發(fā)育生物學調(diào)節(jié)植物發(fā)育的環(huán)境信號

第四章調(diào)整植物發(fā)育的環(huán)境信號-光在各種環(huán)境因素中，光對植物的發(fā)育具有最深遠的影響。時間，進而依據(jù)這些光照因素調(diào)控自身的發(fā)育。本章爭論植物對光的感受和發(fā)育應答。光的感受植物的光受體photorecepto：感。特別是植物對UV-B〔波長280-320nm、UV-A(320-380nm)、藍光380-500n、紅光〔620-700n〕和遠紅光〔700-800nm〕特別敏感。植物的光受體對這些波長最敏感。植物的光受體可以分為4類：光敏色素UV-B受體。光受體的組成：NPH1都是由光吸取色素即發(fā)色團〔chromophore〕波長的力量，即依靠于發(fā)色團的吸取譜〔absorptionspectrum下游的信號傳遞由光受體蛋白調(diào)控。光敏色素光敏色素的覺察：光敏色素起初是從光可逆性現(xiàn)象中紅光所引起的反響，可以為隨后微弱遠紅光的照耀所抑制。兩種形式：〔660nmPf光譜在遠紅光區(qū)域〔730nm。PrPfr形式〔光轉(zhuǎn)換，photoconversion〔2。與之類Pr。Pr形式合Pr形式。除了光轉(zhuǎn)換外，在很多雙子葉植物中還可以觀看到不依靠于光的Pfr向Pr的轉(zhuǎn)變，因此稱為暗逆轉(zhuǎn)〔darkreversio光敏色素的類型：南芥有5PHYA、PHYB、PHYC、PHYD、PHYE。這些基因編碼的光敏色素可以分為兩組。光敏色素A是光不穩(wěn)定型光敏色素light-labilephytochrome要光敏色素。光敏色素B-E是光穩(wěn)定型光敏色素〔light-stablephutochrom光照條件下生長的植物中主要的光敏色素類型。在暗處生長的幼苗中，PHYA基因高表達，導致大量Pr形式的phyA積存。PHYB基因表達量很低；當暗處生長的幼苗轉(zhuǎn)移到光下，由于光抑制PHYA基因PHYB基因轉(zhuǎn)錄的速率相近，PfrB是穩(wěn)定的。從而，phyA在暗處生長的幼苗中phyB在光下生長的幼苗中占優(yōu)勢。光敏色素的命名：示，如PHYAPHYBPHYA、PHY。但是，相應的全蛋白〔二聚體與完整的生色團phy、phyB表示。PrB和PfrB表示。隱花色素的命名系統(tǒng)與之相像。光敏色素的激酶活性：Pfr形式的光敏色素有激酶活性，可以自磷酸化，也可以催化其他蛋白質(zhì)的磷酸化。Pfr的自磷酸化可能調(diào)控光敏色素與其他信號分子之間的相互作用。與之類似，Pfr調(diào)控的其他蛋白的磷酸化可能會轉(zhuǎn)變那些蛋白的活性。/遠紅光光敏色素的核穿梭：色素從細胞質(zhì)向細胞核運動。用。1)這些蛋白包括磷酸化底物，比方隱花色素和Aux/IAA蛋白。2)光敏色素可以直接與轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合，調(diào)控其活性。隱花色素UV-A波長的應答是由兩個相關(guān)的1〔cry1〕2cry。每種隱花色素都包含黃素和蝶呤兩個生色團。cry2的降解增加的結(jié)果，與之相反，cry1在光下是穩(wěn)定的。NPH1NPH1(NONPHOTOTROPICHYPOCOTYL1)基因編碼。NPH1編碼一個質(zhì)對光的發(fā)育應答的發(fā)育都是受光調(diào)控的：光可以觸發(fā)種子萌發(fā)；幼苗黃化和光形態(tài)建成；避蔭反響〔shade escape植被陰影對植物生長和發(fā)育的影響; 向光性phototropism；光周期photoperio〕對開花的調(diào)控。光誘導的萌發(fā)對擬南芥和其他被子植物來說，光可以促進種子的萌發(fā)。光誘導萌發(fā)的受體-光敏色素：phyAphyB突變體的分析〔圖phyB突變體中，在黑暗條件下萌說明，phyB主要負責調(diào)控這些條件下的種子萌發(fā)。紅光誘導種子萌發(fā)，遠紅光phyBPfr形式時，可以促進萌發(fā)。phyBPfrB。當浸濕的種子保存在完全黑暗的環(huán)境中，phyA突變體的光敏應答反響嚴峻受損。這說明，phyA在這些條件下調(diào)控種子的萌發(fā)。浸濕的種子產(chǎn)生較高的光PrAPfrA，也可以促進萌發(fā)。在某種程度上，紅光可以促進phyB突變體的萌發(fā)，而遠紅光則抑制。這說明，一個或多個其他光穩(wěn)定型的光敏色素phyphyDphy程。赤霉素是多數(shù)物種種子萌發(fā)所必需的gal突變體不能合成赤霉素，甚至在光照條件下種子也不能萌發(fā)，但是外源施加赤霉素，可以誘導萌發(fā)。光敏色素是通過影響赤霉素的生物合成以及對赤霉素的敏感性來影響種子的萌發(fā)〔圖。Pfr形式的光敏色素通過增加GA4和GA4HPfr信號也增加種子對赤霉素的敏感性。紅光誘導GA4和GA4H基因的轉(zhuǎn)錄，遠紅光抑制這些基因的轉(zhuǎn)錄。幼苗黃化和光形態(tài)建成暗形態(tài)建成〔skotomorphogenesis〔黃化：在持續(xù)的黑暗條件下，被子植物會片和/或子葉折疊，不長大；莖頂端分生組織不活潑；黃化質(zhì)體〔無葉綠素的葉綠體前體。黃化是在土壤外表下萌發(fā)的一種適應。土壤下面的環(huán)境使莖快速生長，伸出土壤，形成鉤形芽，保護莖頂端分生組織。光形態(tài)建成〔photomorphogenesis〕(去黃化：光照條件下生長的幼苗表現(xiàn)為光生組織活潑。光形態(tài)建成的受體〔圖〕擬南芥cry1和cry2突變體的表型說明，二者UV-A或藍光照耀引起的完全去黃化所必需的。與cyr2cry1和cry2cry1調(diào)控。光敏色素突變體的表型分析說明，在連續(xù)紅光照耀下，phyB是去黃化所必需的phyA調(diào)控連續(xù)遠紅光照耀引起的去黃化。在連續(xù)紅光照耀下，phyB黃化。這些光受體下游的信號傳導以兩種方式誘導光形態(tài)建成。第一是感受光后，抑制光形態(tài)建成的負調(diào)控因子。光形態(tài)建成的負調(diào)控因子突變。人們用去黃化〔de-etiolated,det〕或者持續(xù)光形態(tài)建成〔 cop〕來描述這種表型。在篩選紫色幼苗過程中，人們還覺察cop/det表型的其他突變體，人們把這些突變體稱為fusca(fus,紫色)。DET和COP基因的功能:是抑制黑暗條件下生長的幼苗進展光形態(tài)建成。cop/det/fus突變體:cop/det/fus突變體都表現(xiàn)出某種程度的光形態(tài)建成表型。有11個突變體可以表現(xiàn)出全部光形態(tài)建成的特征，也就是11個多效的,COP8COP9COP10、COP16、DET1、FUS5、FUS6、FUS8、FUS11、FUS12。1〕COP9復合體：COP9復合體是由8COP/DET/FUS基因編碼一個多亞基蛋白復合體。由于COP9COP9復合體。在光照和黑暗環(huán)境下生長的幼苗中，主要定位于核內(nèi)。抑制光形態(tài)建成。2〕COP1:-他蛋白上，給他們貼上降解的標簽。經(jīng)COP1促進進展泛素化的一個重要的靶蛋白是轉(zhuǎn)錄因子HY5(ELONGATEDHYPOCOTYL5)。HY5可能促進光誘導基因的轉(zhuǎn)錄。HY5的活性〔也就是光形態(tài)建成的程度〕3種機制調(diào)控。第一，在光照條件下，HY5基因的轉(zhuǎn)錄速率比在黑暗條件下快。其次，在黑暗條件下，HY5蛋白發(fā)生磷酸化，降低該蛋白的活性。第三，在黑暗條件下，由于COP1HY5的泛素化加快，HY5蛋白的半衰期縮短。光對COP1活性的調(diào)控局部是通過轉(zhuǎn)變COP1COP1定位于細胞核，而在光照條件下定位于細胞質(zhì)。圖說：在黑暗下，COP1HY5轉(zhuǎn)錄因子的蛋白水解。在光下，COP1定位在細胞質(zhì)中，就不能加速HY5的水解。HY5促進光誘COP1非直接的抑制光誘導基因的表達。COP1COP9復合體和DET1COP1定位在細胞核中所必需的。激素細胞分裂素、生長素、赤霉素處理可以轉(zhuǎn)變多個黃化和/或光形態(tài)建成的特伸長所必需的。開花的光周期掌握日長，也就是光周期〔photoperio。而且，也保證局部群體的同步開花，更利于異花傳粉。本爭論實例爭論了如何測定光周期，以及光周期的信號傳導途徑。對光周期的要求依據(jù)植物開花對光周期的不同要求植物可分為3類長日照植〔long-dayplants,LDPs〕,如擬南芥，高于臨界長度的光周期可促進開花； 短日照植物〔short-dayplants,SDPs〕,日照中性植物〔day-neutralplants，如多數(shù)的煙草變種，光周期不直接影響開花。依據(jù)長日照植物和短日照植物是否確定需要光周期，可以將它們進一步分于兼性〔facultative〕長日照植物；但是大豆只在短日照時期開花，因此大豆屬于專性〔obligate〕短日照植物。某些植物對光周期的應答太簡單，不屬于上述任何一類。光周期的測定光周期由夜的長度掌握〔圖短日照植物的開花，促進長日照植物的開花。植物對夜長的感受部位：將莖的特定局部用誘導的光周期處理，結(jié)果說明，植物對夜長的感受發(fā)生在成熟的葉片中到生長在非誘導條件下的植物上，往往可以誘導受體植物開花。正調(diào)控信號調(diào)控刺激成熟的葉片產(chǎn)生開花促進信號，稱為成花素florige負調(diào)控信號制劑。(3)擬南芥開花的光周期調(diào)控模型生物節(jié)律鐘對光周期應答反響的調(diào)控生物節(jié)律鐘：在白天，光合作用相關(guān)的基因表達增加，而到了晚上則下降，稱為生物節(jié)律〔circadian(circadianclock)。8h光照后，64h4h的生物節(jié)律鐘打算了植物何時對夜晚期間進展的光處理作出反響的功能。閘門機制〔gating：只有當節(jié)律鐘處于夜相時，感受到光后才可以誘導光〔gatin那扇門開放，信號傳導途徑