遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

細(xì)胞最早于1965年由英國物理學(xué)家Hooke發(fā)現(xiàn)，它是組成包括人類在內(nèi)的所有生物體形態(tài)結(jié)構(gòu)和生命活動(dòng)的基本單位。生物體的遺傳、變異的基本規(guī)律及其機(jī)制與細(xì)胞的結(jié)構(gòu)、功能、細(xì)胞分裂增殖密切相關(guān)。只有了解細(xì)胞的構(gòu)造和功能，才能對遺傳信息的傳遞有明確的認(rèn)識(shí)。因此要了解生物體的生命活動(dòng)規(guī)律，就必須從研究細(xì)胞入手。通過本章的學(xué)習(xí)不僅能使學(xué)生掌握細(xì)胞生命活動(dòng)的基本理論，而且還能為后續(xù)課程奠定堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。第2頁,共105頁，2024年2月25日，星期天2.1細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能一原核細(xì)胞：沒有核結(jié)構(gòu)，各種細(xì)菌、藍(lán)藻等低等生物由原核細(xì)胞構(gòu)成。二真核細(xì)胞：不僅含有核物質(zhì)，還有核結(jié)構(gòu)，所有的高等生物，以及單細(xì)胞藻類、真菌和原生動(dòng)物等都屬此類。真核細(xì)胞的結(jié)構(gòu)：（1）細(xì)胞膜；（2）細(xì)胞質(zhì)；（3）細(xì)胞核。具有重要遺傳功能的細(xì)胞器：線粒體、葉綠體、核糖體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。第3頁,共105頁，2024年2月25日，星期天基本概念細(xì)胞(cell)是多細(xì)胞生物最小的“建筑”單位，細(xì)胞只可能由另一個(gè)細(xì)胞通過分裂而產(chǎn)生。原核生物(prokaryote)是最簡單的單細(xì)胞生物，如細(xì)菌。原核生物缺乏由膜包被的核，以二等分裂(binaryfission)來繁殖。原核生物的遺傳物質(zhì)是單個(gè)環(huán)狀的DNA分子，DNA上結(jié)合有少量的蛋白質(zhì)。真核生物(eukaryote)的細(xì)胞中，遺傳物質(zhì)位于有膜包被的核中，遺傳物質(zhì)分布在各條線狀染色體上，每條染色體都由很多蛋白質(zhì)和DNA組成。第4頁,共105頁，2024年2月25日，星期天真核細(xì)胞亞顯微結(jié)構(gòu)模式圖第5頁,共105頁，2024年2月25日，星期天植物細(xì)胞和動(dòng)物細(xì)胞的區(qū)別第6頁,共105頁，2024年2月25日，星期天

真核細(xì)胞與原核細(xì)胞的比較

原核細(xì)胞和真核細(xì)胞無論在結(jié)構(gòu)上還是在功能上都有許多相同之處，但真核細(xì)胞具有許多原核細(xì)胞所沒有的特點(diǎn)。

原核細(xì)胞真核細(xì)胞細(xì)胞膜有有細(xì)胞質(zhì)有有細(xì)胞核無，僅有一個(gè)DNA分子組成原核，無組蛋白與DNA結(jié)合。有，有核膜、核仁、核液，有DNA與組蛋白形成的染色質(zhì)。細(xì)胞器無有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細(xì)胞器第7頁,共105頁，2024年2月25日，星期天一、細(xì)胞膜

細(xì)胞膜又稱質(zhì)膜（plasmamembrane），是一切細(xì)胞不可缺少的表面結(jié)構(gòu)，是包被著細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)的一層薄膜。它的厚度通常為7nm～10nm，由脂類和蛋白質(zhì)組成。在電子顯微鏡下觀察細(xì)胞的結(jié)構(gòu)，不僅可以看到細(xì)胞膜的超微結(jié)構(gòu)，而且還可以看到細(xì)胞內(nèi)許多物體也具有膜的結(jié)構(gòu)。一是膜相結(jié)構(gòu)：細(xì)胞膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體、線粒體、溶酶體、過氧化物酶體、核膜等。另一類是非膜相結(jié)構(gòu)：核糖體、中心粒、微管、微絲、中間纖維、細(xì)胞基質(zhì)、核仁、染色質(zhì)、核基質(zhì)。第8頁,共105頁，2024年2月25日，星期天電鏡顯示細(xì)胞膜第9頁,共105頁，2024年2月25日，星期天二、細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)(cytoplasm)是指細(xì)胞膜以內(nèi)到細(xì)胞核以外的原生質(zhì)部分，它是細(xì)胞內(nèi)完成各種主要生命活動(dòng)的基地，在這個(gè)區(qū)域內(nèi)有細(xì)胞基質(zhì)、細(xì)胞骨架和各種細(xì)胞器。細(xì)胞器是具有一定化學(xué)組成和形態(tài)并表現(xiàn)某些特殊功能的結(jié)構(gòu)，如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體、線粒體、溶酶體、核糖體、過氧化物酶體及中心粒等。細(xì)胞基質(zhì)在生活狀態(tài)是透明的膠狀物質(zhì)。第10頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（一）線粒體線粒體普遍存在于動(dòng)植物的需氧細(xì)胞中，在光學(xué)顯微鏡下，線粒體成顆粒狀或短桿狀，橫徑約0.2m～1μm，長約2μm～8μm，相當(dāng)于一個(gè)細(xì)菌的大小。線粒體的數(shù)目隨不同細(xì)胞而不同。分泌細(xì)胞中線粒體多，大鼠肝細(xì)胞中線粒體可達(dá)800多個(gè)。反之，某些鞭毛蟲細(xì)胞只有一個(gè)線粒體。第11頁,共105頁，2024年2月25日，星期天線粒體基粒結(jié)構(gòu)圖

第12頁,共105頁，2024年2月25日，星期天線粒體模式圖

第13頁,共105頁，2024年2月25日，星期天線粒體是細(xì)胞進(jìn)行有氧呼吸和供能的場所。細(xì)胞內(nèi)的能源物質(zhì)(如糖類、脂類、蛋白質(zhì)等)經(jīng)線粒體徹底氧化分解后，可釋放出大量的能量，其中有40％～50％貯存在ATP分子中，可隨時(shí)為細(xì)胞的新陳代謝、分裂、運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)合成、神經(jīng)傳導(dǎo)、主動(dòng)運(yùn)輸、生物發(fā)光等活動(dòng)提供能量，一部分則以熱能形式散發(fā)。細(xì)胞中95％以上的能量來自線粒體的氧化作用。因此，線粒體是細(xì)胞的供能中心，有“動(dòng)力工廠”之稱。

在人體內(nèi)，不同類型的細(xì)胞和細(xì)胞不同的發(fā)育階段。其線粒體的數(shù)量和大小也不一致。細(xì)胞發(fā)育早期較小，成熟時(shí)較大。細(xì)胞生命活動(dòng)旺盛時(shí)多，疾病、營養(yǎng)不良、代謝水平下降時(shí)少。成熟的紅細(xì)胞沒有線粒體，而肝、腎、心等器官的細(xì)胞中線粒體非常豐富。第14頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（二）質(zhì)體質(zhì)體（plastid）是植物細(xì)胞內(nèi)特有的細(xì)胞器，在光學(xué)顯微鏡下可以明顯看見，但是在根、莖等頂端分生組織的幼期細(xì)胞中尚未完全分化，稱為前質(zhì)體（proplastid）。質(zhì)體分為葉綠體（chloroplast）、白色體（1eucoplast）和有色體（chromoplast）三種，它們都是由前質(zhì)體分化而來。第15頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（三）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

細(xì)胞質(zhì)內(nèi)有一列囊腔和細(xì)管，彼此相通，形成一個(gè)隔離于細(xì)胞溶質(zhì)的管道系統(tǒng)，即是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是真核細(xì)胞重要的細(xì)胞器。

電鏡下內(nèi)質(zhì)網(wǎng)第16頁,共105頁，2024年2月25日，星期天

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分為兩類：管腔膜的外表面有核糖體附著的，稱為粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)；其外表面無核糖體附著的，稱為光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器，它的形狀、大小、位置以及它在細(xì)胞內(nèi)分布的總量和兩種內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的比例都隨著細(xì)胞的類型、發(fā)育時(shí)期和活動(dòng)水平而有所不同。幼年細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)較少，成熟細(xì)胞、機(jī)能旺盛時(shí)就多,衰老細(xì)胞、機(jī)能減退時(shí)則少。電鏡下粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)第17頁,共105頁，2024年2月25日，星期天

（四）核糖體

核糖體為非膜相結(jié)構(gòu)，是由核糖體核糖核酸(rRNA)和蛋白質(zhì)所構(gòu)成的橢圓小體。由大亞基、小亞基兩個(gè)亞單位構(gòu)成，大亞基的體積約為小亞基的兩倍。其中rRNA和蛋白質(zhì)的比例為1:l，蛋白質(zhì)分子排列于表面，rRNA分子被包圍于中央。

核糖體存在于所有的活細(xì)胞中，它可以單體的形式存在，也可由mRNA串聯(lián)起來，形成針簇形、菊花形或念珠形的多聚核糖體。mRNA串連核糖體數(shù)目的多少，主要取決于mRNA的長度和合成的多肽鏈的長度。

第18頁,共105頁，2024年2月25日，星期天核糖體模式圖

核糖體的大小亞基

第19頁,共105頁，2024年2月25日，星期天三、細(xì)胞核1、核膜：為核的表面膜，膜上有核孔，在細(xì)胞分裂的前期核膜解體，分裂的后期核膜重新形成。2、核液：3、核仁：為園形，數(shù)目1-幾個(gè)，有短暫消失和重新聚集行為。4、染色質(zhì)和染色體：為核中被堿性染料染色的網(wǎng)狀物，是遺傳物質(zhì)的載體，在細(xì)胞分裂的不同時(shí)期，其形態(tài)發(fā)生系列變化。染色質(zhì)和染色體是同種物質(zhì)在細(xì)胞分裂過程中所表現(xiàn)的不同形態(tài)。第20頁,共105頁，2024年2月25日，星期天第21頁,共105頁，2024年2月25日，星期天2.2染色體一、染色體的形態(tài)特征和類型染色體：細(xì)胞核中最重要的組成部份。幾乎所有的生物細(xì)胞中，包括噬菌體在內(nèi)，在光學(xué)顯微鏡或電子顯微鏡下都能看到染色體的存在。染色體是遺傳物質(zhì)的載體。各物種的染色體都有特定的形態(tài)特征。有絲分裂的中期，染色體收縮得最粗最短，也最明顯和典型，是觀察染色體的最好時(shí)期。第22頁,共105頁，2024年2月25日，星期天基本概念二倍體細(xì)胞具有二套染色體，分別來自于兩個(gè)親本，每對染色體的兩個(gè)成員被稱為同源染色體(homologouschromosome)，單倍體真核細(xì)胞僅有一套染色體。著絲點(diǎn)是主縊痕處的一種和紡錘絲微管相接觸的結(jié)構(gòu)，是微管蛋白聚合的中心，著絲點(diǎn)區(qū)域又被稱為主縊痕。

在某些染色體的一個(gè)或兩個(gè)臂上還常另外有縊縮部位，染色較淡，稱為次縊痕。某些染色體次縊痕的末端所具有的圓形或略呈長形的突出體，稱為隨體（satellite）第23頁,共105頁，2024年2月25日，星期天染色體的分類：1、中間著絲點(diǎn)染色體：“V型”2、近中著絲點(diǎn)染色體：“L型”3、近端著絲點(diǎn)染色體：“棒狀”4、端著絲點(diǎn)染色體：“棒狀”5、粒狀染色體：“顆粒狀”第24頁,共105頁，2024年2月25日，星期天長臂短臂隨體

副縊痕著絲粒中間著絲粒近端著絲粒端著絲粒第25頁,共105頁，2024年2月25日，星期天第26頁,共105頁，2024年2月25日，星期天第27頁,共105頁，2024年2月25日，星期天(a)中間著絲粒(b)近端著絲粒(c)端著絲粒(a)(b)(c)第28頁,共105頁，2024年2月25日，星期天二、染色體的精細(xì)結(jié)構(gòu)

染色質(zhì):間期細(xì)胞核內(nèi)由DNA、組蛋白、非組蛋白和少量RNA組成的易被堿性染料著色的一種無定形物質(zhì)。組成：DNA、組蛋白、非組蛋白、RNA染色質(zhì)絲：10nm，含有一條DNA分子（一）染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位

第29頁,共105頁，2024年2月25日，星期天染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單元核小體nuclesome8個(gè)組蛋白分子組成核小體的核心（H2A、H2B、H3、H4）DNA在八聚體纏繞1.75圈，大約146bp組蛋白H1結(jié)合在DNA分子的出口和入口處兩個(gè)核小體之間有連接DNA，8～114bp第30頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（二）染色質(zhì)到染色體的四級結(jié)構(gòu)模型四級結(jié)構(gòu):由超螺線管在纏繞折疊——中期染色體（兩條染色單體）（直徑1400nm,÷5）三級結(jié)構(gòu)：螺線管進(jìn)一步折疊螺旋化——超螺線管（直徑0.4μm,÷40)二級結(jié)構(gòu)：串珠進(jìn)一步螺旋化，每6個(gè)核小體一個(gè)螺旋——螺線管（直徑30nm,÷6)一級結(jié)構(gòu)：無數(shù)個(gè)核小體通過一條DNA分子串聯(lián)起來——串珠狀纖維（÷7）

第31頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（三）異染色質(zhì)和常染色質(zhì)

常染色質(zhì)是構(gòu)成染色質(zhì)的主要成分，用堿性染料染色時(shí)染色較淺且著色均勻。在細(xì)胞分裂間期，常染色質(zhì)呈高度分散狀態(tài)，伸展而折疊疏松。

異染色質(zhì)是指間期核中，染色質(zhì)纖維折疊壓縮程度高，處于聚縮狀態(tài)，用堿性染料染色時(shí)著色深的那些染色質(zhì)。根據(jù)其性質(zhì)又可進(jìn)一步分為結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)或組成型異染色質(zhì)和兼性異染色質(zhì)。第32頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（四）染色體核型和帶型核型一詞在20世紀(jì)20年代首先由蘇聯(lián)學(xué)者T.A.Levzky等人提出。核型是指染色體組在有絲分裂中期的表型，包括染色體數(shù)目、大小、形態(tài)特征等。核型分析是在對染色體進(jìn)行測量計(jì)算的基礎(chǔ)上，進(jìn)行分組、排隊(duì)、配對并進(jìn)行形態(tài)分析的過程。

隨著制片技術(shù)的改進(jìn)和完善，可以制備出很多處于有絲分裂中期染色體分散較好的材料，再經(jīng)過顯帶處理，能夠識(shí)別更加微細(xì)的染色體形態(tài)特征，這就是染色體的分帶或顯帶，也叫染色體分染

第33頁,共105頁，2024年2月25日，星期天三、染色體的數(shù)目不同生物物種的染色體數(shù)目是生物物種的特征，相對恒定；體細(xì)胞中染色體成對存在(2n)，而配子中染色體數(shù)目是體細(xì)胞中的一半(n)。如人2n=46，果蠅2n=8，洋蔥2n=16，蠶豆2n=12，等。體細(xì)胞中形態(tài)結(jié)構(gòu)相同、遺傳功能相似的一對染色體稱為同源染色體(homologouschromosome)。兩條同源染色體分別來自生物雙親。第34頁,共105頁，2024年2月25日，星期天部分生物的染色體數(shù)目物種二倍體數(shù)物種二倍體數(shù)人類46水稻24獼猴42小麥42黃牛60玉米20豬38大麥14狗78陸地棉52貓38豌豆14馬64煙草48雞78番茄24鴨80甘藍(lán)18果蠅8洋蔥16蜜蜂雌32雄16松24第35頁,共105頁，2024年2月25日，星期天四、特異染色體在某些生物的細(xì)胞中，特別是在它們生活周期的某些階段中，可以觀察到一些特殊的染色體。它們的特點(diǎn)是體積巨大，相應(yīng)的細(xì)胞核及整個(gè)細(xì)胞的容積也隨之增大，此類染色體稱為巨大染色體包括動(dòng)物卵母細(xì)胞中所看到的燈刷染色體及雙翅目昆蟲的幼蟲中所見的多線染色體。有些生物的細(xì)胞中除具有正常恒定數(shù)目的常染色體以外，還常出現(xiàn)額外的染色體，稱為B染色體，也稱超數(shù)染色體或副染色體。

第36頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（一）燈刷染色體第37頁,共105頁，2024年2月25日，星期天

（二）多線染色體多線染色體較有絲分裂及減數(shù)分裂的染色體大上百倍。

在果蠅唾液腺染色體經(jīng)9～10次內(nèi)源有絲分裂而形成具有1024或2048條染色線的多線染色體。多線染色體不僅可對染色體變異進(jìn)行細(xì)胞學(xué)鑒定，還可以對其基因活性的差別進(jìn)行研究。第38頁,共105頁，2024年2月25日，星期天果蠅唾腺染色體第39頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（三）B染色體

有些生物的細(xì)胞中除了具有正常恒定數(shù)目的染色體以外，還常出現(xiàn)額外的染色體。通常把正常的染色體稱為A染色體；把這種額外染色體統(tǒng)稱為B染色體，也稱為超數(shù)染色體(supernumerarychromosome)。至于B染色體的來源和功能，尚不甚了解。

原核生物具有染色體，通常為DNA分子(細(xì)菌、大多數(shù)噬菌體和大多數(shù)動(dòng)物病毒)或RNA分子(植物病毒，某些噬菌體和某些動(dòng)物病毒)，沒有與組蛋白結(jié)合在一起；在形態(tài)上，有些呈線條狀，有些連接成環(huán)狀。通常在原核生物的細(xì)胞里只有一個(gè)染色體。第40頁,共105頁，2024年2月25日，星期天2.3細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂是生物進(jìn)行生長和繁殖的基礎(chǔ)，親代的遺傳物質(zhì)就是通過細(xì)胞分裂向子代傳遞的。

19世紀(jì)末，F(xiàn)lemmingW(1882)和BoveriT(1891)分別發(fā)現(xiàn)了有絲分裂和減數(shù)分裂，為遺傳的染色體學(xué)說提供了理論基礎(chǔ)。第41頁,共105頁，2024年2月25日，星期天一、無絲分裂無絲分裂也稱直接分裂，是一種簡單而常見的分裂方式。細(xì)胞分裂時(shí)，核仁先行分裂，細(xì)胞核伸長，核仁向核的兩端移動(dòng)，而后在核的中部從一面或兩面凹進(jìn)橫溢，使核形成“8”字狀，然后再從細(xì)胞中部直接收縮成兩個(gè)相似的細(xì)胞。其間不經(jīng)過染色體的變化，故稱無絲分裂。第42頁,共105頁，2024年2月25日，星期天細(xì)胞周期(cellcycle)：從一個(gè)新產(chǎn)生的細(xì)胞到它分裂產(chǎn)生子細(xì)胞這一過程稱為細(xì)胞周期。它可分成四個(gè)階段：M期、S期、G1期和G2期。M是分裂期，通常是細(xì)胞周期中最短的時(shí)期，約占整個(gè)時(shí)期的5-10%的時(shí)間。DNA的合成發(fā)生在S期(systhesis).G1(gap1)和G2(gap2)是S期和M期之間的兩個(gè)間隙期。G1、S、G2合稱為間期(interpahse)。此期染色質(zhì)均勻地分布于核中，所以在顯微鏡下看不到染色體。二、細(xì)胞周期第43頁,共105頁，2024年2月25日，星期天S期,40%2-4nDNAG1期,25%2nDNAG2期,25%4nDNAM期,10%第44頁,共105頁，2024年2月25日，星期天nucleolus間期(interphase)第45頁,共105頁，2024年2月25日，星期天細(xì)胞周期時(shí)間的測定

標(biāo)記有絲分裂百分率法是一種常用的測定細(xì)胞周期時(shí)間的方法。其原理是對測定細(xì)胞進(jìn)行脈沖標(biāo)記、定時(shí)取材、利用放射自顯影技術(shù)顯示標(biāo)記細(xì)胞，通過統(tǒng)計(jì)標(biāo)記有絲分裂細(xì)胞百分?jǐn)?shù)的辦法來測定細(xì)胞周期。第46頁,共105頁，2024年2月25日，星期天分子機(jī)制控制細(xì)胞周期

細(xì)胞周期的控制

第47頁,共105頁，2024年2月25日，星期天三、有絲分裂可分為四個(gè)階段，前期、中期、后期、末期1、前期(prophase)

染色體開始逐漸縮短變粗，形成螺旋狀。當(dāng)染色體變得明顯可見時(shí)，每條染色體已含有兩條染色單體(chromatids)，互稱為姐妹染色單體(sisterchromatids)，通過著絲粒把它們連接在一起。至前期末，核仁(nucleoli)逐漸消失，核膜開始破裂，核質(zhì)和細(xì)胞質(zhì)融為一體。（一）有絲分裂的過程第48頁,共105頁，2024年2月25日，星期天染色體核仁中心體早前期(earlyprophase)(圖例為洋蔥根尖切片)第49頁,共105頁，2024年2月25日，星期天晚前期(lateprophase)第50頁,共105頁，2024年2月25日，星期天2、中期(metophase)在此期紡綞體(spindle)逐漸明顯，這個(gè)鳥籠狀的結(jié)構(gòu)在核區(qū)形成，由細(xì)胞兩極間一束平行的纖絲構(gòu)成。著絲粒附著在染色體上，染色體向細(xì)胞的赤道板(equatorialplane)移動(dòng)第51頁,共105頁，2024年2月25日，星期天紡綞絲中期(metophase)第52頁,共105頁，2024年2月25日，星期天Scanningelectronmicrographofthecentromericregionofametaphasechromosome第53頁,共105頁，2024年2月25日，星期天3、后期(anaphase)在后期，著絲?？v裂為二，姐妹染色單體彼此分離，各自移向一極。染色體的兩臂由著絲粒拖著移動(dòng)，這時(shí)染色體是單條的，稱為子染色體第54頁,共105頁，2024年2月25日，星期天著絲粒后期(anaphase)第55頁,共105頁，2024年2月25日，星期天Fluorescentmicroscopeimageofaculturedcellinanaphase.第56頁,共105頁，2024年2月25日，星期天4、末期(telophase)末期子細(xì)胞的染色體凝縮為一個(gè)新核，在核的四周核膜重新形成，染色體又變?yōu)榫鶆虻娜旧|(zhì)，核仁又重新出現(xiàn)，又形成了間期核。末期結(jié)束時(shí)，紡綞體被降解，細(xì)胞質(zhì)被新的細(xì)胞膜分隔為兩部分，結(jié)果產(chǎn)生了兩個(gè)子細(xì)胞，其染色和原來細(xì)胞中的完全一樣。第57頁,共105頁，2024年2月25日，星期天末期(telophase)第58頁,共105頁，2024年2月25日，星期天早前期晚前期早后期晚后期末期中期間期第59頁,共105頁，2024年2月25日，星期天間期早前期晚前期中期后期末期形成兩個(gè)子細(xì)胞第60頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（二）特殊有絲分裂內(nèi)源有絲分裂：指在一個(gè)間期核內(nèi)，染色體復(fù)制以后，染色體發(fā)生凝縮，然后又分開、伸長，但不發(fā)生核分裂和細(xì)胞質(zhì)分裂的一種現(xiàn)象，其結(jié)果是長期處于間期狀態(tài)。質(zhì)內(nèi)有絲分裂核內(nèi)有絲分裂多次有絲分裂體細(xì)胞聯(lián)會(huì)第61頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（三）有絲分裂的意義保持生物的遺傳穩(wěn)定性有絲分裂是生物進(jìn)化的產(chǎn)物，是一種比較完善和理想的細(xì)胞分裂方式，促進(jìn)了生物由低級向高級的進(jìn)化發(fā)展。維持了個(gè)體的正常生長和發(fā)育。第62頁,共105頁，2024年2月25日，星期天四、減數(shù)分裂(meiosis)減數(shù)分裂（又稱成熟分裂）：是在配子形成過程中進(jìn)行的一種特殊的有絲分裂。包括兩次連續(xù)的核分裂而染色體只復(fù)制一次，每個(gè)子細(xì)胞核中只有單倍數(shù)的染色體的細(xì)胞分裂形式。兩次連續(xù)的核分裂分別稱為第一次分裂和第二次分裂。每次分裂都可以分成前、中、后、末四期。其中最復(fù)雜和最長的時(shí)期是前期I，又可分為細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期和終變期。第63頁,共105頁，2024年2月25日，星期天兩次分裂的不同：第一次分裂是減數(shù)的；第二次分裂是不減數(shù)的。第一次分裂復(fù)雜，時(shí)間長；第二次分裂跟一般的有絲分裂一樣。第64頁,共105頁，2024年2月25日，星期天1、相關(guān)概念同源染色體(homologouschromosome)：在二倍體生物中，每對染色體的兩個(gè)成員中一個(gè)來自父方，一個(gè)來自母方，其形態(tài)大小相同的染色體稱為同源染色體。不屬于同一對的染色體稱為非同源染色體(nonhomologouschromosome)。第65頁,共105頁，2024年2月25日，星期天聯(lián)會(huì)(synapsis)：

同源染色體的兩個(gè)成員側(cè)向連接，像拉鏈一樣地并排配對稱為聯(lián)會(huì)。聯(lián)會(huì)始于偶線期，中止在雙線期。第66頁,共105頁，2024年2月25日，星期天聯(lián)會(huì)復(fù)合體(synaptonemalcomplex,SC)：同源染色體聯(lián)會(huì)過程中形成的一種獨(dú)特的亞顯微的非永久性的復(fù)合結(jié)構(gòu)。交叉(chiasma)：非姐妹染色單體間若干處相互交叉纏結(jié)，交叉是染色單體發(fā)生交換的結(jié)果。交換(crossingover)：非姐妹染色單體間發(fā)生遺傳物質(zhì)的局部交換。第67頁,共105頁，2024年2月25日，星期天2、減數(shù)分裂Ⅰ(meiosisⅠ)（1）前期I(prophaseI)

和有絲分裂一樣，DNA的合成發(fā)生在S期，但復(fù)制的產(chǎn)物直到晚前期I才能看見。前期I經(jīng)歷時(shí)間較長，又可分為五個(gè)亞時(shí)期。1)細(xì)線期(leptotene)

此期染色體呈細(xì)長線狀，核仁依然存在。在細(xì)線期和整個(gè)的前期中染色體持續(xù)地濃縮。2)偶線期(zygotene)

同源染色體開始聯(lián)會(huì)，出現(xiàn)聯(lián)會(huì)復(fù)合體。第68頁,共105頁，2024年2月25日，星期天姊妹染色單體非姊妹染色單體交換染色體斷裂二價(jià)體(bivalents)：配對的一對同源染色體。第69頁,共105頁，2024年2月25日，星期天3)粗線期(pachytene)

染色體完全聯(lián)會(huì)，縮短變粗，但核仁仍存在。一對配對的同源染色體稱二價(jià)體(bivalent)或四聯(lián)體(tetrad)。非姐妹染色單體間可能發(fā)生交換。4)雙線期(diplotene)

染色體繼續(xù)變短變粗，雙價(jià)體中的兩條同源染色彼此分開。在非姐妹染色單體間可見交叉結(jié)，交叉結(jié)的出現(xiàn)是發(fā)生過交換的有形結(jié)果。交叉數(shù)目逐漸減少，在著絲粒兩側(cè)的交叉向兩端移動(dòng)，這種現(xiàn)象稱為交叉端化。5)終變期(diakinesis)

染色體進(jìn)一步收縮變粗變短，便于分裂時(shí)移動(dòng)。第70頁,共105頁，2024年2月25日，星期天玉米減數(shù)分裂前期I中的幾個(gè)亞時(shí)期第71頁,共105頁，2024年2月25日，星期天前期I細(xì)線期偶線期粗線期雙線期終變期第72頁,共105頁，2024年2月25日，星期天一個(gè)來自蝗蟲的四聯(lián)體結(jié)構(gòu)，示5個(gè)交叉第73頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（2）中期I(metophaseI)

核仁、核膜消失，各個(gè)雙價(jià)體排列在赤道板上，著絲粒分居于赤道板的兩側(cè)，附著在紡綞絲上，而有絲分裂的中期著絲粒位于赤道板上。中期I著絲粒并不分裂。（3）后期I(anaphaseI)

雙價(jià)體中的同源染色體彼此分開，移向兩極，但同源染色體的各個(gè)成員各自的著絲粒并不分開。第74頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（4）末期I(telophaseI)

此末期和隨后的間期也稱分裂間期(interkinesis)，并不是普遍存在的，在很多生物中沒有這一階段，也沒有核膜重新形成的過程，細(xì)胞直接進(jìn)入第二次減數(shù)分裂。在另一些生物中，末期I和分裂間期是短暫的，但核膜重新形成。在很多情況下，此期不合成DNA，染色體的形狀也不發(fā)生改變。以著絲點(diǎn)來計(jì)算染色體的條數(shù)，減數(shù)分裂I可稱為“減數(shù)分裂”(reductiondivision)，而減數(shù)分裂II則稱為“等數(shù)分裂”(equationaldivision)。第75頁,共105頁，2024年2月25日，星期天玉米減數(shù)分裂I示中期、后期、末期和間期第76頁,共105頁，2024年2月25日，星期天3、減數(shù)分裂Ⅱ(meiosisⅡ)（1）前期II(prophaseII)

與有絲分裂的前期一樣，每個(gè)染色體具有兩條染色單體。（2）中期II(metophaseII)

染色體排列在赤道板上，紡綞絲附著在著絲粒上。染色單體從彼此相聯(lián)逐漸部分地分離。（3）后期II(anaphaseII)

著絲?？v裂，姐妹染色單體由紡綞絲拉向兩極。（4）末期II(telophaseII)4個(gè)子細(xì)胞形成。第77頁,共105頁，2024年2月25日，星期天玉米減數(shù)分裂II第78頁,共105頁，2024年2月25日，星期天中期I后期I末期I中期II后期II第79頁,共105頁，2024年2月25日，星期天4、減數(shù)分裂的特點(diǎn)具有一定的時(shí)空性，也就是說它僅在一定的發(fā)育階段，在生殖細(xì)胞中進(jìn)行。減數(shù)分裂經(jīng)第一次分裂后染色體數(shù)目減半，所以減數(shù)分裂的產(chǎn)物是單倍體。前期長而復(fù)雜，同源染色體經(jīng)歷了配對（聯(lián)會(huì)）、交換過程，使遺傳物質(zhì)進(jìn)行了重組。每個(gè)子細(xì)胞遺傳信息的組合是不同的。第80頁,共105頁，2024年2月25日，星期天5、減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義通過減數(shù)分裂產(chǎn)生的雌雄配子，只具有半數(shù)的染色體（N），為雙受精合子染色體數(shù)目的恒定性提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。減數(shù)分裂中同源染色體的隨機(jī)拉向兩極，非同源染色體在子細(xì)胞中的2N種自由組合方式，同源染色體非姐妹染色單體之間的多種可能交換方式，為生物的多樣性提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)。第81頁,共105頁，2024年2月25日，星期天中期I后期II第82頁,共105頁，2024年2月25日，星期天第83頁,共105頁，2024年2月25日，星期天有絲分裂減數(shù)分裂分裂細(xì)胞類型體細(xì)胞原始生殖細(xì)胞（孢母細(xì)胞）細(xì)胞分裂次數(shù)復(fù)制一次分裂一次復(fù)制一次分裂二次子細(xì)胞數(shù)目２４染色體數(shù)目變化２n→2n2n→nDNA分子數(shù)變化2n→4n→2n2n→4n→2n→n染色單體數(shù)目變化0→4n→00→4n→2n→0同源染色體行為不聯(lián)會(huì)、無四分體形成聯(lián)會(huì)后形成四分體可能發(fā)生的變異基因突變和染色體變異基因突變、染色體變異和基因重組意義有絲分裂使生物在個(gè)體發(fā)育中親代細(xì)胞與子代細(xì)胞之間維持遺傳性狀的穩(wěn)定減數(shù)分裂和受精作用使上下代生物之間保持染色體數(shù)目的恒定，減數(shù)分裂時(shí)發(fā)生的高頻率的基因重組是生物進(jìn)化的主要原因。有絲分裂與減數(shù)分裂的區(qū)別第84頁,共105頁，2024年2月25日，星期天生殖是生物繁衍后代的過程，生物的生殖方式可以分為三種：有性生殖（sexualreproduction）、無性生殖（asexualreproduction）和無融合生殖（apomixis）。

2、4染色體周史一、生物的生殖方式

第85頁,共105頁，2024年2月25日，星期天無性生殖：通過營養(yǎng)體插植直接繁衍后代（不產(chǎn)生種子）生殖方式有性生殖：精卵受精結(jié)合→胚→種子→后代無融合生殖:不經(jīng)過精卵受精結(jié)合→胚→種子→后代第86頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（一）有性生殖1.配子形成高等動(dòng)物配子形成過程示意圖第87頁,共105頁，2024年2月25日，星期天高等植物配子形成過程示意圖第88頁,共105頁，2024年2月25日，星期天2.受精雄配子（精子）和雌配子（卵子）融合為一個(gè)合子或受精卵的過程，稱為受精

第89頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（1）高等動(dòng)物的受精

高等動(dòng)物的受精過程異常復(fù)雜，在精子實(shí)際接觸卵子的時(shí)候便是受精過程的開始。精子的頂體分泌消化酶，使得卵膜溶解，有利于精子的穿入。然后精子帶著有核的頭部和帶有中心粒的頸部，真正進(jìn)入卵內(nèi)，很快就會(huì)發(fā)生180°的倒轉(zhuǎn)，把中心粒轉(zhuǎn)到前面，核轉(zhuǎn)