《儲糧昆蟲學(xué)》課件-儲藏物昆蟲的生物學(xué)

儲藏物昆蟲的生物學(xué)一、昆蟲生態(tài)學(xué)的定義與發(fā)展“ecology”一詞源于希臘文“okios”和“l(fā)ogos”，意為棲息地的科學(xué)。生態(tài)學(xué)是研究生物與環(huán)境相互關(guān)系的科學(xué)，其重點是有關(guān)生物生存對策的研究。昆蟲生態(tài)學(xué)是研究昆蟲與周圍環(huán)境相互關(guān)系的學(xué)科，是昆蟲學(xué)和生態(tài)學(xué)的分支學(xué)科。儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)，則又是昆蟲生態(tài)學(xué)的一個分支。它是害蟲綜合治理的理論基礎(chǔ)，只有從儲藏物生態(tài)系統(tǒng)的整體觀念出發(fā)，才能對儲藏物害蟲防治做出科學(xué)的決策。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念一、昆蟲生態(tài)學(xué)的定義與發(fā)展昆蟲生態(tài)學(xué)是人們在與害蟲進行斗爭的長期實踐中逐漸形成的。1869年黑格爾在《動物普通形態(tài)學(xué)》一書中提出：生態(tài)學(xué)是研究動物有機體與周圍環(huán)境關(guān)系的一般科學(xué)。從那以后，出現(xiàn)許多定義。即開始使用名詞“生態(tài)學(xué)”，并定義為“研究生物對有機和無機環(huán)境的全部關(guān)系的學(xué)科”。由于昆蟲具有物種豐富、數(shù)量眾多、具不同營養(yǎng)級種類、取樣容易且不影響種群密度、生活史短、體形小、易飼養(yǎng)，以及有較大經(jīng)濟意義等特點，常被用作為生態(tài)學(xué)試驗材料。因此，昆蟲生態(tài)學(xué)的發(fā)展幾乎與生態(tài)學(xué)或動物生態(tài)學(xué)的發(fā)展并行。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念一、昆蟲生態(tài)學(xué)的定義與發(fā)展日本學(xué)者三好學(xué)（1895）把Ecology譯為生態(tài)學(xué)，后經(jīng)武漢大學(xué)張挺介紹到我國。早期的生態(tài)學(xué)：模糊、整體性Elton(1927)的《AnimalEcology》定義為：Scientificnaturalhistory（大自然的科學(xué)史）。指出了生態(tài)學(xué)的來源，但含義不明確。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念一、昆蟲生態(tài)學(xué)的定義與發(fā)展Andrewartha&Birch（1954）：研究生物在自然界的分布和數(shù)量。Krebs（1978）：研究決定生物分布和數(shù)量的相互關(guān)系的科學(xué)。E.Odum（1971）：研究大自然的結(jié)構(gòu)和功能。迪維諾（1974）：研究具有復(fù)雜功能的生物系統(tǒng)的科學(xué)。馬士駿（1980）：研究生命系統(tǒng)和環(huán)境系統(tǒng)相互作用規(guī)律及其機理的科學(xué)。這些定義宏大，實際上是指生物與環(huán)境的整個關(guān)系的科學(xué)，未指出生態(tài)學(xué)的邊界，并有一定的哲學(xué)色彩，以至導(dǎo)致科學(xué)的“生態(tài)化”傾向，在一定程度上也不利于生態(tài)學(xué)的發(fā)展。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念一、昆蟲生態(tài)學(xué)的定義與發(fā)展危機：a.人人都說，無人能懂;b.無限擴張，危及本身生存。盛承發(fā)（1992）：研究生物的生存對策的科學(xué)。?生存對策系繁殖水平上的適應(yīng)性對策，表現(xiàn)為下一代數(shù)量和質(zhì)量方面相對于本代的適應(yīng)性變化，或進化或退化。?生存對策在于與環(huán)境達成一種協(xié)調(diào)，使物種數(shù)量多，個體質(zhì)量好。?可見生存對策系指個體層次以上的適應(yīng)性對策。這一定義指出了生態(tài)學(xué)的一些本質(zhì)，內(nèi)容、含義比較明確，值得借鑒。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念一、昆蟲生態(tài)學(xué)的定義與發(fā)展不論如何定義，生態(tài)學(xué)與許多學(xué)科都是交叉存在的。其中關(guān)系最為密切的是生理學(xué)、行為學(xué)、遺傳學(xué)、進化論。?例如，一種昆蟲的生存繁衍過程包括許多行為特性，如遷飛、取食、趨光性等，每一特性都有其生理機理。?生理機理是受遺傳物質(zhì)的控制和影響，而遺傳特性又是生物進化在時間序列上的表現(xiàn)。總的說來，可以認(rèn)為：生態(tài)學(xué)是研究生物與環(huán)境相互關(guān)系的科學(xué)，其重點是有關(guān)生物生存對策的研究。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念一、昆蟲生態(tài)學(xué)的定義與發(fā)展20世紀(jì)初，側(cè)重實驗生態(tài)學(xué)和個體生態(tài)學(xué)的研究，如關(guān)于光和溫度對昆蟲作用的實驗，關(guān)于動物對環(huán)境忍耐性的研究等。20世紀(jì)40年代至60年代，生態(tài)學(xué)已成為一門獨立的學(xué)科，并側(cè)重種群生態(tài)的研究，如Chapman（1931）的《動物生態(tài)學(xué)》中提出了“生物勢能學(xué)說”，Allee（1949）的《動物生態(tài)學(xué)原理》；Andrewartha和Birch（1954）的《動物的分布與豐盛度》等。20世紀(jì)60年代以后，出現(xiàn)了生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)、系統(tǒng)生態(tài)學(xué)、數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)、化學(xué)生態(tài)學(xué)和行為生態(tài)學(xué)等新興領(lǐng)域。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念一、昆蟲生態(tài)學(xué)的定義與發(fā)展中國昆蟲生態(tài)學(xué)的研究是在對害蟲防治和益蟲利用的實踐中發(fā)展起來的。包括針對東亞飛蝗和三化螟等的研究。從20世紀(jì)50年代初期起昆蟲生態(tài)學(xué)科研工作者開展了較深入的生態(tài)學(xué)研究，掌握了種群動態(tài)規(guī)律，提出了有效的綜合防治策略和措施；同時期科研工作者對棉紅鈴蟲、棉蚜等主要害蟲的種群生態(tài)研究也較有成效。中國的害蟲預(yù)測預(yù)報工作是從1956年開始建立的。20世紀(jì)60年代科研工作者對亞洲玉米螟、果樹害蟲和地下害蟲等進行了種群生態(tài)的研究。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念一、昆蟲生態(tài)學(xué)的定義與發(fā)展20世紀(jì)70年代，稻縱卷葉螟、稻褐飛虱的遷飛規(guī)律研究取得了進展；隨著農(nóng)業(yè)害蟲生物防治的發(fā)展，對天敵資源的分布和優(yōu)勢種生態(tài)特性開展了研究，昆蟲群落生態(tài)也已開始引起注意。20世紀(jì)80年代前后隨著害蟲綜合防治的需要，水稻、棉花、蔬菜、果樹等農(nóng)業(yè)植物生態(tài)系統(tǒng)害蟲管理的研究得到迅速的發(fā)展，科研工作者分別進行了經(jīng)濟閾值、種群模型、種間模型以及防治對策的研究并已進入以系統(tǒng)生態(tài)學(xué)為基礎(chǔ)、運用電子計算機技術(shù)、經(jīng)濟學(xué)法則和環(huán)境科學(xué)相結(jié)合的研究階段。儲藏物昆蟲的生態(tài)學(xué)研究則由于儲藏物的生態(tài)特殊性而研究不多。李隆術(shù)等從20世紀(jì)40年代起對中國的倉庫昆蟲生態(tài)進行了的研究，70年代末在國內(nèi)提出了糧堆生態(tài)系統(tǒng)的觀點。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念二、昆蟲生態(tài)學(xué)的分類（一）按研究對象的層次分類按研究對象的層次分類昆蟲生態(tài)學(xué)可分為以下幾類。昆蟲分子生態(tài)學(xué)：應(yīng)用分子生物學(xué)方法研究昆蟲生態(tài)學(xué)和種群生物學(xué)，其特征是DNA標(biāo)記的應(yīng)用，從分子水平來探討各種昆蟲生態(tài)學(xué)現(xiàn)象。如遺傳分化和生理適應(yīng)，環(huán)境對基因表達的影響等。昆蟲個體生態(tài)學(xué)：以昆蟲個體為對象，研究某種昆蟲對環(huán)境條件的適應(yīng)性和可塑性，以及環(huán)境條件對其形態(tài)、生長發(fā)育、繁殖、存活、休眠、習(xí)性和行為的影響。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念（一）按研究對象的層次分類昆蟲種群生態(tài)學(xué)：以種群為對象，研究在一定環(huán)境和時間、空間條件下，其性比、出生率、存活率、遷移率、年齡結(jié)構(gòu)、分布、種內(nèi)競爭、種間競爭、生態(tài)對策、種群模型以及種群調(diào)節(jié)和數(shù)量波動原因等。昆蟲群落生態(tài)學(xué)：以群落為對象，研究一定地域和時間內(nèi)昆蟲群落的結(jié)構(gòu)和功能、群落多樣性、相似性、均勻性、穩(wěn)定性、群落演替及其原因等。生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)：以生態(tài)系統(tǒng)為對象，研究昆蟲在該生態(tài)系統(tǒng)中的地位和作用，查明植食昆蟲與寄主植物之間、捕食性或寄生性天敵與獵物或寄主之間、群落與環(huán)境之間的相互關(guān)系，它們的生產(chǎn)過程、物質(zhì)循環(huán)過程、能流和信息流過程等。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念（二）按研究的手段和方法分類按研究的手段和方法昆蟲生態(tài)學(xué)可分為以下幾類。昆蟲實驗生態(tài)學(xué)：運用各種實驗方法研究昆蟲與環(huán)境因素的相互關(guān)系。昆蟲物理生態(tài)學(xué)：運用物理學(xué)的理論和方法，研究昆蟲對物理因素（如溫度、濕度、風(fēng)、光、電、聲、微波、輻射和宇宙線等）的反應(yīng)和生態(tài)效應(yīng)。昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)：運用化學(xué)的理論和方法，研究昆蟲種內(nèi)、種間以及與其他生物之間的化學(xué)信息聯(lián)系，以及昆蟲對化學(xué)因素的適應(yīng)等。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念（二）按研究的手段和方法分類昆蟲數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)：運用數(shù)學(xué)手段，研究昆蟲種群、群落在不同環(huán)境條件下的動態(tài)數(shù)學(xué)模擬模型，以及在生態(tài)系統(tǒng)中，“作物一害蟲一天敵”系統(tǒng)的動態(tài)數(shù)學(xué)模擬模型和防治優(yōu)化決策模型等。昆蟲地理生態(tài)學(xué)：以運用地理學(xué)知識，研究昆蟲在不同地域環(huán)境中的種類分布規(guī)規(guī)律，形態(tài)變異、習(xí)性、行為和豐盛度的地理變化，以及昆蟲區(qū)劃等。昆蟲遺傳生態(tài)學(xué)：運用遺傳學(xué)知識，研究昆蟲多態(tài)現(xiàn)象、生物型、生態(tài)型、抗藥性種群的遺傳機制、染色體和酶系的變異等。昆蟲古生態(tài)學(xué)：運用古生物學(xué)方法，研究昆蟲化石形成的環(huán)境條件、進化過程等。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念（二）按研究的手段和方法分類昆蟲比較生態(tài)學(xué)：運用比較方法，研究昆蟲形態(tài)、習(xí)性、行為的相似性，及其與環(huán)境條件的關(guān)系。昆蟲行為生態(tài)學(xué)：研究昆蟲種內(nèi)、種間關(guān)系及其對環(huán)境條件反應(yīng)的行為機制。昆蟲經(jīng)濟生態(tài)學(xué)：運用經(jīng)濟學(xué)的理論研究害蟲的管理和益蟲的利用，使生態(tài)效益和經(jīng)濟效益統(tǒng)一。系統(tǒng)生態(tài)學(xué)：運用系統(tǒng)科學(xué)的理論和方法，研究昆蟲種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)模擬、控制和最優(yōu)化決策。生態(tài)昆蟲學(xué)：運用生態(tài)學(xué)的理論和方法研究昆蟲的適應(yīng)、行為、種群自然控制、昆蟲在生態(tài)系統(tǒng)中的作用和效應(yīng)，以及昆蟲種群的管理等。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念三、儲藏生態(tài)因子概述儲藏物昆蟲與環(huán)境間的相互關(guān)系，實際上就是“生態(tài)學(xué)”的關(guān)系。確切地說，是適應(yīng)與死亡的關(guān)系。環(huán)境包括許多生態(tài)因子，即對生物有生態(tài)效應(yīng)的環(huán)境因素。環(huán)境中的各種生態(tài)因素相互影響，對昆蟲的習(xí)性、行為和繁殖起綜合作用，隨著時間、空間的不同，這種作用也有所變化。從動物的分布或豐盛度（指一定時間和空間條件下某種群的個體數(shù)、生物量或能量在群落中所占比例大?。┛紤]，可將生態(tài)因子分為氣候、食物、同種或異種生物、生活場所諸因素，以及化學(xué)因素。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念三、儲藏生態(tài)因子概述從動物與環(huán)境的進化關(guān)系考慮，可將生態(tài)因子分為：①穩(wěn)定因素，指常年恒定的因素，如地心引力、地磁、太陽常數(shù)等，可決定動物的分布和居住場所。②變動因素，又分有規(guī)律的變動因索和無規(guī)律的變動因素，前者如季節(jié)、潮汐等，可影響動物分布；后者如風(fēng)、疾病和捕食者，影響動物的數(shù)量。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念三、儲藏生態(tài)因子概述按對種群作用的程度可將生態(tài)因子分為：作用大的為主導(dǎo)因素或關(guān)鍵因素；作用較小的或依附其他因素才能起作用的，為次要因素或伴隨因素。按環(huán)境的性質(zhì)生態(tài)因子可分成：生物因素，包括天敵（捕食者、寄生物、病原微生物）、寄主（植物或動物），以及其他生物等；物理因素，包括溫度、濕度、光照、氣流等；化學(xué)因素，包括生物之間起信息作用的各種化學(xué)物質(zhì)，以及存在于大氣中的鹽分、氧、二氧化碳等。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念三、儲藏生態(tài)因子概述按生態(tài)因子的作用，可分成：適應(yīng)性因素或稱作用因素，或密度制約因素，是調(diào)節(jié)種群平衡的因素，主要屬生物因素，如天敵、食物等，通過影響害蟲的種群密度調(diào)節(jié)數(shù)量平衡；突變性因素或稱非作用因素，或非密度制約因素，要是氣候因素等非生物因素，對昆蟲種群的作用均等，表現(xiàn)對昆蟲適宜或不適宜，在一定時期內(nèi)能大量殺傷或激發(fā)昆蟲群體。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念三、儲藏生態(tài)因子概述生態(tài)因子對昆蟲的作用非常復(fù)雜，不同因素作用不同。溫度是太陽輻射能的一種表現(xiàn)形式，是表示物體冷熱程度的物理量。能直接影響昆蟲代謝率；對昆蟲的分布、活動、生長、發(fā)育、生殖、遺傳、生存和行為等起作用。也能通過影響昆蟲取食的食物或寄主，對昆蟲間接起作用。水分是生物生命活動的重要介質(zhì)之一。生物的新陳代謝必須在有水的條件下才能進行，昆蟲體內(nèi)的滲透壓、細胞問的營養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物的擴散和輸送，都以水溶液狀態(tài)進行。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念三、儲藏生態(tài)因子概述光是生物的主要能源，植物依靠光合作用將光能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能、昆蟲直接或間接以植物為生，并由此獲得能源。光的波長、照度和光周期對昆蟲的繁殖、生長、發(fā)育、行為、分布和生存都有直接影響。光的晝夜和季節(jié)節(jié)律控制著昆蟲的行為，表現(xiàn)為日出性、夜出性、滯育等。大氣是陸生生物的氣體環(huán)境，含有生物生存必需的氧以及其他微量氣體，大氣運動對昆蟲的活動、遷移和分布有著重要影響。儲藏場所是昆蟲棲息場所之一，儲藏場所的結(jié)構(gòu)、性能、防護處理等對昆蟲的生存和分布有直接影響。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念三、儲藏生態(tài)因子概述食物是一種營養(yǎng)性環(huán)境因素，食物的質(zhì)和量影響昆蟲的分布、生長、發(fā)育、存活和繁殖，從而影響種群密度。昆蟲對食物的適應(yīng)引起食性分化或種型分化。食物聯(lián)系是表達生物種間關(guān)系的主要基礎(chǔ)，對生物群落結(jié)構(gòu)和動態(tài)起著重要作用。天敵是生物種間斗爭的重要因素之一。捕食或寄生直接影響昆蟲種群數(shù)，即可抑制其過度暴發(fā)，又對其起自然選擇作用。同種或異種生物引起對食物或棲息場所的競爭直接或間接地影響昆蟲的種群數(shù)量。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念四、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)（一）種群和群落在一定的生活環(huán)境中，生存著大量的不同種的生物。每一種生物都有相當(dāng)數(shù)量的個體，同一生態(tài)環(huán)境中能自由交配、繁殖的一群同種的個體稱為種群。種群占有一定空間，每個種在年度活動格局中有它自己固有的位置，稱生態(tài)位，由對環(huán)境因素變化的反應(yīng)來決定。種群內(nèi)的個體在單位時間和空間內(nèi)存在著不斷的增殖、死亡、侵入或遷出，但作為種群整體是相對穩(wěn)定的。種群既有與個體相類似的特征（如生長、死亡等），又有個體所不具備的一些特征，如密度、出生率、死亡率、性比、年齡結(jié)構(gòu)、空間分布形式、種群數(shù)量變動等。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念四、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)（一）種群和群落每個種群在生境內(nèi)并不是孤立存在的，而是相互緊密聯(lián)系的。例如一種儲藏物害蟲種群要求在生境內(nèi)取食植物質(zhì)或其他動物質(zhì)食物而獲取營養(yǎng)，要求一定的溫度、濕度、水分及其他各種生活條件等，而且常常與植物、微生物及其他動物發(fā)生各種不同的聯(lián)系。在一個生境內(nèi)相互聯(lián)系著的各個種群，形成一個較復(fù)雜的單位（包括動物和植物），稱為生物群落（bioticcommunity）。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念（二）生態(tài)系統(tǒng)生物種群之間、生物種群和生物群落與生境中的其他無機環(huán)境之間，構(gòu)成一個相互作用，相互影響、相互制約、相互聯(lián)系的系統(tǒng)，稱為生態(tài)系統(tǒng)。根據(jù)物質(zhì)循環(huán)和能量流動狀況，生態(tài)系統(tǒng)可分為封閉生態(tài)系統(tǒng)和開放生態(tài)系統(tǒng)。前者可以自成體系，如宇宙飛船機艙是典型的封閉生態(tài)系統(tǒng)，原始森林和儲藏物害蟲所處的環(huán)境是近似的封閉生態(tài)系統(tǒng)。后者既可自成體系又受其他生態(tài)系統(tǒng)的干擾和影響，即其物質(zhì)循環(huán)、能流和信息流與周圍生態(tài)系統(tǒng)互有聯(lián)系。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念（二）生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)系統(tǒng)包括整個生物群落及其所在的環(huán)境，是一個自然系統(tǒng)的整體。在成熟的生態(tài)系統(tǒng)中，各種因素接近平衡狀態(tài)，整個系統(tǒng)通過這些因子的相互作用而得以維持。生態(tài)系統(tǒng)是生物與非生物環(huán)境之間或生物之間相互作用，彼此進行物質(zhì)、能量、信息交換，構(gòu)成一個動態(tài)平衡的整體。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念（二）生態(tài)系統(tǒng)不同的生態(tài)系統(tǒng)有不同的特點。在不同的生態(tài)體系中，存在著不同的生物群落組成和種群之間的關(guān)系，一個種群對于生境中某些生態(tài)條件具有一定的要求，這種要求是該種群在長期的歷史演變過程中適應(yīng)而形成的，也就是種的生態(tài)標(biāo)準(zhǔn)。生物種一方面具有保守性或遺傳性，另一方面它們又不是一成不變的。當(dāng)生活條件（生態(tài)條件）改變時，往往它們的行為、發(fā)育和繁殖速度也會隨著起變化，甚至在新的生境影響下，其自身內(nèi)部也可能相應(yīng)的產(chǎn)生新的性質(zhì)，新性質(zhì)積累到一定階段時，可能演變成新的類型，放棄原來的生活習(xí)性上的要求，以適應(yīng)新的生活環(huán)境。這種變異性，即種的進步性。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念（二）生態(tài)系統(tǒng)不同種群的生物，對于同一生態(tài)條件的反應(yīng)各不相同。有的比較寬，有的很窄，生態(tài)可塑性大而遺傳保守性小的種群，當(dāng)生活環(huán)境發(fā)生變化時，能逐漸適應(yīng)而生存下來；反之，不能適應(yīng)則死亡。甚至出現(xiàn)明顯的生物群落的演替，即原來占據(jù)主要地位種群被其他種群所取代。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念五、儲糧生態(tài)系統(tǒng)（一）儲糧生態(tài)系統(tǒng)的概念糧堆（無苫蓋或密封處理的露天儲糧除外）是一個封閉或半封閉的生態(tài)系統(tǒng)，由若干相互作用和相互制約的生態(tài)成分組成。生物成分包括糧食本身、昆蟲、螨類、鼠、雀、微生物以及人類活動等；非生物成分如氣候、倉溫、倉濕、糧溫、水分、氣體以及糧堆維護結(jié)構(gòu)、堆藏方式等。這些組成部分相互聯(lián)結(jié)起來，形成具有一定結(jié)構(gòu)和機能的有機整體，即儲糧生態(tài)系統(tǒng)。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念（一）儲糧生態(tài)系統(tǒng)的概念儲糧生態(tài)系統(tǒng)包括兩個部分。一是處于各種不同狀態(tài)的客觀實體，如糧食、昆蟲、螨類、菌類、溫度、濕度、氣體等；二是客觀實體之間，物質(zhì)和能量的輸入和輸出以及其間的轉(zhuǎn)換環(huán)節(jié)。儲糧生態(tài)系統(tǒng)作為一個概念提出來，是在20世紀(jì)60年代。Raper和Fennell（1965）認(rèn)為，糧堆中相關(guān)的因素很多。Sinha（1973）提出儲糧生態(tài)系統(tǒng)包括物理的、化學(xué)的和生物的各種變量與糧堆相互影響，最后造成儲糧品質(zhì)變化。Wallace（1973）研究了糧堆生態(tài)系中真菌和其他因素之問的關(guān)系，認(rèn)為研究儲糧生態(tài)系統(tǒng)除糧堆中各種因素之間的關(guān)系而外，還應(yīng)聯(lián)系田間入倉前的糧食。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念（一）儲糧生態(tài)系統(tǒng)的概念第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念（一）儲糧生態(tài)系統(tǒng)的概念第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念（二）儲糧生態(tài)系統(tǒng)各組成部分之間的聯(lián)系1.營養(yǎng)聯(lián)系生物體之間通過食物鏈聯(lián)系在一起，這個鏈中任何一個環(huán)節(jié)改變，必將引起食物鏈結(jié)構(gòu)的改變，從而引起群落組成的改變。分析儲糧生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的種群變動，必須考慮這一點，這是糧倉管理和生物防治的基礎(chǔ)。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念（二）儲糧生態(tài)系統(tǒng)各組成部分之間的聯(lián)系1.營養(yǎng)聯(lián)系糧堆中糧食是食物鏈中的主要成分，是第一個環(huán)節(jié)。動物包括昆蟲和螨類等，微生物如真菌和細菌等取食或寄生糧食，得到能量，通過呼吸、排泄、分解成無機物又回到生態(tài)系統(tǒng)中，造成污染、發(fā)熱等，這是第二個環(huán)節(jié)。糧堆中害蟲的天敵寄生或捕食害蟲取得能量，以熱能的形式回到生態(tài)系中，繼續(xù)造成污染、發(fā)熱，這是第三個環(huán)節(jié)。還有其他后續(xù)環(huán)節(jié)，如重寄生等。以上是儲糧生態(tài)系統(tǒng)中的無機物—有機物—無機物，再回到生態(tài)系統(tǒng)中去。循環(huán)不止，構(gòu)成食物鏈。通過食物鏈推動糧堆生態(tài)系統(tǒng)的變化和發(fā)展。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念（二）儲糧生態(tài)系統(tǒng)各組成部分之間的聯(lián)系2.信息聯(lián)系儲糧生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在信息聯(lián)系，這是長期歷史發(fā)展過程中形成的特殊聯(lián)系，研究這種聯(lián)系有利于解決糧倉害蟲的防治問題。存在于兩個有營養(yǎng)聯(lián)系的種群之間的信息聯(lián)系，有時比營養(yǎng)聯(lián)系更深刻。如寄生蜂與寄主之間往往有兩種信息聯(lián)系。一個雌的寄生蜂寄生了一個蟲卵，另一寄生蜂就不再去。由于前者留有一種從跗節(jié)腺分泌的特殊氣味，不僅留在寄主上，也可留在寄生蜂走過的地上，稱臭跡效應(yīng)。這種信息可以防止復(fù)寄生，從而可擴大有效寄生范圍，對發(fā)展種群有利。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念（二）儲糧生態(tài)系統(tǒng)各組成部分之間的聯(lián)系2.信息聯(lián)系存在于同類群之間的信息聯(lián)系，有利于群體生活。如散白蟻追蹤信息素類似物4-苯基-順式-3-丁烯醇-1，對黑胸散白蟻、黃胸散白蟻和家白蟻均具有良好活性，活性濃度為1×10-6~5×10-5g/mL。利用這種信息素的功能在蟻路上快速形成一條新路，聯(lián)通人設(shè)置的食物箱，即形成了從蟻巢至食物箱間的閉合道路，然后在食物箱中施放化學(xué)藥劑，可以達到滅治蟻群的目的。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念（二）儲糧生態(tài)系統(tǒng)各組成部分之間的聯(lián)系2.信息聯(lián)系在兩性之間的性信息素，如皮蠹類的末交配雌蟲有一種性信息素可以影響雄蟲的行為，腎斑皮蠹的雌性信息的乙醚抽提液，以4N的量吸引雄蟲的能力最高，每25頭雄蟲中平均有23.2頭被吸引。腎斑皮蠹雌蟲的性信息素對谷斑皮蠹的雄蟲很敏感，稱交互誘性，提取腎斑皮蠹雌蟲的性信息素或人工合成這種性信息素可以檢驗糧堆中是否有谷斑皮蠹存在，在檢疫上很有用。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念（三）儲糧生態(tài)系統(tǒng)的特點1.生物群落在空間和時間上的分化多數(shù)種群在糧堆中有垂直的分化或分層分布現(xiàn)象。即不同的類群和蟲口出現(xiàn)于糧堆中不同的高度，如玉米象和鋸谷盜在糧堆中有分層現(xiàn)象。不同種類和種群的昆蟲在糧堆中有不同的格局，這種格局因時間而有不同。許多種群在一年的時間內(nèi)分別作為糧堆的優(yōu)勢種而存在。每種生物在生物群落年度活動格局中有它自己固有的位置，稱生態(tài)位，這是由于它對環(huán)境因素變化的反應(yīng)來決定的，與食物和天敵有關(guān)系。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念2.糧堆生態(tài)系統(tǒng)的能流和物流植物經(jīng)光合作用變光能為化學(xué)能貯于糧食中，然后沿著食物鏈從糧食（生產(chǎn)者）→植食動物（第一性消費者，如害蟲和螨類）→食肉動物（第二性消費者，如大谷盜、肉食螨、寄生蜂、蜘蛛等），最后由微生物（分解者）將它們所分解的有機化合物的能量釋放回到環(huán)境中去。同時各營養(yǎng)級（即食物鏈上各級消費者）和糧食由于呼吸作用也把部分能量失散到環(huán)境中去，造成發(fā)熱等現(xiàn)象，這種能量轉(zhuǎn)移的全過程稱為能流，是生態(tài)系統(tǒng)的第一基本功能。生態(tài)系統(tǒng)的第二個基本功能是物流。無機元素（如氮、磷、鉀等）及二氧化碳分別經(jīng)由植物的根系和氣孔被植物吸收，合成有機物糧食，再沿食物鏈經(jīng)消費者到分解者。把有機物又分解為無機元素重新回到環(huán)境中去。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念3.糧堆中生態(tài)小生境存在差異每個種在群落中都有不同于其他種的自己的時間和空間位置，這種情況在演化上很有意義。如果環(huán)境資源不限，在一定小生境中，種群就成幾何級數(shù)增加，甚至在種群平衡中共存，如書虱與螨類；相反，則種群增長隨競爭而減慢，個體數(shù)就越接近環(huán)境所能支持的最大值，甚至發(fā)生競爭取代。儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)知識是害蟲綜合治理中特別重要的一個方面。在儲藏物害蟲綜合治理中的非化學(xué)防治措施通常更多地依賴儲藏物昆蟲生態(tài)的有關(guān)知識。對在儲藏、運輸和加工中影響種群因素的了解，可以幫助我們充分地利用這些因素來設(shè)計害蟲治理方案。第一節(jié)儲藏物昆蟲生態(tài)學(xué)的基本概念一、胚胎發(fā)育胚胎發(fā)育是儲藏物昆蟲個體發(fā)育的第一個階段，即由卵受精后開始，至幼蟲孵化之前的發(fā)育過程。整個胚胎發(fā)育過程都是在卵內(nèi)進行的。胚胎發(fā)育的過程是一個復(fù)雜的過程，期間卵的表面看起來平靜，實際上正在發(fā)生著激烈的變化，其中有合核分裂（卵割）和胚盤的形成；胚帶和胚層的形成，胚膜的形成和胚動胚胎的分節(jié)和附肢的形成；器官系統(tǒng)的形成，背面封合和胚膜消失等，最后發(fā)育成幼體，其中有些過程實際上是同時進行的，因此這些步驟并不表明發(fā)育中的先后次序。第二節(jié)儲藏物昆蟲的生長發(fā)育二、變態(tài)及其類型昆蟲從卵發(fā)育到成蟲的過程中所經(jīng)歷過的一系列內(nèi)部構(gòu)造和外部形態(tài)的階段性變化，稱為變態(tài)。儲藏物昆蟲在胚后發(fā)育過程中，不僅體積有所增大，同時在外部形態(tài)和組織等方面也在起變化，從卵孵化出來的幼期昆蟲，同性成熟的成蟲相比，總有或多或少的差異，這在外形上就可以看出來。儲藏物昆蟲中的變態(tài)類型主要有：表變態(tài)、不完全變態(tài)和全變態(tài)等。1.表變態(tài)表變態(tài)的特點是從卵孵化出的幼期已經(jīng)基本具備了成蟲的特征，在胚后發(fā)育中僅在個體增大、性器官的成熟等，成蟲期后還繼續(xù)仍能蛻皮。如衣魚目昆蟲的變態(tài)。第二節(jié)儲藏物昆蟲的生長發(fā)育2.不完全變態(tài)這是有翅亞綱外生翅類如革翅目、嚙蟲目、蜚蠊目和半翅目等昆蟲所具有的變態(tài)類型。昆蟲一生只經(jīng)歷卵、若蟲和成蟲三個蟲態(tài)。成蟲期的特征隨著幼期的生長發(fā)育而逐步顯現(xiàn)，翅在幼蟲的體外發(fā)育。不完全變態(tài)和表變態(tài)的主要不同是：成蟲不再蛻皮，幼期屬寡足型（只有胸足，無腹足）。不完全變態(tài)類儲藏物害蟲中，它們幼期和成蟲期在形態(tài)上和生活習(xí)性上差別不大，幼蟲除了體型較小，翅未長成和生殖器官（外生殖器和內(nèi)部生殖器官）沒有發(fā)育完整外，在構(gòu)造上（如觸角、眼、口器和足）以及生活習(xí)性和棲息場所等方面，都與成蟲非常相似。這樣的不完全變態(tài)又被稱為漸變態(tài)。他們的幼蟲通稱為“若蟲”。第二節(jié)儲藏物昆蟲的生長發(fā)育3.全變態(tài)（completemetammorphosis）也稱完全變態(tài)。有翅亞綱內(nèi)生翅類昆蟲在生命周期中經(jīng)歷卵、幼蟲、蛹和成蟲四個不同蟲態(tài)，幼蟲的外部形態(tài)和內(nèi)部器官與成蟲有顯著的區(qū)別，而且生活習(xí)性有時也不相同。包括有翅亞綱中比較高等的各目，如鞘翅目、鱗翅目、膜翅目等儲藏物昆蟲。由于它們幼蟲時的翅隱藏在體壁下發(fā)育，整個幼蟲期在體外看不見翅的痕跡，直到末齡幼蟲蛻皮化蛹時才由體內(nèi)翻出來。所以在分類上把這些目均歸屬有翅亞綱的內(nèi)生翅類。在形態(tài)方面，除了成蟲的觸角、眼、口器、翅、足、外生殖器等都以器官芽的形式隱藏在幼蟲體壁下外，往往還具有成蟲所沒有的附肢或附屬物，如腹足、呼吸管等臨時性器官。第二節(jié)儲藏物昆蟲的生長發(fā)育3.全變態(tài)（completemetammorphosis）在生活習(xí)性方面，特別是食性的差別常常是十分顯著的，因而內(nèi)部器官也相應(yīng)地有很多不同。如鱗翅目幼蟲的口器是咀嚼式，絕大多數(shù)以植物的各部分為食物，并以食料植物作為棲息環(huán)境，而它們的成蟲是以虹吸式口器吸食花蜜等液體食物，有的甚至完全不取食。又如雙翅目、膜翅目中的大多數(shù)寄生性種類，幼蟲在寄主體內(nèi)生活，成蟲則營自由生活。在鞘翅目昆蟲中，幼蟲和成蟲往往具有頗為相似的食性和棲境，但在器官芽發(fā)生為成蟲器官這一點，與上述諸目是相同的。由于全變態(tài)的和成蟲間有著很多明顯的分化，所以從幼蟲轉(zhuǎn)變?yōu)槌上x時，必須經(jīng)過一個將幼蟲構(gòu)造改變?yōu)槌上x構(gòu)造的過渡蟲期，這就是蛹期。第二節(jié)儲藏物昆蟲的生長發(fā)育三、孵化儲藏物昆蟲的胚胎發(fā)育完成后，就要脫卵而出，這種現(xiàn)象稱為孵化。一般儲藏物昆蟲在完成了胚胎發(fā)育后就能孵化。但也有不馬上出殼的，如書虱在胚胎發(fā)育完成后仍可留在卵內(nèi)越冬，是以未離卵幼蟲越冬的。第二節(jié)儲藏物昆蟲的生長發(fā)育三、孵化各種儲藏物昆蟲突破卵殼的方法不同。1.靠內(nèi)部擴張力：即由消化道將卵內(nèi)的羊水全部吸入以擴大內(nèi)部張力，使蟲體能完全充塞卵內(nèi)的整個空間，然后依靠肌肉的動作產(chǎn)生壓力以擠壓卵殼。2.有些直接用口器的上顎將卵殼咬破（如鱗翅的幼蟲）；3.有的在蟲體表面上生有臨時性的特殊構(gòu)造，將卵殼刺破，如豌豆象幼蟲的前胸刺盤。這種刺盤隨幼蟲第一次蛻皮時同時脫去。初解化的幼蟲，體壁中的外表皮尚未形成，所以身體柔軟，它們以吸收空氣來伸展體壁。因此，孵化不久的蟲體要比卵大。第二節(jié)儲藏物昆蟲的生長發(fā)育四、幼蟲的生長和蛻皮（一）幼蟲期昆蟲個體從卵中孵化出來后，不論是不完全變態(tài)或完全變態(tài)的類型，其若蟲變?yōu)槌上x或幼蟲變?yōu)橛贾暗纳L發(fā)育階段，稱為幼蟲期。幼蟲是儲藏物昆蟲個體發(fā)育的第二個蟲態(tài)，也是生長階段和取食的主要時期。幼蟲取得足夠的食物，從外表上看是蟲體迅速增長，從生物學(xué)特性來說是大量獲取和積累營養(yǎng)，使蟲體的各種器官（包括器官芽）得到充分的發(fā)育，以完成胚胎發(fā)育中未能完成的發(fā)育過程。為發(fā)育成為性成熟、能生殖的成蟲創(chuàng)造條件，隨后依其種類的發(fā)育規(guī)律而變?yōu)槌上x。第二節(jié)儲藏物昆蟲的生長發(fā)育四、幼蟲的生長和蛻皮（一）幼蟲期由于全變態(tài)類昆蟲種類繁多，生境、食性、習(xí)性等差別很大，所以幼蟲的形態(tài)遠比若蟲、稚蟲等復(fù)雜。根據(jù)足的多少及發(fā)育情況把幼蟲分為4類。原足型幼蟲：原足型是幼蟲在胚胎早期孵化，腹部不分節(jié)，附肢不發(fā)達。多足型幼蟲：多足型幼蟲除胸部有足外，腹部還有多對附肢。寡足型幼蟲：寡足型幼蟲具發(fā)達的胸足，但腹部無附肢。無足型幼蟲：無足型幼蟲則無任何附肢，由寡足型及多足型幼蟲附肢消失而來。第二節(jié)儲藏物昆蟲的生長發(fā)育四、幼蟲的生長和蛻皮（一）幼蟲期第二節(jié)儲藏物昆蟲的生長發(fā)育（一）幼蟲期幼蟲類型的分化，取決于兩個主要因素：一是基本因素，即幼蟲屬于什么類型，與胚胎發(fā)育終止在什么階段上有關(guān)。各種儲藏物昆蟲，由于卵內(nèi)卵黃含量的不同，幼蟲則在不同的胚胎發(fā)育時期孵化而表現(xiàn)為不同類型；二是變異因素，幼蟲期是以取食為主的時期，所以有不少蟲種因適應(yīng)食性分化及生活環(huán)境而在體型和附肢等重大外部形態(tài)方面，產(chǎn)生遺傳性的變異。但這些變異都是在上述基本類型的基礎(chǔ)上產(chǎn)生的變異。儲藏物昆蟲的幼蟲類型，是依據(jù)基本類型與變異程度而形成的外部形態(tài)特征，劃分為不同的類型。第二節(jié)儲藏物昆蟲的生長發(fā)育（二）生長和蛻皮昆蟲自卵孵化出后，隨著蟲體的生長，經(jīng)過一定時期，要重新形成新表皮，而將舊表皮脫去。這種現(xiàn)象稱為蛻皮，脫下的那層舊表皮稱為“蛻”。昆蟲的生長和蛻皮是相互伴隨、同時又常常是交替進行的。在剛蛻皮后，蟲體體壁的新表皮尚未硬化時，蟲體急速增長，隨后生長又趨遲緩，直至下次蛻皮前，幾乎停止生長。幼蟲自孵化到老熟要經(jīng)過若干次蛻皮，所以幼蟲的生長，不是連續(xù)的，而是隨著蛻皮周期性的生長。所以，幼蟲的生長速率不是均衡的。各種儲藏物昆蟲的蛻皮次數(shù)是不同的，大多數(shù)種類蛻皮次數(shù)在4~12次之間，鱗翅目幼蟲通常4~7次。也有個別蟲種例外，如露尾甲科的細脛露尾甲的幼蟲僅蛻皮兩次。還有蛻皮1次的種類。第二節(jié)儲藏物昆蟲的生長發(fā)育（二）生長和蛻皮對某一蟲種來說，在正常情況下，其蛻皮次數(shù)是固定的。但因環(huán)境條件的改變也可產(chǎn)生變異，如溫度升高就能增加蛻皮次數(shù)，如地中海粉螟在15℃時蛻皮4次，而在18℃時，則增至5次。因溫度降低，或食物不足時，花斑皮蠹幼蟲的蛻皮次數(shù)可由4次增加到30多次，發(fā)育期則由26d延長至900d，且蟲體變小，甚至小于孵化時。這種現(xiàn)象的生物學(xué)意義目前還不十分清楚，一般地說，營養(yǎng)不足往往阻滯蛻皮。蛻皮次數(shù)在同種儲藏物昆蟲的不同性別間有時也有差別，一般是雌蟲比雄蟲多脫1~2次皮。這種現(xiàn)象在皮蠹、毛衣魚等昆蟲中是常見的。第二節(jié)儲藏物昆蟲的生長發(fā)育（二）生長和蛻皮在正常情況下，幼蟲生長到一定程度就要脫一次皮，所以，它的大小或生長進程（即所謂蟲齡）可用蛻皮次數(shù)作為指標(biāo)。兩次蛻皮間所經(jīng)歷的時間，稱為齡期。在該齡期內(nèi)的蟲態(tài)稱為齡。即幼蟲從孵化到第一次蛻皮的歷程為第一齡期，其蟲態(tài)為第一齡幼蟲，從第一次蛻皮至第二次蛻皮的歷程為第二齡期，其蟲態(tài)為第二齡幼蟲。每脫一次皮，增加一齡，依此類推。第二節(jié)儲藏物昆蟲的生長發(fā)育（二）生長和蛻皮幼蟲生長時，伴隨著生長的蛻皮，稱為生長蛻皮。當(dāng)幼蟲生長到最后一齡時（習(xí)慣上稱為老熟幼蟲或末齡幼蟲）再蛻皮變?yōu)橛迹ㄍ耆儜B(tài)）；或老熟若蟲再蛻皮變?yōu)槌上x（不完全變態(tài)）。這種同變態(tài)聯(lián)系在一起的蛻皮，稱為變態(tài)蛻皮。已經(jīng)證明昆蟲的蛻皮是受激素控制的，不能簡單地認(rèn)為昆蟲的蛻皮就是因為生長受到限制。實際上盡管是具有柔軟而富有彈性表皮的幼蟲，也是一定要蛻皮的。蛻皮現(xiàn)象在昆蟲的祖先，甲殼類就有了，所以它是在長期演化過程中被保留下來的特征。第二節(jié)儲藏物昆蟲的生長發(fā)育五、化蛹與蛹期（一）化蛹幼蟲變成蛹的過程，稱為化蛹。末齡幼蟲在蛻皮變蛹前，先要停止取食，尋找適當(dāng)?shù)幕紙鏊?；有些種類的幼蟲還要做繭，把自己包起來。多數(shù)種類的幼蟲身體顯著縮短，也有不縮短的（如黑皮蠢），甚至有些體胖多皺的幼蟲，身體反而伸長變瘦（如玉米象、蠶豆象等）。鱗翅目幼蟲的體色通常變淡或甚至消失（如米黑蟲），鞘翅目幼蟲的體色一般不變或加深（如黑粉蟲）。這種現(xiàn)象稱為前蛹期（prepupa）。前蛹期通常只有1~2d，較長的為2~4d。第二節(jié)儲藏物昆蟲的生長發(fā)育五、化蛹與蛹期（一）化蛹前蛹期中的蟲態(tài)稱為前蛹。是末齡幼蟲變成蛹時的一個過渡性蟲態(tài)，也是一個靜止的蟲態(tài)。這個時期，幼蟲的表皮已部分與蟲體脫離，成蟲的翅芽和附肢等，已由表皮下翻出前蛹的體外，外形也已改變，但仍被末齡幼蟲的表皮所掩蓋，必須經(jīng)過蛻皮后，才變成蛹。儲藏物昆蟲前蛹期的現(xiàn)象，通常發(fā)生在無繭或薄繭的種類中，能比較明顯地觀察到（如四點谷蛾、長角扁谷盜等），而在厚繭的種類中，必須剝開繭皮才能看到（如印度谷螟、日本蛛甲等）。第二節(jié)儲藏物昆蟲的生長發(fā)育五、化蛹與蛹期（二）蛹的類型儲藏物昆蟲的蛹，基本上可分為離蛹（freepupa）和被蛹（obtectpupa）兩種類型（圖4-5）。離蛹：這類蛹的特征是觸角、足和翅等不貼附在蛹體上，腹部各節(jié)間可以自由活動。如鞘翅目的昆蟲以及鱗翅目谷蛾科中的褐斑谷蛾和翅窩蛾科的熱帶煙草蛾等。被蛹；這類蛹的特征是觸角、足和翅等緊緊地貼在蛹體上，腹部只有第四、五、六節(jié)可以扭動。如大多數(shù)鱗翅目的蛹。第二節(jié)儲藏物昆蟲的生長發(fā)育五、化蛹與蛹期（二）蛹的類型鱗翅目中的被蛹是被一種透明而黏滯的液體物質(zhì)把附肢和翅等黏著在蛹體上，這種液體硬化之后，便在蛹體外形成一層堅硬的圍膜。鱗翅目中的離蛹外形與被蛹相似，但沒有圍膜，服部有三節(jié)以上的腹節(jié)可以活動，又稱為不全蛹。鞘翅目中的離蛹體外也沒有圍膜。所以又稱為裸蛹；由于腹節(jié)可以自由活動，又稱為自由蛹。第二節(jié)儲藏物昆蟲的生長發(fā)育（二）蛹的類型儲藏物鞘翅目昆蟲的蛹，雖是各式各樣的，但在某一蟲種蛹的外形上，已經(jīng)顯示出其成蟲的某些特征，如玉米象頭部象鼻狀的喙、膝狀的觸角和鋸谷盜前胸背板兩側(cè)各有六個鋸齒等等，因此比較容易鑒別。鱗翅目儲藏物昆蟲的蛹，除蛹體大小有別外，外形基本相似，就不易區(qū)分。但依據(jù)某些部位的特征，仍可作為借鑒，例如依據(jù)某些蛹的前、中、后胸背板長度之比，依據(jù)觸角、翅和足伸達腹節(jié)部位的不同，也可作為區(qū)分時的參考。第二節(jié)儲藏物昆蟲的生長發(fā)育（三）蛹的生物學(xué)特性蛹在外觀上雖然是個不吃不動的靜止時期，但體內(nèi)卻起著劇烈的變化。因為完全變態(tài)類的幼蟲與成蟲之間有顯著的差別。在幼蟲的生長過程中，成蟲的外部和內(nèi)部器官芽，雖然已在幼蟲的體內(nèi)逐漸發(fā)生，有些外部器官芽在幼蟲發(fā)育后期迅速生長，已在前蛹期從表皮下翻出體外，但仍要到蛹期才能顯現(xiàn)出來。幼蟲的許多臨時性器官及其有關(guān)構(gòu)造要在蛹期消除，稱為組織解離。而成蟲特有的器官和構(gòu)造需要在蛹期形成，稱為組織發(fā)生。這兩個過程是同時并進而又互相銜接的，這就形成了一個漸進的取代過程。第二節(jié)儲藏物昆蟲的生長發(fā)育（三）蛹的生物學(xué)特性內(nèi)部器官的變化程度，因種類而異，即使同一蟲種內(nèi)的不同器官也有差異。一般地說，在各類器官中，背血管、中樞神經(jīng)系統(tǒng)和氣管系統(tǒng)的大都分，往往不經(jīng)過組織解離和徹底破壞，因為這些器官若停止工作，實際上就意味著個體的死亡。所以這些器官僅在蛹期進行著連續(xù)的生長和組織分化。有些器官和組織，如馬氏管、脂肪體和部分肌肉，可能只有很小的變化，而如皮細胞層、消化道、與取食有關(guān)的肌肉，以及翅、足、生殖肢等有關(guān)肌肉和腺體等，往往需要全部重新形成。昆蟲在蛹期，進行著劇烈的組織解離和組織發(fā)生的生理活動，因此蛹期對不良環(huán)境的抵抗力較差。第二節(jié)儲藏物昆蟲的生長發(fā)育（四）蛹的保護物蛹是一個靜止的時期，容易遭到敵害和不良環(huán)境條件的影響。因此，幼蟲在化蛹前，常常有許多特殊的習(xí)性，以保證安全度過蛹期。有些幼蟲選擇適宜化蛹的隱蔽場所，如墻壁、地板、包裝品等縫隙中，糧粒間、糧食碎屑內(nèi)以及倉內(nèi)陰暗角落等處。有些幼蟲則預(yù)先做好繭，然后在繭內(nèi)化蛹。作繭的材料有所不同，一般鱗翅目幼蟲都以吐絲器吐絲作繭；鞘翅目扁甲科幼蟲以絲腺的分泌物作繭；鞘翅目中有些幼蟲（如日本蛛甲）則以分泌液連綴糧食碎屑或排泄物等作繭。第二節(jié)儲藏物昆蟲的生長發(fā)育六、羽化與成蟲期（一）羽化成蟲從它的前一蟲態(tài)蛻皮而出的過程，統(tǒng)稱為羽化。不完全變態(tài)類的若蟲，經(jīng)最后一次蛻皮，就羽化為成蟲。在蛻皮前，通常要尋找適當(dāng)?shù)膱鏊?，停止取食和行動，不久就開始蛻皮。成蟲的頭部先從胸部的裂口外伸，然后全體蛻出。完全變態(tài)類的蛹，在完成內(nèi)部的變化后，顏色顯著變暗，即進行蛻皮。成蟲以體軀和附肢的扭動，增加體內(nèi)血淋巴對體壁的壓力，迫使蛹皮沿胸部背中線（或蛻裂線）或附肢黏附的部位等處裂開，然后成蟲由裂口脫出。第二節(jié)儲藏物昆蟲的生長發(fā)育六、羽化與成蟲期（一）羽化在繭內(nèi)化蛹者，羽化時還要破繭。一般鞘翅目成蟲就用上顎將繭咬破而出，鱗翅目成蟲則能分泌一種溶絲的液體，將繭的一端溶破一個洞，成蟲從洞口出繭。麥蛾的幼蟲在化蛹前，就為成蟲做好了羽化孔。初羽化的成蟲色淺而身體柔軟，翅和部分附肢尚未伸展，成蟲就用吞吸空氣和收縮肌肉等作用，來迅速增加并維持體內(nèi)壓力，以幫助翅和附肢的伸展。有些種類的成蟲，還需要靜止一個時期，待體壁硬化后才開始活動。第二節(jié)儲藏物昆蟲的生長發(fā)育六、羽化與成蟲期（二）成蟲期成蟲是昆蟲個體發(fā)育的最后一個蟲態(tài)。絕大多數(shù)蟲種只在幼蟲期生長和蛻皮，而成蟲不再生長和蛻皮（少數(shù)昆蟲如無翅亞綱纓尾目的毛衣魚，成蟲還繼續(xù)蛻皮），而且有些蟲種在成蟲期仍需繼續(xù)取食（鱗翅目中大多數(shù)種是不再取食，但衣蛾科成蟲也有取食的）。這時感覺器官得到充分發(fā)育，還具有飛行的機能（翅退化或消失除外）。它的一切生命活動，基本上都是圍著生殖而展開的，因此成蟲是一個生殖時期。第二節(jié)儲藏物昆蟲的生長發(fā)育一、性二型和多型現(xiàn)象（一）性二型現(xiàn)象儲藏物昆蟲的雌雄兩性差異，在成蟲期得到了明顯的表現(xiàn)。它不但表現(xiàn)在第一性征上（如直接產(chǎn)生性細胞的生殖器官和實行交配、產(chǎn)卵的外生殖器的構(gòu)造），還表現(xiàn)在第二性征上，即外部形態(tài)上的差異，稱為性二型現(xiàn)象。雌雄在外形上的區(qū)別，常常表現(xiàn)在個體的大小，體型的差異、顏色、觸角的形狀以及其他特征方面。第三節(jié)成蟲的生物學(xué)特性（一）性二型現(xiàn)象二型現(xiàn)象表現(xiàn)出比較明顯的差異。闊角谷盜的雄蟲頭部前緣具有雌蟲所沒有的兩個角狀突起和發(fā)達的上顎；綠豆象的觸角，雄蟲為梳齒狀，雌蟲為鋸齒狀；第三節(jié)成蟲的生物學(xué)特性（一）性二型現(xiàn)象長角扁谷盜等的觸角，雄蟲的細長呈絲狀，雌蟲為串珠狀；黑毛皮蠹等的觸角末三節(jié)膨大，雄蟲的末節(jié)扁長呈牛角形，雌蟲的末節(jié)為圓錐形；第三節(jié)成蟲的生物學(xué)特性（一）性二型現(xiàn)象一點谷螟前翅的斑紋，雄蟲在翅中央縱列一個淡色的叉狀紋，在叉狀紋的尖端近前緣處有一個小黑點，雌蟲在翅的亞緣線和內(nèi)橫線處各有一條淡色波狀紋，在中橫線外方有個明顯的大黑點；脊胸露尾甲等的腹部腹面，雄蟲為六節(jié)，第五節(jié)腹板后緣中部呈極深凹弧形，第六腹板橢圓形，雌蟲為五節(jié)，第五腹板后緣呈圓形。第三節(jié)成蟲的生物學(xué)特性（一）性二型現(xiàn)象日本蛛甲的雄蟲，鞘翅近長橢圓形，雌蟲的近卵圓形；脊胸露尾甲等的腹部腹面，雄蟲為六節(jié)，第五節(jié)腹板后緣中部呈極深凹弧形，第六腹板橢圓形，雌蟲為五節(jié)，第五腹板后緣呈圓形。第三節(jié)成蟲的生物學(xué)特性（一）性二型現(xiàn)象二型現(xiàn)象也有表現(xiàn)得不太明顯的種類，一般以微小的特征來區(qū)分。儲藏物鱗翅目昆蟲的翅韁，雄蟲只有一根，雌蟲為兩根以上；鋸谷盜雄蟲后足腿節(jié)腹面內(nèi)側(cè)中部具有一個尖銳的小刺；赤擬谷盜雄蟲前足腿節(jié)腹面近基部四分之一處，有一卵形淺窩，窩內(nèi)具有許多直立的金黃色毛；玉米象等頭部的喙，雄蟲比雌蟲的短而粗，彎曲度小，喙上的點刻，雄蟲的較粗，雌蟲的較細，愈向端部愈小，并逐步消失；二帶黑菌蟲雄蟲頭部前緣具有一個隆脊，脊后部有一陷窩，其中有兩條縱向突起，靠近復(fù)眼的兩側(cè)的兩頰隆起，并向上彎曲呈犀牛角狀。第三節(jié)成蟲的生物學(xué)特性（一）性二型現(xiàn)象雌雄蟲體的大小固然有所不同，一般都是雄蟲較小。但也有例外，如日本蛛甲的雄蟲就比雌蟲體大。由于蟲體大小受到很多因子的影響，往往同一性別的蟲體，大小之差甚為懸殊，所以一般不常用作區(qū)別兩性的可靠依據(jù)。有些儲藏物昆蟲的二型現(xiàn)象極不明顯，難以在形態(tài)特征上加以區(qū)分，只能根據(jù)其外生殖器來進行鑒別。第三節(jié)成蟲的生物學(xué)特性（二）多型現(xiàn)象在一種昆蟲中同一蟲態(tài)有數(shù)種類型的現(xiàn)象，稱為多型現(xiàn)象。而這些不同類型的分化，并非一定表現(xiàn)在雌雄兩性的差異上，而在同一性別的個體中，可以出現(xiàn)不同類型的分化。如綠豆象的體色變異，有明色型與暗色型之分。這種現(xiàn)象不僅出現(xiàn)在成蟲，也可出現(xiàn)在幼蟲期。第三節(jié)成蟲的生物學(xué)特性（二）多型現(xiàn)象多型現(xiàn)象在“社會性”的蟲種中特別明顯，如在同一種白蟻中，可能包括雌雄在內(nèi)的幾種類型。其中有三種是生殖類型，一種是大翅型生殖蟻，其有雌雄二型（俗稱蟻后和蟻王），另兩種是短翅型補充生殖蟻和無翅型補充生殖蟻，達兩種通常多屬雌性；另外還有兩種為非生殖類型（或稱不育型），一種工蟻，另一種是其有堅硬而發(fā)達上顎的兵蟻，這兩種都無翅，但有雌雄之分。第三節(jié)成蟲的生物學(xué)特性二、性成熟與壽命性的成熟早晚是決定于蟲種的遺傳性，即與幼蟲時期取得的營養(yǎng)足夠與否有很大關(guān)系，這一點常反映在成蟲的是否取食上。鱗翅目昆蟲和鞘翅目中的花斑皮蠹等，因幼蟲期已取得了充分營養(yǎng)，性器官也已成熟，所以羽化后的成蟲，不久就能交尾、產(chǎn)卵，產(chǎn)完卵很快就死亡。這類成蟲不再取食，而且壽命很短，往往經(jīng)過幾天，甚至幾個小時。如一點谷螟羽化后的當(dāng)天或第二天就開始交尾，交尾后的當(dāng)天或第二天開始產(chǎn)卵，產(chǎn)卵期為9~11d，成蟲的壽命為11~15d。短壽命成蟲：如蛾類、豆象、部分皮蠹等。長壽命成蟲：如象蟲、谷蠹、擬谷盜等。第三節(jié)成蟲的生物學(xué)特性二、性成熟與壽命大多數(shù)鞘翅目儲藏物昆蟲，由于幼蟲期沒有取得生殖細胞所需要的營養(yǎng)，所以成蟲羽化后還要經(jīng)過一段繼續(xù)取食的時期，有些成蟲尚需取得與幼蟲不同的食料。如皮蠹、豆象和露尾甲等的成蟲需取食花粉，花蜜，以增加性器官的營養(yǎng)，待性成熟才能進行生殖。這種對性細胞發(fā)育不可缺少的成蟲期營養(yǎng)，稱為補充營養(yǎng)。由于補充營養(yǎng)的需要，許多害蟲不僅在幼蟲期危害，而且在成蟲期也危害。由于成蟲取食而且一生中能交尾幾次及多次產(chǎn)卵，這樣的成蟲壽命較長。如赤擬谷盜羽化后1~3d交尾，交尾后3~8d產(chǎn)卵，產(chǎn)卵期為174d，成蟲壽命可達226~547d。第三節(jié)成蟲的生物學(xué)特性二、性成熟與壽命成蟲壽命的長短，還與其越冬蟲態(tài)有關(guān)。綠豆象以幼蟲越冬，成蟲壽命為5~33d。豌豆象成蟲羽化后未待性器官成熟，就在豆粒內(nèi)尋找隱蔽場所準(zhǔn)備越冬，至來年豌豆開花時才外出活動，但不能立即交尾，需取食豌豆的葉，花粉和花汁，以補充營養(yǎng)，約經(jīng)6~7d，性器官發(fā)育成熟后才交尾，交尾后5~6d開始產(chǎn)卵，產(chǎn)卵期約為16~24d，產(chǎn)完卵后便死亡，而壽命長達10~11個月。另外，營社會性生活的白蟻，因有照顧子代的特殊作用，所以壽命是很長的。第三節(jié)成蟲的生物學(xué)特性三、產(chǎn)卵方式與繁殖率成蟲在性成熟以后，當(dāng)即表現(xiàn)出兩性活動，即交尾和產(chǎn)卵。交尾與產(chǎn)卵的次數(shù)因蟲種而異，即使是同一蟲種，還與外界條件有關(guān)，也不是完全不變的。（一）產(chǎn)卵方式儲藏物昆蟲的產(chǎn)卵方式也隨種類而異。有的單粒分開產(chǎn)的稱為散產(chǎn)。有的一處產(chǎn)幾?；驇资２⒃谝黄鸪蔀槁褖K的稱為聚產(chǎn)。有的產(chǎn)在暴露的地方稱為裸露式，有的產(chǎn)在隱蔽場所，甚至有的產(chǎn)入糧粒組織內(nèi)的稱為隱藏式。第三節(jié)成蟲的生物學(xué)特性（一）產(chǎn)卵方式產(chǎn)在物體表面的，如綠豆象產(chǎn)卵在豆莢上或豆粒的種皮上；豌豆象產(chǎn)卵在豌豆嫩莢上，豌豆象所產(chǎn)的卵除單粒外，還有很多是兩卵上下重疊的重卵和極少三卵疊在一起的三重卵。這種產(chǎn)卵方式，能使上面的卵起到保護下面的卵不受天敵侵害的作用，以保持一定量的新個體得到正常的發(fā)育。產(chǎn)在物體表面的卵，大多由雌蟲附腺所分泌的以鞣化蛋白組成的黏膠層黏附在物體上。第三節(jié)成蟲的生物學(xué)特性（一）產(chǎn)卵方式產(chǎn)卵在隱蔽場所的，如麥蛾產(chǎn)卵在糧粒的護穎或腹溝中，產(chǎn)在糧粒組織里的，如玉米象產(chǎn)卵時，以口器將糧粒鉆一個與喙等長的卵窩，然后把產(chǎn)卵器插入卵窩內(nèi)產(chǎn)卵一粒，再以口器分泌的黏液混合粉屑將卵窩口封閉。很多儲藏物昆蟲的卵是產(chǎn)在糧粒空隙間，粉末或糧食碎屑中的。儲藏物昆蟲的各種產(chǎn)卵方式，都為孵化后幼蟲的取食創(chuàng)造了有利條件。也反映出了它們的適應(yīng)性。第三節(jié)成蟲的生物學(xué)特性（二）生殖能力成蟲的生殖能力在不同的種類中有很大的差異。一般說來都是很高的。每一種類生殖能力的大小，取決于兩個基本因素。一個因素是種的遺傳性，是指每一種類雌蟲有卵巢小管多少，以及每個卵巢小管內(nèi)能產(chǎn)生的卵數(shù)。這是決定昆蟲潛在生殖能力的物質(zhì)基礎(chǔ)。另一個因素是生活條件，是指外界環(huán)境因子的影響。環(huán)境條件對生殖器官的發(fā)育程度和產(chǎn)生性細胞的多少都有影響。最大的產(chǎn)卵數(shù)量只有在最適宜的生活條件下才能顯現(xiàn)出來。如麥蛾能產(chǎn)卵389粒，紫斑谷螟能產(chǎn)卵500粒，赤擬谷盜能產(chǎn)卵1000粒，大谷盜能產(chǎn)卵1300粒，而營社會性生活的白蟻在一天中能產(chǎn)卵三萬粒，一年的產(chǎn)卵數(shù)可達到一千萬粒。這都是種間的差異，潛在的生殖能力，實際上產(chǎn)卵量還受到環(huán)境條件的限制。第三節(jié)成蟲的生物學(xué)特性（二）生殖能力每一種類的生殖能力雖然能發(fā)揮其遺傳性的勢能，而外界環(huán)境因子對生殖能力的影響是具有一定作用的，因此表現(xiàn)在每一種類的產(chǎn)卵數(shù)目并不是一個常數(shù)，經(jīng)常會發(fā)生變化，有的差異相當(dāng)懸殊。如綠豆象的產(chǎn)卵數(shù)為11~120粒，一點谷螟產(chǎn)卵數(shù)為13~442粒，地中海粉螟產(chǎn)卵數(shù)為14~1218粒。在影響一個種群的繁殖率的因素中，平均生殖能力是其中的一項，還必須考慮種群的性比率，存活率和單位時間內(nèi)的發(fā)生時代數(shù)等。豌豆象每年發(fā)生一代，產(chǎn)卵數(shù)為72~380粒，平均150粒，孵化幼蟲成活率為66%。因此，成蟲雖有很大的潛在的產(chǎn)力，但其所能存活的后代數(shù)目，卻常與潛在的能力不符合。第三節(jié)成蟲的生物學(xué)特性一、昆蟲的世代習(xí)慣上把昆蟲的生命周期，即昆蟲的新個體自離開母體到性成熟能產(chǎn)生后代為止的發(fā)育歷程，稱為一個世代。各種儲藏物昆蟲完成一個世代所需的時間不同，在一年內(nèi)能發(fā)生的世代數(shù)也不同。有的昆蟲在個體發(fā)育歷程中，需經(jīng)過一個越冬時期，完成一個世代需要一年時間，因此一年也只能發(fā)生一個世代，即一年一代，稱為一化性昆蟲（如一點谷螟）。許多儲藏物昆蟲完成一代所需時問，一般為幾個月，短的只幾周，所以一年內(nèi)能連續(xù)發(fā)生幾代，稱為多化性昆蟲。如谷蠹一年發(fā)生兩代，印度谷螟一年發(fā)生3~4代，綠豆象一年發(fā)生5~6代。第四節(jié)儲藏物昆蟲的生活史一、昆蟲的世代一年內(nèi)發(fā)生的代數(shù)，除一年一代者外，習(xí)慣上以當(dāng)年卵期出現(xiàn)的先后次序，分別稱為第一代，第二代，第三代等等。由于最后這一代也需要經(jīng)過一個越冬時期，因此，把最后這一代稱為越冬代。但在有些資料中，也有把當(dāng)年第一代羽化出現(xiàn)的成蟲，叫做第一代成蟲。這樣就容易與它所產(chǎn)的第一代卵發(fā)育羽化的第一代成蟲混淆不清。所以，應(yīng)該把當(dāng)年第一次出現(xiàn)的成蟲，正確地稱為越冬代成蟲。第四節(jié)儲藏物昆蟲的生活史一、昆蟲的世代同一種儲藏物昆蟲完成一代所需時間和一年內(nèi)發(fā)生的代數(shù)，常常因所處的地理環(huán)境和緯度不同（主要是氣候因子的影響）而有差異。玉米象在東北寒冷地區(qū)每年只發(fā)生1~2代，華北地區(qū)為3~4代，中南溫暖地區(qū)為4~5代，而華南炎熱地區(qū)可達6~7代。又如大谷盜在一般情況下，每年能發(fā)生1~2代，但在不良的環(huán)境條件下，則需兩年或三年才能完成一代。第四節(jié)儲藏物昆蟲的生活史二、昆蟲的生活史生活史（lifehistory）是指昆蟲完成一個生命周期的發(fā)育史。不論一年一代或一年多代的種類，總有一個世代的某個蟲期要經(jīng)過一個越冬時期。越冬的蟲態(tài)也常不相同。它們在一年內(nèi)的發(fā)生經(jīng)過情況，并不是從年初開始到年底結(jié)束。而是要跨越前后相連的兩個年度。因此，習(xí)慣上把由當(dāng)年越冬蟲期開始活動到第二年越冬結(jié)束為止的發(fā)生經(jīng)過，稱為生活年史。第四節(jié)儲藏物昆蟲的生活史二、昆蟲的生活史由于各種儲藏物昆蟲的變態(tài)類型、一年發(fā)生代數(shù)、每代各蟲期發(fā)育時間、成蟲壽命和產(chǎn)卵期的長短、生活習(xí)性、越冬蟲態(tài)和場所等等有所不同，因此每一蟲種都有它自己特殊的生活年史。即使一年發(fā)生代數(shù)相間的不同種類，它們的生活年史也不一樣。一點谷蛾和豌豆象都是一年一代，而一點谷蛾以幼蟲越冬，豌豆象卻以成蟲越冬。但同一蟲種在不同地區(qū)生活年史也不相同，如米黑蟲在寒冷地區(qū)一年發(fā)生一代，而在溫暖地區(qū)可以發(fā)生兩代，以幼蟲越冬卻是相同的。第四節(jié)儲藏物昆蟲的生活史二、昆蟲的生活史一年發(fā)生多代的種類，前后世代之間常有首尾重疊的現(xiàn)象，極少有世代與世代之間截然分開的。這樣的生活年史就比較復(fù)雜。一般地說，凡是成蟲產(chǎn)卵后立即死亡或產(chǎn)卵期短的蟲種，時代間及時有極少的重疊現(xiàn)象，前后兩個時代也容易劃分的比較清楚。綠豆象第三代與第四代的幼蟲就有部分重疊現(xiàn)象，同時世代中各出態(tài)的出現(xiàn)比較有規(guī)律，而在一些成蟲壽命較長和產(chǎn)卵次數(shù)多，產(chǎn)卵期長的種類，前后世代間就有明顯的重疊現(xiàn)象，往往在同一時期可以找到各個不同的蟲期，世代劃分就很困難。在防治上也復(fù)雜得多（如玉米象和赤擬谷盜等）。第四節(jié)儲藏物昆蟲的生活史二、昆蟲的生活史每一蟲種都是以群體方式存在著的，在每個世代中，其所有的個體不可能都在同一時期開始發(fā)育，也不可能都在同一時期完成發(fā)育。通常總是有少數(shù)個體發(fā)生較早或較遲，這種現(xiàn)象稱為個體差異。由于個體差異的存在，對一年多代的種類來說，是出現(xiàn)前后世代間重疊的原因之一。當(dāng)發(fā)生早的個體出現(xiàn)時，稱為發(fā)生始期；大量個體發(fā)生時，稱為發(fā)生盛期；而少數(shù)發(fā)生遲的個體出現(xiàn)時，稱為發(fā)生末期。在蟲種的