光合作用的機制

第三節(jié)光合作用的機制5/8/20241光合作用的機制由中科院生物物理所和重點實驗室匡廷云院士研究組完成的“菠菜主要捕光復(fù)合物（LHC-Ⅱ）的晶體結(jié)構(gòu)”與“10萬億次高性能計算機啟用并躋身世界十強”等十大成果一起入選2005年1月13日在北京揭曉的由584名中國科學(xué)院院士和中國工程院院士投票選舉出的“振邦杯2004年中國十大科技進(jìn)展新聞”。在中國科技會堂舉行的新聞發(fā)布會上，全國人大常委會副委員長、中科院院長路甬祥院士和中國工程院院長徐匡迪都到會進(jìn)行了精彩點評。

5/8/20242光合作用的機制5/8/20243光合作用的機制光合作用的三大步驟1.光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換（通過原初反應(yīng)完成）；2.電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能（通過電子傳遞和光合磷酸化完成）；3.活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能（通過碳素同化完成）；

概述5/8/20244光合作用的機制5/8/20245光合作用的機制光能在葉綠體中的轉(zhuǎn)換分為三個步驟㈠光能轉(zhuǎn)化為電能㈡電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能㈢活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能。光能轉(zhuǎn)化為電能及電能轉(zhuǎn)化為躍的化學(xué)能屬于光合作用的光反應(yīng)階段，活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能屬于光合作用的暗反應(yīng)階段。5/8/20246光合作用的機制5/8/20247光合作用的機制一、原初反應(yīng)1.光合單位（photosyntheticunit）：是指結(jié)合在類囊體膜上能進(jìn)行光合作用的最小結(jié)構(gòu)單位。2.光合單位的組成：聚光色素系統(tǒng)+作用中心。3.按功能光合色素可分為以下兩類：（1）作用中心色素：少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子，它具有光化學(xué)活性，既是光的捕捉器，又是光能的轉(zhuǎn)換器。（2）聚光色素：又叫天線色素：沒有光化學(xué)活性，只具有收集光能的作用，除作用中心色素以外的色素均具有聚光作用4.光量子的傳遞：5/8/20248光合作用的機制4.光合作用中心（1）定義：在類囊體中進(jìn)行光合作用原初反應(yīng)的最基本的色素蛋白結(jié)構(gòu)。（2）組成：至少應(yīng)該包括光能轉(zhuǎn)換色素分子，原初電子供體，原初電子受體。（3）作用：光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能5/8/20249光合作用的機制5/8/202410光合作用的機制5/8/202411光合作用的機制二、電子傳遞和光合磷酸化（一）光系統(tǒng)

1.光系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)：量子產(chǎn)額（quantumyield）:紅降（reddrop）：愛默生效應(yīng)（Emersoneffect）：2.兩個光系統(tǒng)（PSⅠ,PSⅡ）（1）顆粒大?。篜SⅡ較大,PSⅠ較小（2）分布部位：PSⅡ位于類囊體膜內(nèi)側(cè)；PSⅠ位于類囊體膜外側(cè)（3）反應(yīng)波長：PSⅡ短波長反應(yīng)；PSⅠ長波長反應(yīng)（4）主要特征：PSⅡ水的光解和放氧；PSⅠNADP的還原5/8/202412光合作用的機制3、其它的復(fù)合體細(xì)胞色素復(fù)合體：即細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體，含有幾個不同的亞基，分別是：細(xì)胞色素b6（cytb6）、細(xì)胞色素f(cytf)、鐵硫蛋白(RFe-S)等，被認(rèn)為是質(zhì)體醌的結(jié)合蛋白。ATP酶復(fù)合體：ATP合酶分布在基質(zhì)片層和基粒片層的非堆疊區(qū)，其作用是將電子傳遞和ATP合成偶聯(lián)起來，故又稱為偶聯(lián)因子(couplingfactor)。其結(jié)構(gòu)包括兩部分，分別稱為CF0和CF1。CF0是由四種跨膜多肽聚合而成的穿越類囊體膜的“柄”部；CF1是由五種多肽，9個亞基構(gòu)成的伸向類囊體基質(zhì)中的頭部。類囊體腔中的H+可經(jīng)由CF0形成的孔道穿越類囊體膜，從頭部CF1排出。5/8/202413光合作用的機制（二）光合鏈5/8/202414光合作用的機制5/8/202415光合作用的機制5/8/202416光合作用的機制5/8/202417光合作用的機制5/8/202418光合作用的機制（三）光合放氧5/8/202419光合作用的機制2、放氧系統(tǒng)的五種狀態(tài)5/8/202420光合作用的機制5/8/202421光合作用的機制（四）電子傳遞的類型1)非環(huán)式電子傳遞2)環(huán)式電子傳遞3)假環(huán)式電子傳遞5/8/202422光合作用的機制5/8/202423光合作用的機制5/8/202424光合作用的機制5/8/202425光合作用的機制5/8/202426光合作用的機制（五）光合磷酸化5/8/202427光合作用的機制1111111115/8/202428光合作用的機制5/8/202429光合作用的機制5/8/202430光合作用的機制（六）同化能力

（assimilatorypower）5/8/202431光合作用的機制三、碳同化碳素同化是光合作用的一個重要方面。從能量轉(zhuǎn)換角度看，碳同化是將ATP和NADP中的活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)換為儲存在糖類中穩(wěn)定的化學(xué)能，較長時間供給生命活動的需要；從物質(zhì)生產(chǎn)角度看，占植物體干重90%以上的有機物基本上都是通過碳同化形成的。碳同化在葉綠體間質(zhì)中進(jìn)行，需要多種酶協(xié)同作用。碳同化的途徑有三條：卡爾文循環(huán)、C4途徑、景天科酸代謝途徑，但只有卡爾文循環(huán)才具有合成淀粉的能力，其他兩條途徑只能固定轉(zhuǎn)運二氧化碳，仍需通過卡爾文循環(huán)才能完成。5/8/202432光合作用的機制（一）卡爾文循環(huán)美國生物化學(xué)家卡爾文在50年代中后期發(fā)現(xiàn)了有關(guān)植物光合作用的“卡爾文循環(huán)”，即植物的葉綠體如何通過光合作用把二氧化碳轉(zhuǎn)化為機體內(nèi)的碳水化合物的循環(huán)過程。首次揭示了自然界最基本的生命過程，對生命起源的研究具有重要意義。卡爾文獲得了1961年諾貝爾化學(xué)獎。5/8/202433光合作用的機制5/8/202434光合作用的機制5/8/202435光合作用的機制5/8/202436光合作用的機制5/8/202437光合作用的機制5/8/202438光合作用的機制5/8/202439光合作用的機制5/8/202440光合作用的機制5/8/202441光合作用的機制5/8/202442光合作用的機制5/8/202443光合作用的機制5/8/202444光合作用的機制（二）C4途徑它是在卡爾文循環(huán)前附加的固定二氧化碳途徑。5/8/202445光合作用的機制C4途徑的過程：

葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中的PEP為二氧化碳受體，在PEPC作用下，生成OAA，OAA被還原為蘋果酸或天冬氨酸，被運輸?shù)骄S管束鞘細(xì)胞(bundlesheathcell;BSC)中去。再脫羧后運回到葉肉細(xì)胞。5/8/202446光合作用的機制5/8/202447光合作用的機制5/8/202448光合作用的機制5/8/202449光合作用的機制5/8/202450光合作用的機制5/8/202451光合作用的機制PEP1、3、2、5/8/202452光合作用的機制（三）景天科植物酸代謝（CAM）

在仙人掌科，鳳梨科等植物中，有一個特殊的CO2固定方式，夜間氣孔開放，固定CO2，產(chǎn)生蘋果酸，貯藏于液泡中，白天有機酸脫羧，參加卡爾文循環(huán)。5/8/202453光合作用的機制(1)夜間固定CO2，產(chǎn)生蘋果酸，貯藏于液泡中。(2)白天有機酸脫羧，參加卡爾文循環(huán)。5/8/202454光合作用的機制5/8/202455光合作用的機制C3植物葉片結(jié)構(gòu)C4植物葉片結(jié)構(gòu)5/8/202456光合作用的機制5/8/202457光合作用的機制四、光合作用的產(chǎn)物1.光合作用產(chǎn)物主要是糖類，包括單糖、雙糖和多糖，其中以蔗糖和淀粉最為普遍。2.不同植物的主要光合產(chǎn)物不同。大多數(shù)高等植物的光合產(chǎn)物是淀粉，有些植物（如洋蔥、大蒜）的光合產(chǎn)物是葡萄糖和果糖，不形成淀粉。3.長期以來，糖類曾被認(rèn)為是光合作用的唯一產(chǎn)物，而其他物質(zhì)（如蛋白質(zhì)、脂肪和有機酸）是植物利用糖類再度合成的。的確，這些物質(zhì)一部分是再度合成的，但也有一部分卻是光合作用直接產(chǎn)物，特別是在藻類和高等植物正在發(fā)育的葉片中。4.磷酸丙糖是形成光合產(chǎn)物的重要中間產(chǎn)物。5/8/202458光合作用的機制5.淀粉是在葉綠體內(nèi)合成的。當(dāng)卡爾文循環(huán)形成F6P時通過G6P、G1P轉(zhuǎn)變?yōu)锳DP-葡萄糖（ADPG），在引子（麥芽糖）幫助下，就形成淀粉。6.蔗糖是在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)形成的。葉綠體中形成的DHAP（二羥丙酮磷酸），外運到細(xì)胞質(zhì)，經(jīng)過FBP、F6P、G6P、G1P形成UDP-葡萄糖（UDPG），最后轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽恰?.DHAP從葉綠體流出是通過專一載體“磷酸運轉(zhuǎn)器”的。每運出一個磷酸酶就有一個正磷酸離子從細(xì)胞質(zhì)運回來。8.ATP是不易透過葉綠體膜的。它通過3-磷酸甘油酸／二羥丙酮磷酸穿梭（PGA／DHAPshuttle）而到達(dá)細(xì)胞質(zhì)的。9.在葉綠體里的淀粉合成和在細(xì)胞質(zhì)里的蔗糖合成會競爭底物——磷酸丙糖。5/8/202459光合作用的機制五、光呼吸植物的綠色細(xì)胞依賴光照，放出CO2和吸收O2的過程，被稱為光呼吸（photorespiration）。一般生活細(xì)胞的呼吸在光照或黑暗中都可以進(jìn)行，對光照沒有特殊要求，這種呼吸相對地稱為暗呼吸（darkrespiration），通常所說的呼吸就是指暗呼吸。（一）、光呼吸的生物化學(xué)及功能5/8/202460光合作用的機制5/8/202461光合作用的機制1.進(jìn)行部位：葉綠體、線粒體、過氧化體2.底物：乙醇酸3.生化過程：（1）葉綠體內(nèi)：RuBP+氧+水——2-磷酸乙醇酸2-磷酸乙醇酸+水——乙醇酸+磷酸（2）過氧化體內(nèi)：乙醇酸+氧——乙醛酸+過氧化氫乙醛酸+谷氨酸——甘氨酸+a-酮戊二酸（3）線粒體：甘氨酸——絲氨酸+二氧化碳（4）過氧化體：絲氨酸——羥基丙酮酸——甘油酸（5）葉綠體：甘油酸——3-磷酸甘油酸，進(jìn)入卡爾文循環(huán)5/8/202462光合作用的機制（1）葉綠體內(nèi)：RuBP+氧+水——2-磷酸乙醇酸2-磷酸乙醇酸+水——乙醇酸+磷酸5/8/202463光合作用的機制（2）過氧化體內(nèi)：乙醇酸+氧——乙醛酸+過氧化氫乙醛酸+谷氨酸——甘氨酸+a-酮戊二酸5/8/202464光合作用的機制（3）線粒體：甘氨酸——絲氨酸+二氧化碳5/8/202465光合作用的機制5/8/202466光合作用的機制特點5/8/202467光合作用的機制4.光呼吸的調(diào)節(jié)與外界條件密切有關(guān)（1）首先是氧及二氧化碳的濃度，二氧化碳抑制光呼吸而促進(jìn)光合作用，氧則抑制光合作用而促進(jìn)光呼吸；（2）隨著光強、溫度和PH的增高，光呼吸也加強，其實質(zhì)也是二氧化碳和氧對RuBP的競爭。5.光呼吸的生理功能

光呼吸釋放的CO2量占光合作用CO2固定量的20～27％，也就是把光合作用固定四分之一左右的碳又變成CO2釋放出去。光呼吸是一個消費過程。為什么植物在進(jìn)化過程中會演化出這樣一個過程呢？它對植物有什么好處呢？（1）近年來不少人認(rèn)為光呼吸可保護(hù)光合器免受傷害。在干旱和高輻射期間，氣孔關(guān)閉光合組織合成乙醇酸，并使光呼吸的CO2重新固定，消耗過剩的光能，保護(hù)葉綠體免受傷害。（2）防止氧對光合碳同化的抑制作用（3）磷酸丙糖和氨基酸合成的補充途徑5/8/202468光合作用的機制（二）、C3植物和C4植物的光合特征

1.概念：C3植物（最初產(chǎn)物為3-磷酸甘油酸）、C4植物（最初產(chǎn)物為草酰乙酸）2.C4植物比C3植物具有較強的光合作用，其原因主要從兩個方面來探討：（1）從結(jié)構(gòu)上看：C4植物葉片的維管束薄壁細(xì)胞較大，其中含有許多較大的葉綠體，葉綠體沒有基?；蚧l(fā)育不良；維管束鞘的外側(cè)密接一層成環(huán)狀或近于環(huán)狀排列的葉肉細(xì)胞，組成了“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)。C3植物的維管束鞘薄壁細(xì)胞較小，不含或很少葉綠體，沒有“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)，維管束鞘周圍的葉肉細(xì)胞排列松散。5/8/202469光合作用的機制

C4植物進(jìn)行光合作用時，只有維管束鞘薄壁細(xì)胞形成淀粉，在葉肉細(xì)胞中沒有淀粉。而水稻等C3植物由于僅有葉肉細(xì)胞含有葉綠體，整個光合過程都是在對肉細(xì)胞里進(jìn)行，淀粉亦只是積累在葉肉細(xì)胞中，維管束鞘薄壁細(xì)胞不積存淀粉。

（2）從生理上看：C4植物一般比C3植物具有較強的光合作用，這與PEP羧化酶活性強（PEP羧化酶的活性約為RuBPC的60多倍，對二氧化碳的親合力遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于，RuBPC，故C4植物能利用低濃度的二氧化碳，C3植物則不能），光呼吸弱（由于提高了CO2/O2的比率）有關(guān)。5/8/202470光合作用的機制5/8/202471光合作用的機制光合作用的進(jìn)化1.細(xì)菌光合作用含有色素的光合細(xì)菌，在光照下利用硫化氫、異丙醇等無機的或有機的還原劑，把二氧化碳還原為有機物的過程，稱為細(xì)菌光合作用。主要代表：紅硫細(xì)菌科和紅色無硫細(xì)菌科（多為嫌氣性細(xì)菌）。光合細(xì)菌的細(xì)胞不存在葉綠體，但具雙層膜的球狀膜粒，類似葉綠體中的類囊體，另稱為載色體。載色體含有細(xì)菌葉綠素和類胡蘿卜素，能吸收光能和傳遞光能，進(jìn)行光合作用。2.化能合成作用不含色素的化能合成細(xì)菌，在暗處利用硫化氫、氫、氨等氧化時，釋放的化學(xué)能來同化二氧化碳為有機物的過程，稱為化能合成作用。主要代表：化能合成細(xì)菌都是好氣性細(xì)菌。硝化細(xì)菌是屬于化能合成細(xì)菌。硝化細(xì)菌包括兩群微生物，即亞硝酸細(xì)菌和硝酸細(xì)菌。附：僅供了解5/8/202472光合作用的機制第四節(jié)影響光合作用的因素光合速率凈光合速率（表觀光合速率）真正光合速率5/8/202473光合作用的機制一、外界條件對光合速率的影響（一）光照（光照時間、光強、光質(zhì)）1.光強光補償點：同一葉子在同一時間內(nèi)，光合過程中吸收的co2和呼吸過程中放出的co2等量時的光照強度。光抑制光飽和現(xiàn)象陽生植物陰生植物5/8/202474光合作用的機制5/8/202475光合作用的機制5/8/202476光合作用的機制（二）二氧化碳植物對二氧化碳的利用與光照強度有關(guān)，在弱光情況下，只能利用較低的二氧化碳濃度，光合慢，隨著光照的加強，植物就能吸收利用較高的二氧化碳濃度，光合加快。5/8/202477光合作用的機制5/8/202478光合作用的機制（三）溫度5/8/202479光合作用的機制（四）礦質(zhì)元素5/8/202480光合作用的機制（五）水分水分缺乏主要是間接的影響光合作用下降：1.缺水——氣孔關(guān)閉——二氧化碳吸收受阻——光合速率下降2.缺水——葉片淀粉水解加強，糖類堆積——光合產(chǎn)物輸出緩慢——光合速率下降5/8/202481光合作用的機制（六）氧

1.氧脅迫2.氧抑制光合作用的原因：（1）加強氧與二氧化碳對RuBP結(jié)合的競爭，提高光呼吸速率；（2）氧能與NADP+競爭接受電子，NADPH合成量就少，碳同化所需的還原能力減少；（3）氧接受電子后形成的超氧自由基，會破壞光合膜；（4）在強光下，氧參與光合色素的光氧化，破壞光合色素，等等。5/8/202482光合作用的機制（七）光合作用的日變化5/8/202483光合作用的機制5/8/202484光合作用的機制二、內(nèi)部因素對光合速率的影響（一）不同部位由于葉綠素具有接受和轉(zhuǎn)換能量的作用，所以，植株中凡是綠色的、具有葉綠素的部位都進(jìn)行光合作用，在一定范圍內(nèi)，葉綠素含量越多，光合越強。同一植物不同部位的葉片光合速率，因葉子發(fā)育狀況不同而呈規(guī)律性的變化。（二）不同生育期一株作物不同生育期的光合速率，一般都以營養(yǎng)生長中期為最強，到生長末期就下降。5/8/202485光合作用的機制5/8/202486光合作用的機制第五節(jié)植物對光能的利用一、植物的光能利用率光能利用率（efficiencyforsolarenergyutilization）：是指植物光合作用所累積的有機物所含的能量，占照射在單位地面上的日光能量的比率。5/8/202487光合作用的機制二、提高光能利用率的途徑（一）延長光合時間延長光合時間就是最大限度地利用光照時間，提高光能利用率。延長光合時間的措施有：1．提高復(fù)種指數(shù)復(fù)種指數(shù)：就是全年內(nèi)農(nóng)作物的收獲面積對耕地面積之比。提高復(fù)種指數(shù)就是增加收獲面積，延長單位土地面積上作物的光合時間。2．延長生育期在不影響耕作制度的前提下，適當(dāng)延長作物的生育期。3．補充人工光照在小面積的栽