0425bHLH轉(zhuǎn)錄因子介紹

bHLH轉(zhuǎn)錄因子的介紹盛陽陽目錄一、轉(zhuǎn)錄因子和bHLH轉(zhuǎn)錄因子的概念；二、bHLH轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)；三、bHLH轉(zhuǎn)錄因子的分類；四、bHLH轉(zhuǎn)錄因子的生物學(xué)功能；五、問題及展望。一、轉(zhuǎn)錄因子和bHLH的概念

1.1轉(zhuǎn)錄因子RNA聚合酶起始轉(zhuǎn)錄需要的輔助因子（蛋白質(zhì)）稱為轉(zhuǎn)錄因子；它的作用或是識(shí)別DNA的順式作用位點(diǎn)，或是識(shí)別其他因子，或是識(shí)別RNA聚合酶。1.2bHLH轉(zhuǎn)錄因子bHlH轉(zhuǎn)錄因子是真核生物中存在的最廣泛的一大類轉(zhuǎn)錄因子，其通過特定的氨基酸殘基與靶基因相互作用，進(jìn)而調(diào)節(jié)相關(guān)基因的表達(dá)；b是basic，H是helix，L是loop。是一類轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)合域，為堿性，且有螺旋-環(huán)-螺旋結(jié)構(gòu);二、bHLH轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)

bHLH轉(zhuǎn)錄因子，其結(jié)構(gòu)域有60個(gè)氨基酸，包含兩個(gè)功能不同的區(qū)域------堿性區(qū)域、螺旋-環(huán)-螺旋（HLH）區(qū)域（如上圖所示）。堿性區(qū)域位于bHLH結(jié)構(gòu)域的N端與HLH基序相鄰，由15個(gè)氨基酸組成，其中包括6個(gè)共有氨基酸殘基，該區(qū)域主要與DNA結(jié)合有關(guān)；HLH區(qū)域位于bHLH結(jié)構(gòu)域的C端，其中含有既親水又親脂&-螺旋，兩個(gè)α-螺旋之間被不同長(zhǎng)度的連接區(qū)（環(huán)）分開，形成螺旋-環(huán)-螺旋結(jié)構(gòu)。同一個(gè)bHLH轉(zhuǎn)錄因子的兩個(gè)α-螺旋或不同bHLH轉(zhuǎn)錄因子α-螺旋之間可以相互作用，形成同源或異源二聚體，從而與靶基因啟動(dòng)子的不同部位相結(jié)合，對(duì)基因的轉(zhuǎn)錄發(fā)揮調(diào)控作用。由于植物和動(dòng)物bHLH轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)與功能存在差異，兩者的系統(tǒng)發(fā)生也是相互獨(dú)立的。因此植物bHLH轉(zhuǎn)錄因子的分類與動(dòng)物不同;再者，與動(dòng)物相比，只有少數(shù)植物bHLH蛋白的功能得到解析，且主要局限于水稻和擬南芥等模式植物，所以目前各個(gè)家族還沒有相應(yīng)的名稱。四、bHLH轉(zhuǎn)錄因子的生物學(xué)功能

4.1動(dòng)物bHLH轉(zhuǎn)錄因子的主要功能C組除bHLH基序外，其C端還有1個(gè)PAS結(jié)構(gòu)域，能和NACGTG或NGCGTG等不同于E-box的序列結(jié)合，參與調(diào)控個(gè)體生理節(jié)律和毒物代謝，其成員有Bmal、Amt、Sim；D組由HLH組成，缺失堿性區(qū)域，能與其它bHLH轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合形成無活性的異源二聚體，從而阻礙bHLH轉(zhuǎn)錄因子與DNA結(jié)合。4.2植物bHLH轉(zhuǎn)錄因子的主要功能

4.2.1bHLH轉(zhuǎn)錄因子在植物抗逆方面的研究

4.2.1.1在植物抗旱方面的研究研究發(fā)現(xiàn)，OsbHLH148通過參與茉莉酸信號(hào)途徑對(duì)水稻的干旱耐受性起調(diào)節(jié)作用。用茉莉酸甲酯(MeJA)、脫落酸以及干旱、高鹽、低溫和機(jī)械損傷等非生物脅迫處理水稻時(shí)，OsbHLH148的轉(zhuǎn)錄水平迅速增加。4.2.1.2在植物耐鹽方面的研究在擬南芥中過表達(dá)OrbHLH2能夠增強(qiáng)轉(zhuǎn)基因植株的耐鹽性及滲透脅迫抗性，同時(shí)脅迫響應(yīng)的相關(guān)基因如DREB1A/CBF3、RD29A、COR15A和KIN1在轉(zhuǎn)基因植株中也都上調(diào)表達(dá)，但是該基因的過表達(dá)不能增強(qiáng)植株的耐冷性，說明該基因與ICE1的代謝途徑不同。4.2.1.3在植物耐冷方面的研究在水稻幼苗中，OsbHLH1基因能特異地被冷脅迫誘導(dǎo)表達(dá)，而不受鹽、PEG和ABA的誘導(dǎo)。該基因編碼蛋白具有核定位信號(hào)和DNA結(jié)合域bHLH-ZIP，同時(shí)該蛋白以二聚體形式來行使功能。研究表明，Os-bHLH1基因在冷信號(hào)傳導(dǎo)過程中起到轉(zhuǎn)錄調(diào)控的作用，該基因不依賴于ABA。4.2.1.4在植物鐵缺乏脅迫方面的研究4.2.1.5在其它脅迫性方面的研究Ko等在煙草中分離了一個(gè)基因NtbHLH，該基因在淹水時(shí)誘導(dǎo)表達(dá)，在冷，高溫和干旱脅迫條件下表達(dá)量降低，同時(shí)赤霉素能夠抑制該基因的表達(dá)，ABA和乙烯對(duì)該基因的表達(dá)沒用影響，另有實(shí)驗(yàn)還證明該基因的表達(dá)受晝夜節(jié)律性的調(diào)節(jié)。4.2.2bHLH轉(zhuǎn)錄因子在植物生長(zhǎng)發(fā)育方面的研究4.2.3bHLH轉(zhuǎn)錄因子在生物合成及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的研究bHLH轉(zhuǎn)錄因子也廣泛地參與生物合成和信號(hào)傳導(dǎo)等過程。如OSB1(OsHLH013)和OSB2(OsHLH016)調(diào)控花青素的生物合成，OsBP-5(OsHLH102)調(diào)控水稻的Wx基因，TT8在調(diào)控類黃酮生物合成過程中起調(diào)節(jié)作用，GL3在三色分化中起作用，轉(zhuǎn)錄因子ATR2也參與到色氨酸的生物合成中，IND與植物激素赤霉素的合成相關(guān)。4.2.3bHLH轉(zhuǎn)錄因子的負(fù)調(diào)控作用bHLH轉(zhuǎn)錄因子不僅具有正調(diào)控作用，還對(duì)一些生理過程起負(fù)調(diào)控作用，以維持植物體內(nèi)的生理平衡。在水稻和擬南芥中，功能對(duì)抗性(antagonis-tic)的HLH/bHLH轉(zhuǎn)錄因子介導(dǎo)油菜素甾醇調(diào)控細(xì)胞延長(zhǎng)和植物發(fā)育。Ili-D突變體過表達(dá)一種HLH蛋白，此蛋白與擬南芥中的巴克素抗性因子1(PRE1)、人的DNA結(jié)合抑制子蛋白質(zhì)同源。ILI1對(duì)葉片彎曲起正調(diào)控作用，ILI1與bHLH蛋白IBH1相互作用，共同調(diào)節(jié)水稻葉片發(fā)育。過表達(dá)IBH1引起水稻葉片直立，擬南芥植株矮小。五、問題及展望

5.1問題統(tǒng)計(jì)顯示,已研究的受bHLH轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控的植物活性成分主要為花青素,其次是尼古丁,而其他產(chǎn)物甚少。這可能有兩個(gè)原因: