然是主要課題。組織培養(yǎng)和體細(xì)胞胚胎發(fā)生技術(shù)在一些樹種中有可能成為實(shí)用的繁殖方法。6．林木遺傳改進(jìn)策略的研究將會(huì)越來(lái)越受到重視根據(jù)樹種特性、育種目標(biāo)、資源、人力、物力和財(cái)力狀況等，對(duì)育種方案的各個(gè)組成局部作出最有效、最合理的安排，以便取得最正確的改進(jìn)效果。各種育種方式、方法應(yīng)當(dāng)協(xié)調(diào)配合，相互銜接，形成系統(tǒng)，以便最有效、最充分地利用樹種資源和種內(nèi)遺傳變異。第一章遺傳資源的收集、保存和利用第一節(jié)、種質(zhì)資源的概念和重要性一、概念種質(zhì)資源(germplasmresources)：是指選育新品種的根底材料，包括各種植物的栽培種、野生種的繁殖材料以及利用上述繁殖材料人工創(chuàng)造的各種植物的遺傳材料。育種資源〔breedingresources〕是遺傳資源的組成局部，指在選育優(yōu)良品種工作中直接利用的繁殖材料，往往是根據(jù)品種選育目標(biāo)調(diào)查、收集的資源。因此，種質(zhì)資源與育種資源的涵義既相關(guān)，但又有區(qū)別。野生植物有30萬(wàn)種以上，我國(guó)木本植物約9000余種，其中喬木約2800余種，灌木樹種6000種，喬木樹種中優(yōu)良用材和特用經(jīng)濟(jì)林樹種達(dá)1000余種，還有引種成功的國(guó)外優(yōu)良樹種約100種。僅次于巴西和馬來(lái)西亞。但目前我們利用的植物種類只有約3000余種。其中中草藥就占了很大一局部，栽培作物只有175種，其中16種，提供了人類食物的2/3。有一半以上沒(méi)有研究過(guò)，有許多在人類還沒(méi)有認(rèn)識(shí)前就滅絕了。人工栽培過(guò)的樹種有約1000種,主要造林樹種約210種。1?在東北大小興安嶺和長(zhǎng)白山等林區(qū)，有興安落葉松、長(zhǎng)白落葉松、樟子松、紅皮云杉、魚鱗云杉、紅松、臭冷杉、水曲柳、紫椴、糠椴、黃波羅、胡桃楸、春榆、遼楊、大青楊、赤楊、蒙古櫟等。2?在華東、華中區(qū)，有杉木、柳杉、馬尾松、水杉、黃杉、金錢松、柏木、油茶、油桐、鵝掌揪、棕樹、擦樹、烏桕、毛竹、剛竹等，其中有些樹種是中國(guó)特產(chǎn)。3?華南區(qū)，樹種組成豐富，除華東、華中局部樹種延伸分布到該區(qū)外，尚有木荷、火力楠、格木、竹柏、米老排、蜆木、金絲李等有開展前途的用材樹種。4?西南區(qū)是世界公認(rèn)樹種資源豐富的地區(qū)之一，云南松、思茅松、華山松、云南油杉等已有較廣泛的栽植，尚有許多樹種沒(méi)有利用，潛力很大。5?西北地區(qū)樹種較少，但也有不少重要的用材樹種，如新疆落葉松、新疆云杉、青海云杉、新疆冷杉、新疆五針?biāo)?、新疆楊等，在廣闊的干旱沙漠地區(qū)，有胡楊、白刺、檉柳、多枝檉柳、檸條、花棒、沙棘、沙柳等適應(yīng)性強(qiáng)的灌木，可用于生態(tài)建設(shè)。二、種質(zhì)資源的重要性：1.現(xiàn)有的品種都起源于野生植物。育種所需要的基因，廣泛蘊(yùn)藏于自然資源之中，遺傳資源是創(chuàng)育新品種的物質(zhì)根底。

野生獼猴桃2.集約經(jīng)營(yíng)和育種過(guò)程使遺傳根底變窄,必須補(bǔ)充新資源在集約經(jīng)營(yíng)和選育過(guò)程中，往往把注意力集中在少數(shù)經(jīng)濟(jì)性狀上，從而使群體或個(gè)體的遺傳根底變窄。為選育優(yōu)良品種，必須具備豐富的資源作后盾，不斷地引進(jìn)，補(bǔ)充新的資源，多世代育種工作才不會(huì)受到很大制約。防患于未然，必須重視遺傳資源的調(diào)查、搜集、保存、研究和利用工作。保存林木遺傳資源是保存基因多樣性，絕不僅僅是眼前認(rèn)為的優(yōu)良種質(zhì)的保存。3.對(duì)林木新品種的需求會(huì)不斷發(fā)生變化。隨著經(jīng)濟(jì)的開展，工藝過(guò)程的改革，對(duì)林木新品種的要求也會(huì)發(fā)生改變，只重視當(dāng)前所需性狀，對(duì)有潛在利用價(jià)值的資源濫砍濫伐，任其消滅，育種工作將會(huì)面臨“無(wú)米之炊”。4.現(xiàn)有的遺傳資源是長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果,來(lái)之不易今天復(fù)雜而豐富的物種和遺傳資源是生物經(jīng)歷6億多年自然演化中形成的，是生物適應(yīng)繁雜、變化的自然環(huán)境的結(jié)果，是進(jìn)化的結(jié)果。生物多樣性不僅為人類提供了食物、能源、藥品和工業(yè)原料，在維持生態(tài)平衡和穩(wěn)定環(huán)境方面發(fā)揮著重要作用，理應(yīng)十分珍惜。5.搶救瀕臨消滅的樹種，已迫在眉睫。世界上動(dòng)植物種類估計(jì)在500萬(wàn)種到1000萬(wàn)種間，已作過(guò)描述的約為175萬(wàn)種。高等維管束植物25萬(wàn)種，苔蘚、地衣等低等植物15萬(wàn)種，約有90%生活在陸地，而其中又有約2/3生活在熱帶森林。第二節(jié)生物多樣性和基因資源流失一、樹木基因資源的流失8千年前全球天然林面積為80.8億hm2，到1996年底，62%的森林已消失了，僅剩下了30.4億hm2。森林面積的銳減，導(dǎo)致許多物種的絕滅或生存受到威脅。地球上每年大約有2000萬(wàn)公頃森林被砍伐。在熱帶地區(qū)的15萬(wàn)種植物中，至少有1/3的物種將處于瀕臨滅絕的險(xiǎn)境。巴西是世界上植物種類最多的國(guó)家之一，僅高等植物就有4萬(wàn)多種，按照當(dāng)前森林砍伐的速度，30年后，這里的森林將會(huì)全部消失?，F(xiàn)在全球有10％的植物處于危機(jī)之中，英國(guó)植物學(xué)家預(yù)言，如果不采取預(yù)防性措施，到2050年，現(xiàn)在的25萬(wàn)中植物將有2－2.5萬(wàn)種將滅絕。據(jù)研究，每消滅一種植物，就有10－30種依附于這種植物的動(dòng)物消失。物種不斷減少，滅絕速度為自然滅絕速度的1千倍，即每天約有75種被消滅。我國(guó)熱帶雨林面積占國(guó)土面積的0.5％。如海南島是我國(guó)的兩大熱帶地區(qū)之一，植物種類有257科，喬灌木有1400種，占全國(guó)的28.6％。但遭到人為破壞，從20年代的8.64萬(wàn)公頃，森林覆被率25.7％，到現(xiàn)在僅為7％，森林破壞導(dǎo)致80多種野生動(dòng)物失去棲息場(chǎng)所。另一個(gè)熱帶地區(qū)西雙版納，有高等植物近4000種，由于開荒和墾殖，原始林覆蓋率由50年代的60％降到27％。據(jù)統(tǒng)計(jì),中國(guó)目前至少有4000-5000種植物處于瀕?；蚴艿酵{狀態(tài).其中被子植物有珍稀瀕危物種1000種,極危種28種.二、生物多樣性的內(nèi)涵生態(tài)系統(tǒng)多樣性(ecosystemdiversity)是指生物圈內(nèi)生境、生物群落和生態(tài)學(xué)過(guò)程的多樣化以及生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生境差異和生態(tài)過(guò)程變化的多樣性。物種多樣性(speciesdiversity)是指某一區(qū)域內(nèi)物種的多樣化程度。遺傳多樣性(geneticdiversity)通常是指物種內(nèi)不同群體(又稱種群或居群)間，或同一個(gè)群體內(nèi)不同個(gè)體間的遺傳變異.遺傳多樣性表示物種內(nèi)基因的豐富程度以及基因的變異狀況。三、遺傳多樣性的檢測(cè)1形態(tài)特征的檢測(cè)形態(tài)特征或表型性狀檢測(cè)遺傳變異是最直接，也是最簡(jiǎn)易的方法，但在許多情況下表型并不能真實(shí)反映遺傳型。2.染色體特征檢測(cè)染色體是遺傳物質(zhì)的載體，是基因攜帶者，染色體數(shù)目、結(jié)構(gòu)、核型特征上的變異是種群遺傳多樣性的重要來(lái)源3.蛋白質(zhì)變異檢測(cè)同工酶(isozyme)被廣泛應(yīng)用于天然種群遺傳變異的研究。酶是生物體所特有的具有催化能力的蛋白質(zhì)，而同功酶是指具有相同或相似催化活性，但結(jié)構(gòu)有所區(qū)別的酶，呈共顯性。但由于同功酶檢測(cè)的位點(diǎn)數(shù)目較少，常不能代表整個(gè)基因組的變異。磷酸葡萄糖異構(gòu)酶4.DNA變異檢測(cè)常用的DNA分子標(biāo)記方法有RFLP技術(shù)、基于PCR的各種檢測(cè)方法和重復(fù)序列分析技術(shù)。SSR分析AFLP分析擴(kuò)增限制性內(nèi)切酶酶切片段長(zhǎng)度多態(tài)性四、基因資源流失的原因1、自然因素2、生物因素掠奪式資源開發(fā)使基因資源喪失引種引起資源流失品種改進(jìn)帶來(lái)基因資源貧乏經(jīng)濟(jì)開展使基因資源喪失第三節(jié)林木種質(zhì)資源管理1、栽培學(xué)分類種(species)：樹木分類學(xué)中最根本單位，通常是指進(jìn)化系統(tǒng)上的等級(jí)，種是進(jìn)化過(guò)程上的一定階段。類型(type)：種內(nèi)發(fā)生在形態(tài)上、生理上或地理上的變異稱為類型。如形態(tài)型、地理型、物候型等；品系：品系是指遺傳性狀比擬穩(wěn)定一致而起源于共同祖先的群體，在實(shí)際應(yīng)用中，往往將某個(gè)表現(xiàn)較好的類型后代稱之為品系。品種(cultivar)：是經(jīng)過(guò)人工選育的，優(yōu)良性狀經(jīng)過(guò)人工選育所證實(shí),屬遺傳性的控制，適應(yīng)一定的自然和栽培條件，遺傳性狀比擬穩(wěn)定一致，在產(chǎn)量和品質(zhì)上符合人類要求的栽培植物群體。家系(family)：兩個(gè)遺傳型間交配產(chǎn)生的一批后代稱為家系，雙親相同的后代群體叫全同胞家系(full-subfamily)，雙親中只有一方相同的后代群體叫半同胞家系(half-subfamily)。無(wú)性系(clone)：由同一株樹木經(jīng)無(wú)性繁殖所獲得的一群個(gè)體，稱為一個(gè)無(wú)性系。用來(lái)繁殖無(wú)性系的母株稱為無(wú)性系原株，組成無(wú)性系的個(gè)體稱為無(wú)性系分株。2、綜合分類〔1〕本地種質(zhì)資源在當(dāng)?shù)刈匀粭l件下，經(jīng)長(zhǎng)期培育和選擇得到的優(yōu)良樹種、品種或類型?！?〕外地種質(zhì)資源指從國(guó)外或外地引入的樹種、品種或類型?！?〕野生種質(zhì)資源自然界野生的，未經(jīng)人們?cè)耘嗟臉浞N?！?〕人工創(chuàng)造的種質(zhì)資源通過(guò)雜交、誘變等方法獲得的種質(zhì)資源。人工創(chuàng)造的資源，需要通過(guò)培育、選擇、鑒定，才能在生產(chǎn)上應(yīng)用。二、種質(zhì)資源的調(diào)查1、地區(qū)情況調(diào)查。包括社會(huì)和自然條件兩個(gè)方面。地形、地貌、氣候、土壤、植被等。2、樹木概況調(diào)查。包括分布、種類、栽培歷史、繁殖方法、栽培管理特點(diǎn)。3、樹種種類、品種〔變種〕、類型代表株調(diào)查。包括一般情況、生物學(xué)特性、形態(tài)特征、生態(tài)性狀、經(jīng)濟(jì)性狀等。4、圖表、標(biāo)本制作和采集5、調(diào)查資源的整理與總結(jié)。三、基因資源的收集收集時(shí)應(yīng)特別注意以下幾個(gè)問(wèn)題：1、收集鄉(xiāng)土、珍貴、稀有樹種和瀕危樹種；2、收集同樹種的栽培種和野生種。3、收集和探索一些高產(chǎn)、抗病蟲、抗逆性強(qiáng)的特殊類型。4、收集不同生態(tài)環(huán)境中的基因資源。5、收集古寺廟、公園、古典園林和房前屋后有價(jià)值的古樹。在我國(guó)目前條件下，主要結(jié)合優(yōu)樹選擇、地理種源試驗(yàn)的采樣和優(yōu)良林分的建立等進(jìn)行。收集的材料要進(jìn)行詳細(xì)登記。收集的材料原那么上可以是傳遞基因物種的任何器官，如種子、枝條、花粉、組培苗等。種子是最普遍最重要的收集材料。體積小，一粒種子就是一個(gè)基因型，能提供豐富的遺傳變異，同時(shí)能較好地反映原始群體的遺傳組成。四、種質(zhì)資源的保存〔一〕原地保存原地保存(insituconservation)是指在原來(lái)的環(huán)境或生境中對(duì)保存的對(duì)象進(jìn)行保存。原地保存保存下來(lái)的不僅是原種群的基因及基因型頻率，而且整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)都保存下來(lái)。保存群體與原始群體都在同一生態(tài)環(huán)境中生長(zhǎng)，沒(méi)有新環(huán)境選擇壓的淘汰，這時(shí)保存群體與原始群體沒(méi)有區(qū)別所以這種保存又稱為靜態(tài)保存，就象不曾發(fā)生過(guò)保存處理那樣。國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)建立原地保存區(qū)，應(yīng)包括保存區(qū)內(nèi)構(gòu)成森林群體的全部樹種；每個(gè)森林樹種群體要有3個(gè)以上的保存點(diǎn)，并在其周圍設(shè)立保護(hù)帶。單獨(dú)的群體和零星的個(gè)體也應(yīng)建立保存點(diǎn)。保存區(qū)的面積必須考慮到保存林木群體的生態(tài)和遺傳穩(wěn)定性。保存面積:針葉樹種為100ha以上；闊葉樹種為50ha以上；珍稀瀕危樹種為25ha以上。面積缺乏25ha應(yīng)全部保存。保存區(qū)內(nèi)含兩個(gè)樹種，面積要增大三分之一，包含三個(gè)以上樹種，面積要增大三分之二?！捕钞惖乇４娈惖乇４?exsituconservation)是指在區(qū)別與原始群體生態(tài)環(huán)境下的某一地點(diǎn)，將要進(jìn)行保存的來(lái)自不同生態(tài)區(qū)的單株上采集的種子或枝條，營(yíng)造集中成片的人工林，以實(shí)現(xiàn)基因保存。1、進(jìn)化保存(evolutionaryconservation)多樣性的個(gè)體，在遺傳、變異和自然選擇作用下，適者生存，林分朝著適應(yīng)的一方進(jìn)化，最后保存下來(lái)的是與風(fēng)土氣候相適應(yīng)的產(chǎn)物即進(jìn)化保存的群體。進(jìn)化保存屬于動(dòng)態(tài)保存，是林木基因資源保存的重要方式。進(jìn)化保存的例子很多，如全分布區(qū)種源試驗(yàn)、種源地理變異、引種試驗(yàn)、多樹種適地適樹適品種選擇等試驗(yàn)。2、選擇保存(selectionconservation)選擇保存是指保存的對(duì)象是由人來(lái)確定的，保存中和保存后仍不斷進(jìn)行選擇。這種保存效勞于人的既定目的，是為育種、經(jīng)營(yíng)或利用效勞的一種保存方式。其主要目的是保存有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的基因或基因型，免于喪失或滅絕。選擇保存是當(dāng)前林木種質(zhì)資源保存中的主要形式。國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)異地保存的主要形式有國(guó)家和地方建立的林木種質(zhì)資源庫(kù)，林木良種基地收集區(qū)〔圃〕、植物園、樹木園及種子資源貯藏庫(kù)等。保存對(duì)象:a.樹種的種源群體。b.部、省級(jí)復(fù)選評(píng)審出的各種林木的優(yōu)良單株，優(yōu)良品種。c.經(jīng)過(guò)遺傳改進(jìn)獲得的抗性強(qiáng)的品質(zhì)優(yōu)良家系、無(wú)性系。d.列入國(guó)家級(jí)和省級(jí)保護(hù)的珍貴、稀有、瀕危樹種。e.引種成功的樹種。國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)保存數(shù)量:a.1個(gè)種源：不少于50個(gè)家系；b.1個(gè)家系：50株以上；c.1個(gè)無(wú)性系：10株以上；d.珍稀樹種：每種不少于100株；e.瀕危樹種：每種不少于50株；f.引進(jìn)樹種：每種不少于100株；〔三〕離體保存(invitroconservation)離體保存(invitroconservation)利用種子、根、莖和花粉等的貯藏來(lái)保存種質(zhì)資源。1、種子貯藏利用種子貯藏是當(dāng)前保存基因資源最容易最經(jīng)濟(jì)的方法。絕大多數(shù)的植物種子，可通過(guò)降低貯藏期間的溫度和水分來(lái)延長(zhǎng)它們的存活期。通過(guò)種子庫(kù)保存種子。據(jù)研究，影響種子平安貯藏的主要因素是種子本身的含水量、貯藏的適宜溫度和相對(duì)濕度。1972年哈林頓對(duì)植物種子貯藏條件之間的關(guān)系提出兩條規(guī)律：在含水量5－14％的范圍內(nèi)，種子含水量每增加1％，那么種子壽命減半；而溫度在0－50oC范圍內(nèi)，種子溫度每升高5oC，種子壽命減半。一般說(shuō)，種子平安貯藏的理想條件是：空氣相對(duì)濕度約15％，溫度-20oC或更低；空氣中含氧少，含二氧化碳多，容器要密封，貯藏室保持黑暗。研究說(shuō)明，在貯藏期間，如果種子發(fā)芽率不低于90％，那么極長(zhǎng)期貯藏的種子可應(yīng)用700年，長(zhǎng)期貯藏的種子可應(yīng)用150年。樹木種子一般30－50年即可更換一代種子。2、花粉貯藏花粉體積小，貯藏花粉要比貯藏種子或營(yíng)養(yǎng)體要省事。但目前花粉貯藏方法還存在一些問(wèn)題，在實(shí)際應(yīng)用中受到限制。3、營(yíng)養(yǎng)體貯藏對(duì)插穗或接穗進(jìn)行貯藏。貯藏樹木穗條的常用溫度是-2至2℃，根據(jù)貯藏的時(shí)間、植物休眠狀態(tài)、和貯藏庫(kù)的結(jié)構(gòu)而定。在許多試驗(yàn)中，植物細(xì)胞和組織在液體氮溫度〔-196℃〕下貯藏不同時(shí)期后，仍能存活并再生成完整植株。4、利用組織培養(yǎng)技術(shù)利用組培技術(shù)長(zhǎng)期貯藏分生組織莖尖等，對(duì)于樹木種質(zhì)資源保存具有特殊價(jià)值。主要優(yōu)點(diǎn)：遺傳性比擬穩(wěn)定；繁殖潛力大；所需空間小等。國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)保存數(shù)量〔以1個(gè)保存號(hào)計(jì)〕:a.種子千粒重為100g以上的，保存數(shù)量不少于1000g；千粒重50～100g的，保存數(shù)量不少于500g；千粒重5～50g的，保存數(shù)量不少于250g；千粒重5g以下的，保存數(shù)量不少于50g。b.穗條、根、芽等不少于50條。c.花粉不少于50g。保存的種子要按照種子區(qū)或生態(tài)區(qū)，在具有代表性的樹上收集，或按照優(yōu)良林分、優(yōu)樹測(cè)定等有關(guān)方面的要求采種。保存的穗條、根、芽等繁殖材料，一般應(yīng)在休眠期收集，要求健壯無(wú)病蟲害?；ǚ垡x擇有代表性的林木，撒粉期較長(zhǎng)的樹種用套袋收集，一般樹種摘下花序枝直接收集或室內(nèi)水培收集。五、基因資源的利用第四節(jié)種內(nèi)多層次的遺傳變異地理種源變異；同一種源內(nèi)不同林分變異；同一林分內(nèi)不同個(gè)體變異；個(gè)體內(nèi)變異。利用地理種源變異，進(jìn)行種源選擇；利用同一種源內(nèi)不同林分變異，進(jìn)行林分選擇，改造成母樹林，提供優(yōu)良種子；利用同一林分內(nèi)不同個(gè)體變異，進(jìn)行優(yōu)樹選擇，建立種子園或采穗圃，為生產(chǎn)提供良種或穗條；利用個(gè)體內(nèi)變異，進(jìn)行突變體篩選，如在蘋果、柑桔中通過(guò)芽變培育新品種。第二章林木引種

第一節(jié)引種的概念和意義一、概念鄉(xiāng)土樹種(indigenoustreespecies)：每一個(gè)樹種都有一定的自然分布區(qū)，當(dāng)它在自然分布區(qū)內(nèi)生長(zhǎng)時(shí)，稱為鄉(xiāng)土樹種。外來(lái)樹種(exoties)：某一樹種栽種到其自然分布區(qū)以外時(shí)稱外來(lái)樹種。引種(introduction)：指從外地或外國(guó)引進(jìn)一個(gè)本地或本國(guó)所沒(méi)有的新樹種，經(jīng)馴化培育成引進(jìn)地域栽培種的過(guò)程稱為引種。〔1〕原產(chǎn)地與引種地區(qū)的自然條件相似，或引進(jìn)樹種的適應(yīng)性廣，因此對(duì)引進(jìn)樹種不需采取特殊的措施即能適應(yīng)新的環(huán)境，能正常生長(zhǎng)發(fā)育，稱為引種。〔2〕原分布區(qū)和引種地區(qū)的生態(tài)條件差異大，或引進(jìn)樹種的適應(yīng)性窄，只有采取改變引進(jìn)植物遺傳特性的措施，才能使它適應(yīng)新的環(huán)境，稱為馴化。二、引種的意義1.提高木材產(chǎn)量和木材質(zhì)量2.增加抗逆性樹種，改善生態(tài)環(huán)境3、城市和工礦區(qū)綠化4、增加林產(chǎn)品5、拓寬林木資源的遺傳多樣性，提供選育的材料第二節(jié)、我國(guó)引種簡(jiǎn)史和成就從農(nóng)業(yè)的產(chǎn)生到公元一世紀(jì)為我國(guó)的采集引種時(shí)期。特點(diǎn)是變野生為栽培，如桃、李、梅、棗、柿、梨、栗等的人工栽培。從漢朝到元朝的陸路引種時(shí)期。這一時(shí)期特點(diǎn)是沿著“絲綢之路”引進(jìn)一些原產(chǎn)于歐洲和中亞的栽培樹種，如懸鈴木、核桃、石榴、葡萄等。從明朝到二十世紀(jì)40年代是海路引種時(shí)期。這一時(shí)期由于海路暢通，從世界各地引入了不少樹種，如油橄欖、菩提樹、緬茄、橡膠樹、黑荊樹等及日本黑松、赤松、扁柏、花柏、紅楓等。建國(guó)后有方案的引種時(shí)期。由盲目引種向科學(xué)引種過(guò)渡。我國(guó)先后引進(jìn)木本植物1000多種，造林面積達(dá)800萬(wàn)hm2，占人工林總面積1/4以上。其中:來(lái)自北美洲樹種的造林面積占75％;澳大利亞樹種占17.5％;日本樹種占3.8％。經(jīng)引種試驗(yàn)，有重要價(jià)值的外來(lái)樹種達(dá)30余種。其中，桉樹、楊樹、松樹、落葉松、相思、刺槐、木麻黃等樹種造林面積較大。桉樹大約于1874―1907年引入我國(guó)，早期引進(jìn)的有藍(lán)桉、檸檬桉、細(xì)葉桉、赤桉、大葉桉等。后來(lái)又引進(jìn)了巨桉、尾葉桉、窿緣桉及其雜種。引進(jìn)過(guò)的桉樹約300余種，現(xiàn)保存有100余種，全國(guó)桉樹造林面積估計(jì)約80萬(wàn)hm2。已成為我國(guó)南方各省的主要用材樹種。火炬松、濕地松原產(chǎn)于美國(guó)東南部，20世紀(jì)30年代引入我國(guó)，70年代大面積栽培。在南方多數(shù)省區(qū)，火炬松、濕地松在相似的立地和撫育條件下，生長(zhǎng)比馬尾松生長(zhǎng)快，適宜作為短輪伐期的速生豐產(chǎn)紙漿林，已成為我國(guó)南方丘陵山區(qū)的重要造林樹種。歐美楊、美洲黑楊、歐洲黑楊是我國(guó)華北地區(qū)引種最廣泛的樹種.但是，我國(guó)的楊樹受天牛和其它食葉害蟲危害相當(dāng)嚴(yán)重，是一個(gè)急待解決的重大問(wèn)題。歐美楊：歐洲黑楊×美洲黑楊日本落葉松原產(chǎn)日本，我國(guó)引種已有百余年的歷史。東北、華北、西北、華中、西南地區(qū)都有引種。其中，山東、遼寧引種最早，成為東北和北方山地重要造林樹種，也成為南方海拔1000m～1500m地區(qū)的速生用材樹種。刺槐〔RobiniapseudoacaciaL.〕原產(chǎn)北美洲阿巴拉契亞山脈和歐扎克高原、美國(guó)密密西西比河流域。我國(guó)自19世紀(jì)引進(jìn)，現(xiàn)在我國(guó)24個(gè)省、市、自治區(qū)廣泛栽種，栽種面積估計(jì)到達(dá)1000萬(wàn)hm2。自20世紀(jì)70年代末，開展了種源試驗(yàn)和優(yōu)良無(wú)性系選擇，優(yōu)良種源和無(wú)性系已經(jīng)推廣應(yīng)用。我國(guó)先后引進(jìn)柏科的許多樹種，至今保存2屬52種4變種。表現(xiàn)最好，栽培面積較大的是柏木屬、扁柏屬和圓柏屬的10余個(gè)種。日本扁柏〔Chamaecyparisobtuse(Sieb.etZucc.)〕和日本花柏(Chamaecyparispisifera(Sieb.etZucc.))墨西哥柏、鉛筆、鋪地柏經(jīng)濟(jì)樹種，如橡膠、油棕、咖啡、金雞納等在我國(guó)南方引種已取得較大成績(jī)。原產(chǎn)于地中海地區(qū)的油橄欖，60年代開始引進(jìn)云南、四川、陜西等地，在個(gè)別地方表現(xiàn)較好。此外，薄殼山核桃在長(zhǎng)江流域，黑荊樹〔AcaciamearnsiiDeWild.〕在長(zhǎng)江以南地區(qū)引種，表現(xiàn)都較好。灌木，如紫穗槐〔AmorphafruticosaL.〕于20世紀(jì)50年代后開展很快，已成為華北、東北南部、西北東南部、長(zhǎng)江中下游栽培最廣的灌木樹種之一。總的來(lái)說(shuō)，南方比北方引進(jìn)的樹種多。如華南引進(jìn)的樹種有桉樹、木麻黃、桃花心木、石栗、南洋杉、銀樺、紫檀等；長(zhǎng)江流域引進(jìn)雪松、日本黑松、日本赤松、日本五針?biāo)伞⒊匕?、落羽杉、廣玉蘭、復(fù)葉槭、法國(guó)梧桐、大葉黃楊等，經(jīng)濟(jì)樹種有咖啡、巴西橡膠、可可、芒果、西洋梨、番木瓜等；我國(guó)北方引種成功的樹種有刺槐、日本落葉松、美國(guó)白松、I-214、沙蘭楊等歐美楊、紫穗槐等。水杉Metasequoiaglyptostroboides建國(guó)后，水杉的引種受到重視，現(xiàn)在全國(guó)己有半數(shù)以上的省、市、自治區(qū)引種。其中，湖北、江蘇、浙江、上海等省(市)開展尤為迅速。樟子松是固沙的鄉(xiāng)土樹種，過(guò)去只在吉林長(zhǎng)春凈月潭有小片栽植。20世紀(jì)50年代后，黑龍江、吉林省、遼寧省許多地方都有生長(zhǎng)良好的樟子松人工林。此外，內(nèi)蒙古包頭、毛烏素伊金霍洛地區(qū)及陜西省榆林等地也都引種成功。泡桐是華中、華北平原地區(qū)的速生用材樹種，有悠久的栽培歷史。20世紀(jì)50年代前，只在河南、山東一帶少量零星栽植，之后，在河南、山東、甘肅一帶廣泛推行桐糧兼作。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，目前僅河南一省間作面積就超過(guò)22萬(wàn)hm2。我國(guó)林木引種工作有如下特點(diǎn)和問(wèn)題：1.林木引種工作在地區(qū)間開展不平衡南方開展較多，北方較少,三北、鹽堿地、石灰?guī)r等造林困難地區(qū)，樹種引進(jìn)少。2.引種目標(biāo)比擬單純偏重于速生用材樹種，集中在楊樹、熱帶松屬和桉樹上，而對(duì)經(jīng)濟(jì)林、綠化樹種、灌木重視不夠，近年情況有所改變。3.對(duì)引進(jìn)外來(lái)樹種的配套技術(shù)重視不夠如伴生樹種、林下灌木、菌根、造林技術(shù)、病蟲害防治等。第三節(jié)引種的理論根底1.一個(gè)樹種分布于某一自然分布區(qū)的原因是和種的發(fā)生歷史、適應(yīng)能力和傳播條件有關(guān)。某一樹種在某一地區(qū)起源，成為該地區(qū)為中心的種群。某樹種由于海洋、山嶺、不同氣候帶等阻礙了它的傳播，由于這些因素使樹種局限于各自的分布區(qū)，可見(jiàn)，各樹種局限于各自的分布區(qū)，并不意味著它們不能分布到其他地區(qū)去?，F(xiàn)在世界上廣泛栽種的外來(lái)樹種有30－40種。2.某一國(guó)家和地區(qū)樹種少，也不一定說(shuō)明這些國(guó)家和地區(qū)不能生長(zhǎng)更多的樹種.可能是由于地理?xiàng)l件，某些樹種傳播不進(jìn)去，或者地質(zhì)年代氣候變遷等，許多樹種因不適應(yīng)惡劣的氣候環(huán)境而滅絕，氣候轉(zhuǎn)好后，被滅絕的樹種不能再出現(xiàn)，3.可見(jiàn)擴(kuò)大樹種分布區(qū)是可能的，雖然某些樹種有其自然分布區(qū)，但可以人為擴(kuò)它的分布。第四節(jié)選擇外來(lái)樹種時(shí)考慮的因素引種工作的根本原那么：適地適樹，改樹適地；改地適樹。即有目的地選擇最適宜的外來(lái)樹種，同時(shí)又要將引進(jìn)的樹種放到最適宜的地方去栽種。一、重視擬引進(jìn)樹種在原產(chǎn)地的經(jīng)濟(jì)性狀表現(xiàn)二、對(duì)生態(tài)條件進(jìn)行比擬分析(一〕對(duì)樹種原產(chǎn)地和擬引入地區(qū)的生態(tài)條件進(jìn)行比擬如果新的地區(qū)條件和原產(chǎn)地生態(tài)條件相差不大，往往容易引種成功，否那么難度就大些。另外，自然分布區(qū)相似的樹種引進(jìn)到同一地區(qū)，其表現(xiàn)也不完全一致?！捕掣魃鷳B(tài)因子分析1、溫度溫度是影響樹木生長(zhǎng)的最主要因子。主要是平均溫度、最高、最低溫及持續(xù)時(shí)間，無(wú)霜期長(zhǎng)短，季節(jié)交替速度等。低溫和絕對(duì)低溫往往是一個(gè)樹種分布的主要限制因子.2、降水和濕度低緯度地區(qū)，年降雨量多，高緯度地區(qū)年降雨量少。從全國(guó)來(lái)說(shuō)，一年的雨量分布，北方地區(qū)主要在6、7、8三個(gè)月降雨量較多，南方地區(qū)那么在4－9月。降雨量在不同季節(jié)的分配，降雨強(qiáng)度與引種有一定關(guān)系。根據(jù)生態(tài)環(huán)境條件中的水分條件，陸生植物可劃分為濕生、旱生、中生三類，引種時(shí)必須加以注意。在雨量稀少的地區(qū)，不宜引種濕生樹種；在降雨量多的地區(qū)，又不宜引種旱生樹種。由濕潤(rùn)地區(qū)向干旱地區(qū)引種，除非采取灌溉，成功的例子很少?？諝鉂穸仍谝N中也應(yīng)注意，我國(guó)華北地區(qū)冬季寒冷干旱，許多南方樹種在北京地區(qū)不是最冷時(shí)刻凍死的，而是在冬末初春干熱風(fēng)襲擊下因生理干旱脫水干死的。3、日照不同植物對(duì)光周期要求不同，只有在適宜的光周期下才能開花或有性過(guò)程。當(dāng)南樹北移時(shí)，生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)日照延長(zhǎng)，使生長(zhǎng)期延長(zhǎng)，影響封頂，阻礙組織木質(zhì)化和入冬。當(dāng)北樹南移時(shí)，那么相反，由于日照長(zhǎng)度縮短，促使提早封頂。過(guò)早封頂嚴(yán)重影響了生長(zhǎng)和正常的生理活動(dòng)，年生長(zhǎng)量減少。4、風(fēng)5、土壤條件土壤酸堿度、排水狀況、質(zhì)地和肥力狀況也是影響引種成敗的因素。土壤酸堿度和含鹽量對(duì)引種成敗影響很大。不同樹種對(duì)土壤酸堿度的要求不同。能在重鹽堿土上生長(zhǎng)的樹種很少，主要有檉柳、藜科和局部蓼科植物較耐鹽堿；有些樹種適應(yīng)性較廣，如榆樹、柳樹、刺槐、紫穗槐、等；松屬、冷杉屬、云杉屬、落葉松屬適宜中性和酸性土壤，而不適宜堿性。土壤的排水及通氣性與土壤的組成、結(jié)構(gòu)，底盤的有無(wú)、有機(jī)質(zhì)含量、地貌等因素有關(guān)。6、土壤微生物有些樹木的根部組織都與菌類共生，成為樹木生長(zhǎng)的必須生物條件，所以引種有根瘤的樹種時(shí)應(yīng)注意共生菌的引進(jìn)。7、地形地形對(duì)樹木生長(zhǎng)是一個(gè)間接的，但又具有綜合影響的因子?！踩澄覈?guó)的自然條件與植物引種的關(guān)系我國(guó)幅員遼闊，地處歐亞大陸東南部，地跨熱帶、亞熱帶、溫帶和寒帶，土地氣候條件復(fù)雜。南自北緯3o59’,北至53o53’，西自東經(jīng)71o55’，東至東經(jīng)135o03’，南北跨度49o，東西跨63o。最高海拔8844.43米〔珠穆朗瑪峰〕，最低海拔-15米〔吐魯番〕。全國(guó)最冷地區(qū)為海拉爾，絕對(duì)低溫-49.3oC,最熱是吐魯番，絕對(duì)高溫47.8oC，臺(tái)灣火燒燎平均年降雨量6607mm，而新疆某地平均年降雨量?jī)H為4.5mm。復(fù)雜的土壤氣候條件，給引種工作帶來(lái)了有力的自然條件。1、太陽(yáng)輻射總量大我國(guó)大局部地區(qū)均受到太陽(yáng)垂直或稍傾斜的照射，輻射熱量較大。2、氣溫高我國(guó)大局部地區(qū)由于日照時(shí)間長(zhǎng)，太陽(yáng)輻射量大，氣溫較高。尤其是夏季，雨熱同季，生長(zhǎng)季節(jié)較長(zhǎng)，對(duì)很多植物的生長(zhǎng)發(fā)育極為有利。3、雨量充分我國(guó)處于東南亞季風(fēng)區(qū)域，季風(fēng)氣候的特點(diǎn)之一就是雨量較多，且分布在夏季高溫時(shí)期。從而形成了我國(guó)不管南北，夏季均具有高溫、高濕的氣候特點(diǎn)。4、地形、地貌、土壤和小氣候變化復(fù)雜5、植物種類繁多我國(guó)僅種子植物就有24000多種，的經(jīng)濟(jì)植物有7000多種，為引種工作奠定了根底。三、歷史生態(tài)條件植物適應(yīng)性的大小不僅與現(xiàn)在分布的生態(tài)條件有關(guān)，而與歷史生態(tài)條件有關(guān)。植物生態(tài)歷史條件愈復(fù)雜，那么其適應(yīng)的潛能和范圍可能愈大。四、要充分注意種內(nèi)變異不同的地理型對(duì)不同的生態(tài)條件有不同的適應(yīng)性，表現(xiàn)出的經(jīng)濟(jì)性狀也不同，有時(shí)這種差異是非常大的?！皼](méi)有種源選擇就不可能有效地引種”第五節(jié)引種的步驟和措施一、引種的根本程序二、引種步驟1、引種方案的制定包括目的意義，引進(jìn)樹種的選擇，國(guó)外對(duì)該樹種的引種概況，擬引進(jìn)樹種可行性分析，引種技術(shù)，引種的規(guī)模和速度，引種的效益估測(cè)，經(jīng)費(fèi)概算等方面。2、材料收集可分別從國(guó)外和國(guó)內(nèi)獲得。國(guó)內(nèi)引種材料的收集包括種子、苗木、穗條等；國(guó)外引種主要以交換種子為主。3、種苗檢疫國(guó)外引種材料要按《中華人民共和國(guó)進(jìn)出口動(dòng)植物檢疫條例》進(jìn)行檢疫，防止危險(xiǎn)性病、蟲、雜草帶入。因特殊需要經(jīng)有關(guān)部門批準(zhǔn)引進(jìn)禁止引入的材料或從疫區(qū)引種，要集中隔離種植，在確認(rèn)無(wú)危險(xiǎn)性病、蟲害時(shí)，方可進(jìn)一步開展引種試驗(yàn)，如發(fā)現(xiàn)帶入新的危險(xiǎn)性的病源、蟲害與雜草，應(yīng)立即按有關(guān)規(guī)定進(jìn)行防疫處理。4、苗期性狀觀察主要觀察其生長(zhǎng)節(jié)律，抗寒抗旱性，和抗病蟲害能力等，為以后的田間栽培試驗(yàn)提供一定依據(jù)。5、引種栽培試驗(yàn)(1)初選試驗(yàn)在一個(gè)地點(diǎn)或多個(gè)地點(diǎn)對(duì)一批不同的樹種比擬他們的表現(xiàn),選取較少的樹種進(jìn)一步試驗(yàn).主要了解外來(lái)樹種的適應(yīng)性，如對(duì)氣候土壤反響，保存率和抗逆性等。試驗(yàn)小區(qū)可采用5株小區(qū)，最大小區(qū)為25株小區(qū)。時(shí)間一般是輪伐期年齡的10－20％，試驗(yàn)初期可以是20－40個(gè)樹種或品種，篩選少量進(jìn)入下一個(gè)階段?！?〕區(qū)域性試驗(yàn)在前階段試驗(yàn)根底上，對(duì)少量有前途樹種在大的氣候區(qū)內(nèi)進(jìn)行多地點(diǎn)的測(cè)定比擬。主要了解樹高、直徑生長(zhǎng)，樹形、樹冠、分枝角和保存率等。要采用合理的試驗(yàn)設(shè)計(jì)，可采用9－36株小區(qū)，區(qū)組重復(fù)4次以上。觀察期限：速生樹種為1/2輪伐期。一般樹種1/4～1/3輪伐期。經(jīng)濟(jì)林樹種至進(jìn)入盛產(chǎn)期。一般參試的樹種5－10個(gè)?！?〕生產(chǎn)性試驗(yàn)在正常的人工林條件下，對(duì)早期試驗(yàn)階段表現(xiàn)良好的少數(shù)樹種作進(jìn)一步測(cè)定，了解產(chǎn)量情況，作出全面評(píng)價(jià)。每個(gè)樹種〔種源〕的面積用材林不少于20公頃，經(jīng)濟(jì)林不少于2公頃，可采用100株小區(qū)。該階段應(yīng)按常規(guī)造林方法進(jìn)行試驗(yàn)林的管理，要求試驗(yàn)設(shè)計(jì)正確，并適合于進(jìn)行材性試驗(yàn)要求。生產(chǎn)性試驗(yàn)評(píng)價(jià)：用材林在1/2～1個(gè)輪伐期后進(jìn)行，經(jīng)濟(jì)林樹種要進(jìn)入盛產(chǎn)期。6、試驗(yàn)觀測(cè)內(nèi)容〔1〕適應(yīng)性觀測(cè)觀測(cè)引種樹種試種過(guò)程中對(duì)寒、熱〔高溫、日灼〕、旱、澇、風(fēng)、雪壓、鹽堿等災(zāi)害的抗性。病蟲害感染程度分無(wú)、輕、中、重、嚴(yán)重等五級(jí)?！?〕物候觀測(cè)觀測(cè)引種樹種的物候期，掌握其生長(zhǎng)節(jié)律與開花結(jié)實(shí)規(guī)律，作為分析引種樹種成敗、提出相應(yīng)栽培技術(shù)與樹種改進(jìn)的參考依據(jù)?！?〕生長(zhǎng)觀測(cè)及產(chǎn)量測(cè)定定期觀測(cè)引種樹種生長(zhǎng)情況，測(cè)定目的產(chǎn)品產(chǎn)量，掌握其生長(zhǎng)規(guī)律與經(jīng)濟(jì)指標(biāo)，便于對(duì)引種樹種經(jīng)濟(jì)價(jià)值進(jìn)行評(píng)估。6、檔案資料的建立〔1〕技術(shù)檔案包括調(diào)查登記表格、原始記錄、試驗(yàn)方案、圖表、照片、分析整理的資料、技術(shù)管理文件以及引種試驗(yàn)總結(jié)等?！?〕技術(shù)檔案必須及時(shí)整理、歸檔、建立保管制度。二、引種中應(yīng)注意的問(wèn)題1、引種要結(jié)合良種選育重視種源、家系和無(wú)性系選擇。配合引種進(jìn)行雜交2、充分利用引入地區(qū)多樣的氣候、地理?xiàng)l件和優(yōu)良的小氣候環(huán)境。選擇多種立地條件作試驗(yàn)逐漸遷移3、既要引種，也要引進(jìn)和探索配套技術(shù)播種苗繁殖農(nóng)業(yè)技術(shù)措施4、加強(qiáng)對(duì)引種成功樹種的繁育5、注重外來(lái)樹種基因資源保存6、防止外來(lái)樹種可能產(chǎn)生的不良生態(tài)后果7.引種程序要堅(jiān)持先試驗(yàn)后推廣的原那么，循序漸進(jìn)，切忌急功近利。按照選擇引種樹種―初選試驗(yàn)―區(qū)域性試驗(yàn)―生產(chǎn)性試驗(yàn)―推廣的程序進(jìn)行三、引種成功的標(biāo)準(zhǔn)1、不需要采取特殊保護(hù)措施，能正常生長(zhǎng)；2、不降低原有的經(jīng)濟(jì)價(jià)值；3、能夠用該樹種原有的繁殖方式繁殖。四、引種與生態(tài)環(huán)境平安引種工作給人類帶來(lái)豐厚的利益的同時(shí)，也帶來(lái)了各種問(wèn)題，有的甚至相當(dāng)嚴(yán)重，應(yīng)該引起人們的關(guān)注。如防治有害生物的傳入，外來(lái)樹種威脅鄉(xiāng)土樹種的生存，導(dǎo)致生態(tài)平衡失調(diào)和生物多樣性減少等。松突圓蚧、濕地松粉蚧、紫莖澤蘭,水葫蘆紫莖澤蘭第三章選擇育種

原理和方法

第一節(jié)人工選擇的特點(diǎn)和選擇類型1、人工選擇和自然選擇的區(qū)別和聯(lián)系遺傳、變異和自然選擇是物種進(jìn)化的3個(gè)主要因素，選擇是生物進(jìn)化的動(dòng)力。達(dá)爾文將選擇分為自然選擇和人工選擇自然選擇〔naturalselection〕是自然條件對(duì)生物〔包括森林樹木〕的選擇.把一切不利于生物生存與開展的變異淘汰掉,而保存一切對(duì)生物本身有利的變異。人工選擇(artificialselection)是根據(jù)人們的需求，從混雜的群體中挑選符合要求的個(gè)體或類型。優(yōu)樹選擇、種源選擇等選擇育種都屬于人工選擇。人工選擇和自然選擇的區(qū)別 自然選擇 人工選擇選擇動(dòng)力 受氣候、土壤和生物等自然因素的長(zhǎng)期作用的影響 人為選擇的影響〔包括有意識(shí)和無(wú)意識(shí)的選擇〕選擇方向 向?qū)ι矬w合理的、有益的方向變異 向?qū)θ祟愑欣姆较蜃儺愡x擇效果 使生物更能適應(yīng)自然環(huán)境 更符合人類的要求，滿足了人們的經(jīng)濟(jì)利益，但不一定最適應(yīng)自然環(huán)境時(shí)間 長(zhǎng) 短自然選擇和人工選擇的聯(lián)系人工選擇的個(gè)體要在自然環(huán)境中生長(zhǎng)，所以必須接受自然選擇的檢驗(yàn)，只有能適應(yīng)自然環(huán)境條件的群體或個(gè)體，才能在生產(chǎn)上推廣，人工選擇應(yīng)在自然選擇的根底上進(jìn)行，充分利用自然選擇創(chuàng)造的條件。人工選擇的結(jié)果會(huì)使群體遺傳根底變窄，使基因資源喪失，造成不良后果。如農(nóng)作物今天已看到了不良后果。因此在進(jìn)行樹木選擇時(shí)，要注意有方案的選擇和保存群體中有代表性的類型。在選擇育種過(guò)程中不斷補(bǔ)充新的育種材料，使育種群體遺傳根底不致因選擇而迅速窄化。2、選擇類型(1)穩(wěn)定性選擇(stabilizingselection)穩(wěn)定性選擇是有利于中間類型的選擇，數(shù)量性狀的平均值不變，變異系數(shù)減小或不變。自然選擇一般屬這種類型。第二節(jié)影響選擇效果的主要因素一、性狀遺傳力和遺傳增益性狀的遺傳力是指親本傳遞某個(gè)性狀傳遞給子代的能力。遺傳力可作為確定選擇方法和預(yù)估遺傳增益的一個(gè)參考指標(biāo)。廣義遺傳力H2(broad-senseheritability)狹義遺傳力h2〔narrow-senseheritability)現(xiàn)實(shí)遺傳力hr2(realizedheritability)人工選擇取得的改進(jìn)效果常用選擇響應(yīng)和遺傳增益來(lái)表示。選擇響應(yīng)R〔selectionresponse〕是入選親本子代平均值距被選擇親本群體平均值的離差。選擇響應(yīng)是絕對(duì)值，常以符號(hào)R表示。選擇差S是入選群體平均值距被選群體平均值的離差遺傳增益ΔG〔geneticgain〕是選擇響應(yīng)與親本群體平均值比值，用百分?jǐn)?shù)表示。假設(shè)親代群體分布不變，平均值為μ，從中選出一批表現(xiàn)優(yōu)良個(gè)體，其平均值為x，選擇出的親本繁育成下一代群體的表型平均值為y，那么原始群體μ選出群體選出群體繁育的子代群體R=y－μΔG=(y－μ)/x選擇差S＝x－μ二、影響選擇效果的因素1.選擇響應(yīng)與選擇差和遺傳力選擇響應(yīng)與選擇差之間關(guān)系，可以用一個(gè)隨機(jī)交配群體中親子代關(guān)系作圖表示。圖中橫坐標(biāo)表示雙親平均值［即中親值＝1／2〔P1＋P2〕］，縱軸表示子代平均值，原點(diǎn)是整個(gè)群體的均值，在隨機(jī)交配下，上下代均值相同。每對(duì)親代及其子代平均值可在坐標(biāo)上找出相應(yīng)的點(diǎn)。斜線是子代在親代上的回歸線，黑點(diǎn)代表已選出的親本與其子代平均值的交點(diǎn)。子代在親本上的回歸系數(shù)由遺傳力定義可知因此R＝h2S改進(jìn)效果受遺傳力和選擇差制約，知道某性狀的遺傳力和選擇差，就可預(yù)估選擇的改進(jìn)效果。選擇響應(yīng)和選擇差和遺傳力的關(guān)系還可以用圖式來(lái)表示。2.選擇響應(yīng)與入選率和選擇差入選率P是指選出個(gè)體數(shù)目占選擇群體總數(shù)的比率。入選率和選擇響應(yīng)的關(guān)系：入選率越小，即從群體中選出的株數(shù)越少，那么選出數(shù)目性狀平均值越大，選擇差越大，選擇效果越好，因此可以通過(guò)降低入選率來(lái)提高選種效果。選擇差與入選率也存在一定關(guān)系，入選率越小，選擇差越大，但選擇差是一個(gè)絕對(duì)值，它同時(shí)還受到選擇群體性狀本身變異幅度的影響。如變異幅度大，選擇差就大，不便于進(jìn)行比擬。標(biāo)準(zhǔn)差相同，入選率越小，那么選擇差越大；入選率相同，標(biāo)準(zhǔn)差越大，那么選擇差越大。因此選擇效果受標(biāo)準(zhǔn)差影響，有選擇差標(biāo)準(zhǔn)化問(wèn)題，可用另一個(gè)參數(shù)選擇強(qiáng)度來(lái)表示。選擇強(qiáng)度(selectionintensity)i是選擇差與該性狀標(biāo)準(zhǔn)差的比值。3.遺傳增益的估算改進(jìn)效果與選擇強(qiáng)度、選擇性狀的變異系數(shù)和遺傳力平方根有關(guān)。這三個(gè)因素越大，改進(jìn)效果越好。4、影響選擇效果的因素〔1〕選擇的環(huán)境條件與選擇效果性狀遺傳力越大，選種效果越好。性狀遺傳力的估算，與環(huán)境條件有關(guān)。當(dāng)進(jìn)行優(yōu)良個(gè)體選擇或進(jìn)行遺傳測(cè)定時(shí)，一定要注意可比性，進(jìn)行環(huán)境條件的局部控制?！?〕性狀標(biāo)準(zhǔn)差與選擇效果選擇群體性狀變異幅度大，即加性方差大的性狀，選種的效果好。(3)選擇強(qiáng)度與選擇效果適當(dāng)降低入選率，增加選擇差，提高選擇效果。入選率越低，選擇差越大，但他們不是直線關(guān)系。(4)選擇性狀的多少與選擇效果在一般情況下，對(duì)單個(gè)性狀直接選擇的效果較高，選擇性狀的數(shù)目增多，選擇效果就會(huì)減低，特別是受選擇的性狀之間不存在相關(guān)性或相關(guān)性極低時(shí)更是如此。假設(shè)性狀間存在負(fù)相關(guān)，那么選擇效果還可能被相互抵消。(5)選擇方法與選擇效果一般來(lái)說(shuō)，家系選擇的效果優(yōu)于單株選擇，單株選擇的效果優(yōu)于混合選擇，直接選擇的效果優(yōu)于間接選擇。但是，在難于直接鑒定的情況下，或者，當(dāng)與所需性狀相關(guān)的指標(biāo)分析簡(jiǎn)便時(shí)，可采用間接選擇(Indirectselection)，間接選擇的效果一般不會(huì)優(yōu)于直接選擇。第三節(jié)主要選擇方法選擇育種(selectivebreeding)是指從自然界中挑選符合需要的或淘汰不符合需要的群體或個(gè)體，通過(guò)培育、鑒定，選育出優(yōu)良品種和類型，以供生產(chǎn)中繁殖和推廣。1.表型選擇與遺傳型選擇表型選擇〔phenotypicselection〕是根據(jù)一定的標(biāo)準(zhǔn)，從混雜的群體中按表現(xiàn)型淘汰一批低劣個(gè)體或挑選一批符合要求的個(gè)體，并對(duì)選出的個(gè)體混合采條、采種，混合繁殖。這種選種方法又稱為混合選擇(massselection)?；旌线x擇的效果和特點(diǎn)：混合選擇在群體混雜，遺傳品質(zhì)變異大，性狀遺傳力高時(shí)效果好?；旌线x擇的特點(diǎn)是簡(jiǎn)單，選擇程序少，工作量小，選擇后混合采種、混合繁殖，使得譜系不清，就不能根據(jù)子代的表現(xiàn)對(duì)親本進(jìn)行再選擇。遺傳型選擇(genotypicselection)是指對(duì)入選的個(gè)體分別采種，單獨(dú)繁殖，單獨(dú)鑒定的選擇，即譜系清楚的選擇。遺傳型選擇又稱為子代測(cè)定的優(yōu)樹選擇。選擇優(yōu)樹遺傳設(shè)計(jì)半同胞或全同胞子代田間設(shè)計(jì)子代測(cè)定對(duì)親本再選擇優(yōu)良遺傳型子代遺傳測(cè)定(genetictesting)將優(yōu)樹的子代，按田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)建立測(cè)定林分，以區(qū)分環(huán)境因子的影響大小，評(píng)定優(yōu)樹的遺傳價(jià)值，找出優(yōu)良的基因型的試驗(yàn)過(guò)程，稱為子代遺傳測(cè)定。子代測(cè)定(Progenytesting)的目的：初選的優(yōu)樹是根據(jù)表型選擇出來(lái)的，其遺傳品質(zhì)不一定好，因此產(chǎn)生子代后，進(jìn)行子代測(cè)定，子代表現(xiàn)好的優(yōu)樹，證明其遺傳品質(zhì)優(yōu)良。遺傳型選擇的特點(diǎn)：選種效果好，可以排除選優(yōu)時(shí)環(huán)境因素的干擾，比擬客觀地選出優(yōu)樹。特別適合性狀遺傳力低時(shí)的選種。2.家系選擇、家系內(nèi)選擇及配合選擇家系(family)：?jiǎn)沃陿淠咀杂墒诜圩哟蛴呻p親控制授粉產(chǎn)生的子代稱為家系。前者稱為半同胞家系，后者稱全同胞家系。家系選擇家系選擇〔familyselection〕是指對(duì)入選優(yōu)樹的自由授粉子代或控制授粉子代分別作子代測(cè)定，根據(jù)子代性狀平均值的上下，挑選優(yōu)良家系，淘汰低劣家系的過(guò)程。當(dāng)性狀的遺傳力較低時(shí)，采用家系選擇效果較好家系內(nèi)選擇〔within-familyselection〕在家系內(nèi)挑選優(yōu)良單株。配合選擇(combinedselection)是在選擇優(yōu)良家系后，再?gòu)闹羞x擇優(yōu)良單株的雙重選擇。配合選擇在高世代育種中是最主要的選擇方法，它是在優(yōu)良家系中評(píng)選出優(yōu)良親本，所以這種選擇方法又稱為前向選擇法〔forwardselection〕。在林木改進(jìn)中，通過(guò)家系間與家系內(nèi)選留去劣疏伐，建成實(shí)生種子園，就是這種選擇方法的具體應(yīng)用3、多性狀選擇(multipletraitsselection)單項(xiàng)排列選擇法(tandemselection)在一定時(shí)間內(nèi)，僅改進(jìn)某一性狀，直到到達(dá)所希望的要求符合時(shí)為止。如此一個(gè)性狀一個(gè)性狀依次選擇改進(jìn)。獨(dú)立挑選法(independentculling)對(duì)所需改進(jìn)的性狀同時(shí)進(jìn)行選擇時(shí)，給每個(gè)性狀規(guī)定一個(gè)最低標(biāo)準(zhǔn)值，如果個(gè)體到達(dá)這些標(biāo)準(zhǔn)值就可入選。指數(shù)選擇法(selectionindex)把所有有價(jià)值的性狀信息綜合成一個(gè)簡(jiǎn)單的指數(shù)值，選擇時(shí)把它作為單個(gè)性狀值一樣來(lái)看待。4、直接選擇與間接選擇直接選擇〔directselection〕是指直接根據(jù)所需要的性狀進(jìn)行選擇。間接選擇(indirectselection)根據(jù)所需形狀相關(guān)的指標(biāo)選擇。絕大多數(shù)情況下是對(duì)選擇性狀直接進(jìn)行度量，采用直接選擇的方法，但有時(shí)對(duì)于某一特定性狀來(lái)說(shuō)，采用間接選擇比采用直接選擇更容易。只有當(dāng)2個(gè)性狀的相關(guān)系數(shù)接近于1時(shí)，間接選擇的增益才能接近于直接選擇的增益。但在多數(shù)情況下，相關(guān)系數(shù)小于0.5，因此間接選擇增益比直接選擇的增益低。第四節(jié)優(yōu)樹選擇優(yōu)樹(plustree)是指在某些性狀上超過(guò)同等立地條件下周圍同種、同齡樹木的單株。精選樹〔elitetree〕通過(guò)子代測(cè)定證實(shí)是遺傳型優(yōu)良、配合力良好的優(yōu)樹從天然林或人工林群體中，按選種目標(biāo)和優(yōu)樹標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行表型個(gè)體的選擇，從入選的優(yōu)良單株上分別采種、采條、進(jìn)行遺傳測(cè)定，建立種子園或采穗圃繁育良種。一、優(yōu)樹標(biāo)準(zhǔn)1、數(shù)量指標(biāo)現(xiàn)實(shí)的可能性。既優(yōu)樹數(shù)量指標(biāo)一般不超過(guò)同齡林分中最大值。如把林分平均胸徑、樹高和材積都以100計(jì)，那么最大徑階約為170，在中幼齡林中，最大徑階的平均樹高為120；近熟林為115；過(guò)熟林為110；最大徑階的平均材積可達(dá)270。供選擇的林分和需要優(yōu)樹的數(shù)量。小標(biāo)準(zhǔn)地法中，一般規(guī)定優(yōu)樹的材積、樹高和胸徑應(yīng)分別超過(guò)標(biāo)準(zhǔn)地平均木的150％〔V〕；15％〔H〕；50％〔D〕。優(yōu)勢(shì)木比照法中，應(yīng)超過(guò)優(yōu)勢(shì)木平均材積的50％;、樹高5％、直徑20％。2、質(zhì)量指標(biāo)樹干通直、圓滿，闊葉樹應(yīng)注重單主干性；樹冠較窄，幅度不超過(guò)樹高的1／3－1／4，最好是尖塔形、圓錐形、長(zhǎng)卵形；樹干自然整枝良好，枝下高不小于樹干總長(zhǎng)的1／3，側(cè)枝較細(xì)；樹皮較薄，裂紋通直，無(wú)扭曲；木材比重，管胞長(zhǎng)度，晚材率等根據(jù)需要確定；樹木健壯，無(wú)嚴(yán)重病蟲害；盡可能選擇見(jiàn)到開花、結(jié)實(shí)的單株。不同樹種，標(biāo)準(zhǔn)不同。如經(jīng)濟(jì)林樹種油茶的標(biāo)準(zhǔn)如下：選優(yōu)林分樹齡為15年以上的實(shí)生壯齡林；樹形完整，樹冠開張，生壯良好，無(wú)病或害病較輕，果實(shí)碳疽病率在3％以下；果大〔3cm以上〕，皮薄，結(jié)果多，花芽多，果實(shí)大小與分布均勻；數(shù)量指標(biāo)：按冠幅乘積計(jì)算，3年平均每平方米有茶果75個(gè)，或1kg以上，最低年產(chǎn)茶果每平方米不小于0.5kg;鮮果出籽率40％以上，，干出籽率25％以上；種仁含油率42％以上，酸價(jià)在3以下。二、選優(yōu)林分1、林分起源要清楚，最好是實(shí)生林；2、林齡要在1／3伐齡以上.過(guò)早選擇，許多性狀不能充分表現(xiàn)出來(lái)，選擇的可靠性差，過(guò)晚，生長(zhǎng)量小，也影響選擇效果；3、林分郁閉度在0.6以上，林相整齊，經(jīng)過(guò)“拔大毛”的林分和遭到破壞的林分不能選，林緣木、孤立木不宜選；4、一般在立地條件好的條件下選優(yōu)。5、應(yīng)在中心產(chǎn)區(qū)或栽培歷史長(zhǎng)的地區(qū)進(jìn)行，以便于建立種子園。三、優(yōu)樹評(píng)選方法在選定的林分中，進(jìn)行踏查，初選，凡發(fā)現(xiàn)符合要求，而未經(jīng)實(shí)測(cè)的優(yōu)樹稱為候選樹(Candidatetree)?！惨弧巢姆e評(píng)定1、小標(biāo)準(zhǔn)地法2、優(yōu)勢(shì)木比照法X－換算成同齡后的比值；A－候選樹的實(shí)測(cè)值；B－3－5株優(yōu)勢(shì)木的平均值；C－優(yōu)樹年齡減去優(yōu)勢(shì)木平均年齡之差；D－優(yōu)樹年平均生長(zhǎng)量。3、絕對(duì)值法絕對(duì)值評(píng)選法是利用生長(zhǎng)過(guò)程表確定選擇標(biāo)準(zhǔn)。把生長(zhǎng)過(guò)程表中平均木乘上一定數(shù)值，可作為優(yōu)樹入選的最低標(biāo)準(zhǔn)?！捕承钨|(zhì)評(píng)定油松、云南松、樟子松、濕地松、火炬松、華山松、紅松、福建柏、柏木、柳杉優(yōu)樹的形質(zhì)指標(biāo)要求：a.樹干通直圓滿，樹皮較薄，裂紋通直，無(wú)扭曲(云南松紋理通直，扭率<1%);b.樹冠完整、冠幅較窄;c.自然整枝良好，側(cè)枝較細(xì);d.樹木健康，無(wú)病蟲害;e.有一定結(jié)實(shí)能力。對(duì)形態(tài)指標(biāo)應(yīng)首先確定衡量標(biāo)準(zhǔn)，一般把它數(shù)量化.把形態(tài)指標(biāo)劃分成不同級(jí)別，劃分級(jí)別應(yīng)盡量簡(jiǎn)單，界限比擬明確。如分枝角可劃分成5級(jí)：81－90；71－80；61－70；51－60；50以下。樹干通直度可劃分為：I級(jí)通直；II級(jí)近基部彎曲；III級(jí)上下都彎曲。三〕綜合評(píng)定優(yōu)樹選擇是對(duì)多個(gè)性狀的選擇，要求多性狀都優(yōu)良。1、獨(dú)立標(biāo)準(zhǔn)法2、評(píng)分法四、選優(yōu)程序1.制訂方案根據(jù)種源試驗(yàn)結(jié)果確定選優(yōu)區(qū)域;查閱選優(yōu)區(qū)域森林資源清查資料了解可供選優(yōu)的適齡林分面積、分布;根據(jù)種子園的建園任務(wù)與可供選優(yōu)的林分面積、林木數(shù)量等因素，初步確定選優(yōu)數(shù)量、進(jìn)度及選擇率。2.踏查試點(diǎn)深入林區(qū)，確定具體的選優(yōu)林分、選優(yōu)路線及選優(yōu)方法;選擇典型代表林分進(jìn)行選優(yōu)試點(diǎn)。3.實(shí)測(cè)評(píng)選在選優(yōu)林分中尋找出候選樹和比照樹，按統(tǒng)一的優(yōu)樹標(biāo)準(zhǔn)與選優(yōu)方法實(shí)測(cè)評(píng)選。評(píng)選出的優(yōu)樹，在樹干1.5m處用紅漆涂環(huán)，寫明優(yōu)樹號(hào)。填寫優(yōu)樹登記表，拍攝優(yōu)樹照片，描繪優(yōu)樹位置示意圖，記載必要附加說(shuō)明。優(yōu)樹按省(區(qū))分別樹種統(tǒng)一編號(hào)。4.內(nèi)業(yè)整理外業(yè)資料及時(shí)整理匯總，計(jì)算優(yōu)樹的選擇率、選擇差，求出選擇強(qiáng)度，預(yù)估遺傳增益，建立優(yōu)樹檔案。5.檢查驗(yàn)收由上級(jí)主管部門聘請(qǐng)有關(guān)專家組織專門小組，對(duì)優(yōu)樹進(jìn)行檢查驗(yàn)收。按所選優(yōu)樹10%-30%的比例現(xiàn)場(chǎng)審核優(yōu)樹是否符合標(biāo)準(zhǔn)。檢查檔案是否齊全和符合要求。檢查結(jié)束后，檢查小組寫出評(píng)語(yǔ)，并對(duì)符合規(guī)定要求的優(yōu)樹在驗(yàn)收證上簽字。五、優(yōu)樹資源收集、保存與利用1.原株就地保存。保存期不少于5年。2.建立收集區(qū)，易地保存優(yōu)樹選出后，及時(shí)采穗、采種，建立優(yōu)樹收集區(qū)和營(yíng)造子代測(cè)定林優(yōu)樹收集區(qū)選在交通方便、地形較平坦的地方。每株優(yōu)樹保存5－10株嫁接分株。按優(yōu)樹原來(lái)的生態(tài)區(qū)域把優(yōu)樹無(wú)性系配置在收集區(qū)內(nèi)。各優(yōu)樹無(wú)性系需進(jìn)行物候期、開花結(jié)實(shí)習(xí)性的觀察，進(jìn)行控制授粉，研究遺傳表現(xiàn)，根據(jù)子代測(cè)定結(jié)果，評(píng)選出精選樹。第五節(jié)芽變選擇一、芽變選擇的概念和意義在樹木生長(zhǎng)點(diǎn)的分生組織細(xì)胞發(fā)生變異，由變異了的芽萌發(fā)成枝，或由此長(zhǎng)成的個(gè)體，在組織和器官性狀上與原類表現(xiàn)不同，這種現(xiàn)象稱芽變。據(jù)報(bào)道在蘋果、梨、桃、李、櫻桃、葡萄、扁桃、杏、黑莓、醋栗、椰棗、柿、無(wú)花果、油橄攬、菠蘿、香蕉、核桃等20多種經(jīng)濟(jì)果樹中，僅果實(shí)和葉片的芽變就發(fā)現(xiàn)987個(gè)。金葉國(guó)槐中花紅葉楊紅富士蘋果中花金葉榆二、芽變的遺傳學(xué)和細(xì)胞學(xué)根底1、芽變(budmutation)的遺傳學(xué)根底〔1〕基因突變：〔2〕染色體數(shù)目變異：〔3〕染色體結(jié)構(gòu)變異：〔4〕核外突變：2、芽變的細(xì)胞學(xué)根底植物生長(zhǎng)點(diǎn)的分生組織分成為表皮原細(xì)胞層、皮層原細(xì)胞層和中柱原細(xì)胞層三個(gè)細(xì)胞層。各組織原層的細(xì)胞有規(guī)律地排列，并按不同的方向分裂，分化出特定的組織，在正常情況下，這三層細(xì)胞的遺傳物質(zhì)是相同的，稱同質(zhì)實(shí)體。芽變往往是發(fā)生在某一原層的個(gè)別細(xì)胞，以后隨細(xì)胞的分裂而擴(kuò)大變異的局部，使層間層內(nèi)不同的局部具有不同遺傳根底的細(xì)胞，形成嵌合結(jié)構(gòu)組織，統(tǒng)稱為嵌合體。嵌合體一般分周緣嵌合體、扇形嵌合體和周緣區(qū)分嵌合體三類。嵌合體中變異局部的大小關(guān)系到變異被發(fā)現(xiàn)的難易程度，生長(zhǎng)點(diǎn)分生組織發(fā)生變異的時(shí)間越早，它的變異部位隨著生長(zhǎng)發(fā)育表現(xiàn)的越寬大，往往能成為周緣嵌合體，如果發(fā)生變異的時(shí)間越晚，那么變異的部位較窄，這就成為扇形嵌合體。芽變嵌合類型的不同，關(guān)系到芽變的穩(wěn)定程度突變?cè)?，鑲嵌范圍大，如葉芽發(fā)生突變→突變枝。突變遲，鑲嵌范圍小，突變范圍局限于一個(gè)花朵或果實(shí)，甚至僅限于它們的一局部。如：蕃茄果肉、蘋果的半紅半黃現(xiàn)象。欣賞桃花，一朵花上有不同顏色。三、芽變的特點(diǎn)1、芽變的多樣性芽變既有形態(tài)特征的變異，也有生物學(xué)特性的變異。2、芽變的重演性相同類型的芽變，可以在不同時(shí)期、不同地點(diǎn)、不同單株上重復(fù)出現(xiàn)。它的實(shí)質(zhì)是基因突變的重演性。3、芽變的穩(wěn)定性芽變有穩(wěn)定和不穩(wěn)定芽變兩種。穩(wěn)定性芽變一經(jīng)發(fā)生變異，那么在整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中可以長(zhǎng)期保存，無(wú)論采用有性或無(wú)性繁殖，都能把變異的性狀遺傳下去。不穩(wěn)定芽變是指在性狀發(fā)生變異以后，只能在無(wú)性繁殖的條件下才能將變異性狀穩(wěn)定下來(lái)4、芽變性狀的局限性和多效性與有性后代相比擬，芽變只是少數(shù)性狀發(fā)生變異5．突變后的體細(xì)胞常競(jìng)爭(zhēng)不過(guò)正常細(xì)胞。會(huì)受到抑制或最終消失，需及時(shí)與母體別離。發(fā)現(xiàn)性狀優(yōu)良的芽變→及時(shí)扦插、壓條、嫁接或組織培養(yǎng)→繁殖和保存。芽變?cè)谵r(nóng)業(yè)生產(chǎn)上有著重要意義，不少果樹新品種就是由芽變選育成功的，如：溫州密桔→溫州早桔。四、芽變選種的方法1、芽變的產(chǎn)生與發(fā)現(xiàn)明顯而鮮艷的性狀比不明顯不鮮艷的性狀容易被發(fā)現(xiàn)；被注意的選擇性狀比不被注意的選擇性狀容易被發(fā)現(xiàn)；無(wú)性繁殖次數(shù)多，繁殖周期短的比無(wú)性繁殖次數(shù)少且周期長(zhǎng)的容易被發(fā)現(xiàn)；有性繁殖的植物，凡生命周期長(zhǎng)的比生命周期短的容易被發(fā)現(xiàn)；質(zhì)量性狀比數(shù)量性狀容易被發(fā)現(xiàn)。2、芽變選擇的目標(biāo)芽變選擇是利用原類型某單株器官的變異，即選擇更優(yōu)良的變異。優(yōu)樹選擇著重多性狀的改進(jìn)，芽變選擇那么著重單一性狀的改進(jìn)，即針對(duì)其存在的主要缺點(diǎn)，通過(guò)選擇得到改進(jìn)提高。從長(zhǎng)期實(shí)踐來(lái)看,水果類芽變選種的目標(biāo)多半以質(zhì)量性狀及育性為主。3、芽變選擇的時(shí)期〔1〕花期:對(duì)于欣賞花卉特別重要?！?〕果實(shí)采收期:此時(shí)極易發(fā)現(xiàn)果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀的變異。〔3〕災(zāi)害期：選擇抗自然災(zāi)害能力特別強(qiáng)的芽變類型。4、芽變分析〔1〕直接檢查法：取莖尖制片鏡檢，進(jìn)行細(xì)胞染色體的倍數(shù)、數(shù)量。結(jié)構(gòu)變異的觀察比擬，直接判別，最后作出評(píng)定?！?〕移植鑒定法：將變異類型與對(duì)照移植在相同的環(huán)境條件下，消除環(huán)境差異，使芽變的本質(zhì)充分顯示出來(lái)5、芽變選種的程序第一步是開掘優(yōu)良變異材料，即從人工經(jīng)濟(jì)林中仔細(xì)觀察并選擇出初選優(yōu)系，包括枝條和單株突變體。第二步是對(duì)初選優(yōu)系作高接鑒定，要求根本一致，并把對(duì)照與變異材料高接在高度一致的同砧上，進(jìn)行比擬篩選，包括復(fù)選和決選兩個(gè)階段深州楊嵌合體選育深州楊：毛白楊雄株和大官楊的嵌合體第六節(jié)林木地理變異與種源試驗(yàn)一、種內(nèi)地理變異的普遍性及其意義種內(nèi)不同的種群之間的差異是普遍存在的。與地理分布相聯(lián)系的變異，稱為地理變異林木種內(nèi)的自然變異是多層次的，其中地理種源變異與林分內(nèi)個(gè)體間變異最為重要。據(jù)研究，在樹木群體的總變異中，種源和個(gè)體變異所占的分量最大，約占90％。二、林木地理變異的規(guī)律1、地理變異的一般模式〔1〕連續(xù)變異〔continuousvariation〕很多樹種的分布區(qū)很廣闊，其外界環(huán)境條件的變化，如從低海拔到高海拔，從溫暖到寒冷，從濕潤(rùn)到枯燥等可能是連續(xù)遞增或遞減的，故林木群體的性狀變異常常也隨著環(huán)境的變化而發(fā)生逐漸和連續(xù)的變異，這種變異與環(huán)境條件變化的梯度相平行，并逐步形成單向漸變?nèi)旱淖儺惸Ｊ?。漸變?nèi)?cline)是指遺傳變異是逐漸的或連續(xù)的種群?！?〕生態(tài)型變異〔ecotyplvariation〕由于地理隔離、生殖隔離、自然選擇或人工選擇等作用的結(jié)果，可能形成不連續(xù)的變異,形成了生態(tài)型群體。因長(zhǎng)期適應(yīng)于一定環(huán)境條件而產(chǎn)生的遺傳上有差異的群體稱為生態(tài)型〔ecotype〕。林木生態(tài)特征的變異與其所處地理位置直接有關(guān)，如水平分布一緯度，垂直分布一海拔高度，立地條件類型一旱生型、濕生型、鹽堿型等。同一樹種的林木，由于分布在不同的地理區(qū)域和土壤立地條件下，在生長(zhǎng)速度、木材品質(zhì)、抗病蟲及適應(yīng)不良環(huán)境條件的能力等特征上，都可能有明顯的差異。這種生態(tài)條件的長(zhǎng)期影響，不僅作用于樹木生活的當(dāng)代，而且還會(huì)影響到種子的品質(zhì)及它們的后代?！?〕隨機(jī)變異〔randomvariation〕看不出與環(huán)境有相關(guān)的變異。隨機(jī)的遺傳變異可能有如下幾種解釋：①隨機(jī)性只是外表上的，而不是真正的。②遺傳的漂變③人為干預(yù)。2、地理變異的一般趨勢(shì)〔1〕北－南或冷－暖變異趨勢(shì)同一樹種南方產(chǎn)地和北方產(chǎn)地相比一般：生長(zhǎng)快，春季發(fā)葉較晚，受晚霜危害較輕，秋季落葉較晚，生長(zhǎng)結(jié)束遲，易遭早霜危害，越冬受害較嚴(yán)重?！?〕西－東或旱地到濕地的變化由濕潤(rùn)地區(qū)調(diào)進(jìn)的苗木比干旱地區(qū)調(diào)進(jìn)的苗木一般：生長(zhǎng)較快，種子較小，扎根較淺，枝葉更綠。差異沒(méi)有南北大。〔3〕高－低變異趨勢(shì)從地形陡峭的地區(qū)取樣試驗(yàn)，往往看不到上下海拔種源間的差異。但在海拔高度逐漸改變的情況下會(huì)發(fā)生漸變?nèi)?。一般說(shuō)，由低海拔產(chǎn)地向高海拔調(diào)撥種子，可能有某種成度的增產(chǎn)，而把高海拔種子調(diào)向低海拔，效果一般不良。〔4〕隨機(jī)地理變異有時(shí)看到，由一些林分中長(zhǎng)出的樹木可能會(huì)比另一些林分長(zhǎng)出的林木要快10－15％。有時(shí)看不到遺傳變異和地理差異間有什么密切關(guān)系。這是隨機(jī)地理變異引起的。3、影響林木地理變異的因子〔1〕樹種分布范圍的大小樹種分布區(qū)較大，那么變異大；分布范圍小變異較小。長(zhǎng)條狀分布區(qū)的樹種，可能比圓形分布區(qū)的樹種有更大的差異。(2)樹種自然分布區(qū)內(nèi)環(huán)境因素多樣性分布區(qū)環(huán)境條件越復(fù)雜，那么種內(nèi)群體的遺傳變異愈大。(3)分布區(qū)的不連續(xù)性(4)某些未知的因素三、種源試驗(yàn)(一)種源試驗(yàn)的概念和歷史1、根本概念種源(provenance)：通常是指從同一樹種分布區(qū)范圍內(nèi)不同地點(diǎn)收集的種子或其它繁殖材料。產(chǎn)地(source)：指種源采集地。有時(shí)兩者混用種源試驗(yàn)(provenancetesting)：把自然分布在各地理區(qū)的種源樣本〔種子或苗木〕集中在一個(gè)或多個(gè)地點(diǎn)，對(duì)其生長(zhǎng)、形態(tài)及生理特性等所進(jìn)行的比照栽培試驗(yàn)，稱為種源試驗(yàn)。種源選擇(provenanceselection)：通過(guò)種源試驗(yàn)為特定營(yíng)林地區(qū)或立地類型選出最正確供種區(qū)〔種源〕的工作。2、根本結(jié)論(1)絕大多數(shù)樹種都表現(xiàn)有地理的變異。(2)不同氣候生態(tài)型的可塑性不同，適應(yīng)的廣度不同(3)環(huán)境條件越好，越能容納較多的生態(tài)型，相反，條件越差，容納的生態(tài)型越少。(4)不同種源、苗木、樹木、林分表現(xiàn)出的差異是多方面的。主要表現(xiàn)在生長(zhǎng)量、生育期、抗性和適應(yīng)性，以及形態(tài)特征、某些生理特性和木材的品質(zhì)上。(5)這些差異是遺傳給后代的，種源的影響一直可以延續(xù)到2－3代。(6)各樹種地理變異模式與各樹種的自然分布區(qū)大小及分布區(qū)內(nèi)環(huán)境條件的變化程度和特點(diǎn)有關(guān)。(7)當(dāng)?shù)胤N源的適應(yīng)性最強(qiáng)，但生產(chǎn)率不一定最高(8)為確定一個(gè)適宜的種源，需要連續(xù)進(jìn)行2～3次種源試驗(yàn)?！捕沉帜痉N源試驗(yàn)方法1、種源試驗(yàn)規(guī)劃(1)全面種源試驗(yàn)，或稱為全分布區(qū)試驗(yàn)〔wildrangeprovenancetests〕全分布區(qū)種源試驗(yàn)的目的是確定分布區(qū)內(nèi)各種群體遺傳變異的一般模式，希望能為栽培試驗(yàn)點(diǎn)所代表的地區(qū)提供較佳的種源，防止采用表現(xiàn)不好的種源。全分布區(qū)試驗(yàn)采種涉及到樹種的整個(gè)自然分布區(qū)。分布區(qū)小的樹種，取20－30個(gè)樣點(diǎn)。分布區(qū)大的樹種取50－200個(gè)樣點(diǎn)。全面種源試驗(yàn)比擬簡(jiǎn)短，造林小區(qū)比擬小，試驗(yàn)期限短，一般為1／2到1／4輪伐期。(2)局部種源試驗(yàn)，或稱為局局部布區(qū)種源試驗(yàn)〔limited-rangeprovenancetests〕一般為20－30個(gè)，試驗(yàn)期限較長(zhǎng)，一般為1／2輪伐期，試驗(yàn)面積較大。局部種源試驗(yàn)結(jié)果最好的種源可建立產(chǎn)地種子園。2、采樣的原那么和要求(1)采種點(diǎn)確實(shí)定采種點(diǎn)確實(shí)定要全面，有代表性。如果樹種是連續(xù)分布，全分布區(qū)試驗(yàn)中按某種環(huán)境因素〔包括緯度、雨量、溫度〕的梯度來(lái)確定采種點(diǎn)，采種點(diǎn)要覆蓋整個(gè)分布區(qū)。在大面積連續(xù)分布的情況下，可采用等距格子配置方式確定采種點(diǎn)。〔網(wǎng)格法〕我國(guó)地形變化復(fù)雜，氣候因素變化劇烈，加上樹種通常呈不連續(xù)變異，一般都采用主分量分析法。即把多個(gè)因子歸結(jié)為數(shù)量較少的幾個(gè)因子的多元統(tǒng)計(jì)分析方法。(2)采種林分和采種樹本地起源，最好是天然林分；有一定面積和密度，應(yīng)能夠保證異花授粉和生產(chǎn)大量種子，以保證種子供給林分組成和結(jié)構(gòu)要比擬一致，周圍沒(méi)有低劣林分；具有代表性，林齡應(yīng)到達(dá)結(jié)實(shí)盛期，林分生產(chǎn)力比擬高各個(gè)采種林分取樣標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)一致，可統(tǒng)一用優(yōu)勢(shì)木采種。采種樹一般不少于20株，采種樹之間間距不得小于樹高5倍。(3)采種記錄3苗期測(cè)定為造林提供所需苗木；研究不同種源苗期性狀差異，初步掌握種源的地理變異趨勢(shì)；取得預(yù)測(cè)生長(zhǎng)、產(chǎn)量或品質(zhì)的數(shù)據(jù)，研究苗期和成年性狀間的相關(guān)。育苗及試驗(yàn)地的立地條件應(yīng)盡可能均勻一致。苗期試驗(yàn)可在人工控制的溫室條件下進(jìn)行。各種源播種前處理應(yīng)相同，應(yīng)分別處理，以防止混淆。苗圃一般采用隨機(jī)區(qū)組排列，重復(fù)3次以上。在苗圃階段管理措施要一致。苗期觀測(cè)的指標(biāo)包括：發(fā)芽、生長(zhǎng)量、物候、適應(yīng)性和抗性、形態(tài)特征、生理指標(biāo)、生物量等。4、造林試驗(yàn)造林地應(yīng)代表該地區(qū)的立地條件，應(yīng)該是該樹種的主要造林區(qū)，2－3個(gè)地點(diǎn)。試驗(yàn)地的條件應(yīng)盡可能一致，按照田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行安排。一般分兩個(gè)階段進(jìn)行。第一階段全分布區(qū)種源試驗(yàn)，主要在幼年完成，主要了解適應(yīng)性和生長(zhǎng)的一般表現(xiàn)，找出優(yōu)良種源，作為種子調(diào)撥的初步依據(jù)。試驗(yàn)期限一般為1／2－1／4輪伐期，每個(gè)種源栽植的株數(shù)應(yīng)在50－60株以上。對(duì)適應(yīng)性強(qiáng)和生產(chǎn)力高的種源進(jìn)行第二階段局局部布區(qū)種源試驗(yàn)。不少于1／2－1／3輪伐期，每個(gè)小區(qū)面積較大，一般應(yīng)每小區(qū)30－50株樹。造林試驗(yàn)的觀測(cè)工程主要包括存活率、生長(zhǎng)量、生長(zhǎng)發(fā)育、物候期及生長(zhǎng)節(jié)律、適應(yīng)性及抗性、木材性狀及其它生理生化指標(biāo)等。5、種源試驗(yàn)結(jié)果分析種源間差異；種源間遺傳性狀的相關(guān)；性狀與生態(tài)因子的相關(guān)；樹種地理變異模式；生態(tài)型劃分；提出最適種源和種子調(diào)撥區(qū)。優(yōu)良種源的供給可通過(guò)以下三個(gè)途徑：利用原產(chǎn)地的優(yōu)良林分改建成母樹林；在原產(chǎn)地選擇優(yōu)樹建立種子園；對(duì)有希望的種源在做第二階段試驗(yàn)的同時(shí)，建立種子園或母樹林。6.林木種源試驗(yàn)的一般程序〔1〕查閱資料，收集樹種的根本信息?！?〕制定種源試驗(yàn)方案。包括實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)、采種點(diǎn)、采種林分、采種母樹、種子處理方法等，組織協(xié)作組?！?〕組織人員實(shí)地采種，種子處理。〔4〕統(tǒng)一育苗，分地點(diǎn)進(jìn)行苗期試驗(yàn)?！?〕選取有代表性的幾個(gè)地區(qū)營(yíng)建種源試驗(yàn)林。6.林木種源試驗(yàn)的一般程序〔6〕種源試驗(yàn)林管理和性狀測(cè)定。包括生長(zhǎng)量、材質(zhì)、適應(yīng)性與抗性等?！?〕種源試驗(yàn)結(jié)果分析，優(yōu)良種源選擇?！?〕樹種地理變異模式，種子區(qū)區(qū)劃?！?〕檢查驗(yàn)收?！踩澄覈?guó)主要造林樹種的種子區(qū)區(qū)劃種子區(qū)區(qū)劃(seedzonedivision)：對(duì)某個(gè)樹種的種子供給范圍，根據(jù)氣候、土壤條件以及營(yíng)林經(jīng)驗(yàn)和行政區(qū)界等進(jìn)行水平和垂直的區(qū)劃。造林用種原那么凡未進(jìn)行過(guò)種源試驗(yàn)，應(yīng)用前遵循就近用種的原那么。即在某一種子區(qū)造林時(shí)，優(yōu)先采用該種子區(qū)本身的種子，在某一亞區(qū)造林時(shí)，優(yōu)先采用本亞區(qū)的種子，如果本亞區(qū)種子不能滿足造林需要時(shí)，可使用本種子區(qū)其他亞區(qū)的種子。如果種源試驗(yàn)?zāi)晗藓鸵?guī)模足以說(shuō)明某一種子區(qū)適宜種源時(shí)，除采用本區(qū)種子外，也可采用在本區(qū)表現(xiàn)良好的外區(qū)種子。油松的地理變異特點(diǎn)是在整體上屬不連續(xù)變異，局部上存在連續(xù)性變異和隨機(jī)變異。根據(jù)油松的地理變異特點(diǎn)，將油松劃分為9個(gè)種子區(qū)22個(gè)亞區(qū)。人造林用種根本上應(yīng)遵循“就地用種”的原那么。根據(jù)樟子松的分布和生長(zhǎng)的條件，馬林把樟子松劃分為4個(gè)種子區(qū)6個(gè)亞區(qū)。在種子使用時(shí)應(yīng)遵守以下2點(diǎn)原那么：①在呼倫貝爾和興安嶺這兩大天然林區(qū)，應(yīng)各自使用本區(qū)的種子。②內(nèi)蒙古草原區(qū)應(yīng)使用呼倫貝爾種子區(qū)的種子，長(zhǎng)白山區(qū)應(yīng)