植物生理第五章細胞信號轉(zhuǎn)導

關(guān)于植物生理第五章細胞信號轉(zhuǎn)導第5章植物細胞的信號轉(zhuǎn)導5.1信號的概念及類型5.1.1信號5.1.2信號的類型5.2信號的跨膜轉(zhuǎn)換5.2.1受體5.2.2G蛋白與跨膜信號轉(zhuǎn)導5.3胞內(nèi)信號和第二信使系統(tǒng)5.3.1環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)5.3.2鈣信號系統(tǒng)5.3.3磷脂酰肌醇信號系統(tǒng)5.4蛋白質(zhì)的可逆磷酸化5.4.1蛋白激酶5.4.2蛋白磷酸酶第2頁,共55頁，2024年2月25日，星期天前言細胞信號轉(zhuǎn)導（cellsignaltransduction):指的是偶聯(lián)各種胞外刺激信號與其相應(yīng)的生理反應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機制。細胞信號傳導的分子途徑，可分為四個階段：1.胞間信號傳遞、2.膜上信號轉(zhuǎn)換、3.胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導、4.蛋白質(zhì)可逆磷酸化第3頁,共55頁，2024年2月25日，星期天第4頁,共55頁，2024年2月25日，星期天植物的向光性現(xiàn)象中的信號轉(zhuǎn)導過程：植物體感受到光線，相關(guān)信息傳遞到靶細胞，誘發(fā)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導，調(diào)節(jié)基因的表達或改變酶的活性，細胞作出反應(yīng)。第5頁,共55頁，2024年2月25日，星期天5.1信號的概念及類型5.1.1信號5.1.2信號的類型第6頁,共55頁，2024年2月25日，星期天5.1.1信號信號：用于傳遞信息的物質(zhì)體現(xiàn)形式。信息：通過信號來傳遞或者表達的事物內(nèi)在性質(zhì)、特點、規(guī)律。信號體現(xiàn)信息；信息豐富信號第7頁,共55頁，2024年2月25日，星期天5.1.2信號的類型（一）按其作用范圍可分為胞間信號分子和胞內(nèi)信號分子。胞間信號（化學信號和物理信號）及某些環(huán)境刺激信號就是細胞信號轉(zhuǎn)導過程中的初級信號，即第一信使（firstmessenger）。由胞外刺激信號激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細胞內(nèi)因子稱細胞信號傳導過程中的次級信號或第二信使(secondmessenger)。第8頁,共55頁，2024年2月25日，星期天5.1.2信號的類型（二）植物體內(nèi)的胞間信號根據(jù)性質(zhì)可分為兩類，即化學信號和物理信號。(一)化學信號

化學信號(chemicalsignal)是指細胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應(yīng)的化學物質(zhì)。如：植物激素（ABA、GA、IAA等）、植物生長活性物質(zhì)（殼梭孢菌素、水楊酸、花生四烯酸、茉莉酸、茉莉酸甲酯、多胺類物質(zhì)以及乙酰膽堿）和Ca2+等。此外，1，3-β-D-葡聚糖、寡聚半乳糖醛酸、富含甘露糖的糖蛋白、聚氨基葡萄糖也是。第9頁,共55頁，2024年2月25日，星期天(二)物理信號

物理信號(physicalsignal)是指細胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠起傳遞信息作用并引起細胞反應(yīng)的物理因子。如：電信號和水力學信號。婁成后教授在20世紀60年代就指出：“電波的信息傳遞在高等植物中是普遍存在的。”懷爾登(Wildon)等用番茄做實驗，指出由子葉傷害而引起第一真葉產(chǎn)生蛋白酶抑制物(PIs)的過程中，動作電位是傳播的主要方式。首次證明了電信號可引起包括基因轉(zhuǎn)錄在內(nèi)的生理生化變化。植物細胞對水力學信號(壓力勢的變化)很敏感。第10頁,共55頁，2024年2月25日，星期天胞間信號的傳遞

1.易揮發(fā)性化學信號在體內(nèi)氣相的傳遞易揮發(fā)性化學信號可通過在植株體內(nèi)的氣腔網(wǎng)絡(luò)(airspacenetwork)中的擴散而迅速傳遞，激素乙烯和茉莉酸甲酯(JA-Me)均屬此類信號。自然條件下發(fā)生澇害或淹水時植株體內(nèi)就經(jīng)常存在這類信號的傳遞。第11頁,共55頁，2024年2月25日，星期天2.化學信號的韌皮部傳遞是化學信號長距離傳遞的主要途徑。植物體內(nèi)許多化學信號物質(zhì)，如ABA、JA-Me、寡聚半乳糖、水楊酸等都可通過韌皮部途徑傳遞。第12頁,共55頁，2024年2月25日，星期天3.化學信號的木質(zhì)部傳遞

化學信號通過集流的方式在木質(zhì)部內(nèi)傳遞。植物在受到土壤干旱脅迫時，根系可迅速合成并輸出某些信號物質(zhì)，如ABA。根系合成ABA的量與其受的脅迫程度密切相關(guān)。ABA可通過木質(zhì)部蒸騰流進入葉片，并影響葉片中的ABA濃度，從而抑制葉片的生長和氣孔的開放。第13頁,共55頁，2024年2月25日，星期天4.電信號的傳遞

植物電波信號的短距離傳遞需要通過共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑，而長距離傳遞則是通過維管束。第14頁,共55頁，2024年2月25日，星期天

5.水力學信號的傳遞水力學信號是通過植物體內(nèi)水連續(xù)體系中的壓力變化來傳遞的。水連續(xù)體系主要是通過木質(zhì)部系統(tǒng)而貫穿植株的各部分，植物體通過這一連續(xù)體系一方面可有效地將水分運往植株的大部分組織，同時也可將水力學信號長距離傳遞到連續(xù)體系中的各部分。第15頁,共55頁，2024年2月25日，星期天5.2信號的跨膜轉(zhuǎn)換5.2.1受體5.2.2G蛋白與跨膜信號轉(zhuǎn)導說明胞間信號從產(chǎn)生位點經(jīng)長距離傳遞到達靶細胞，靶細胞首先（需要受體）要能感受信號并將胞外信號轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號，然后再啟動下游的各種信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)，并對原初信號進行放大以及激活次級信號，最終導致植物的生理生化反應(yīng)。

第16頁,共55頁，2024年2月25日，星期天5.2.1受體受體(receptor)是指在靶細胞的質(zhì)膜或細胞器上能與信號物質(zhì)特異性結(jié)合，并引發(fā)產(chǎn)生胞內(nèi)次級信號的特殊物質(zhì)。受體可以是蛋白質(zhì)，也可以是一個酶系。受體和信號物質(zhì)的特異結(jié)合是細胞感應(yīng)胞外信號，并將此信號轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號的第一步。第17頁,共55頁，2024年2月25日，星期天受體的特點1.特異性2.高親和性3.可逆性第18頁,共55頁，2024年2月25日，星期天受體類型受體細胞內(nèi)部受體細胞表面受體G蛋白偶聯(lián)受體酶偶聯(lián)受體離子通道偶聯(lián)受體第19頁,共55頁，2024年2月25日，星期天5.2.2G蛋白與跨膜信號轉(zhuǎn)導

第20頁,共55頁，2024年2月25日，星期天1.G蛋白也叫GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白(GTPbindingregulatoryprotein)，此類蛋白由于其生理活性有賴于三磷酸鳥苷(GTP)的結(jié)合以及具有GTP水解酶的活性而得名。G蛋白將信號轉(zhuǎn)換偶聯(lián)起來，故又稱偶聯(lián)蛋白或信號轉(zhuǎn)換蛋白。細胞內(nèi)的G蛋白一般分為兩大類：一類是由三種亞基(α、β、γ)構(gòu)成的異源三聚體G蛋白“大G蛋白”，另一類是只含有一個亞基的單體“小G蛋白”。第21頁,共55頁，2024年2月25日，星期天G蛋白的信號偶聯(lián)功能是靠GTP的結(jié)合或水解產(chǎn)生的變構(gòu)作用完成。當G蛋白與受體結(jié)合而被激活時，繼而觸發(fā)效應(yīng)器（如腺苷酸環(huán)化酶），把胞間信號轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)信號。而當GTP水解為GDP后，G蛋白就回到原初構(gòu)象，失去轉(zhuǎn)換信號的功能。第22頁,共55頁，2024年2月25日，星期天G-蛋白結(jié)合位點配體結(jié)合位點細胞質(zhì)溶質(zhì)細胞外G-蛋白受體的結(jié)構(gòu)圖解G-蛋白受體的結(jié)構(gòu)圖解第23頁,共55頁，2024年2月25日，星期天受體配體G-蛋白細胞質(zhì)溶質(zhì)細胞外三體G-蛋白的激活途徑三體G-蛋白的激活途徑第24頁,共55頁，2024年2月25日，星期天G蛋白活動循環(huán)第25頁,共55頁，2024年2月25日，星期天G蛋白參與的信號轉(zhuǎn)換的過程刺激信號與膜受體結(jié)合受體激活

信號傳遞給G蛋白α-亞基與GTP結(jié)合而活化活化的α-亞基呈游離狀態(tài)α-亞基觸發(fā)效應(yīng)器把胞外信號轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)信號（cAMP）(參見教材132頁圖5.6)第26頁,共55頁，2024年2月25日，星期天5.3胞內(nèi)信號和第二信使系統(tǒng)5.3.1環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)5.3.2鈣信號系統(tǒng)5.3.3磷脂酰肌醇信號系統(tǒng)第27頁,共55頁，2024年2月25日，星期天第二信使由胞外刺激信號激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細胞內(nèi)因子(胞內(nèi)信號)稱細胞信號傳導過程中的次級信號或第二信使。第二信使系統(tǒng)1.環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)2.鈣信號系統(tǒng)3.磷脂酰肌醇信號系統(tǒng)第28頁,共55頁，2024年2月25日，星期天5.3.1環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)刺激信號與膜受體結(jié)合受體激活

信號傳遞給G蛋白腺苷酸環(huán)化酶水解ATP（或GTP）產(chǎn)生cAMP（或cGMP）調(diào)節(jié)細胞生理活動蔡南海實驗室證實了在葉綠體光誘導花色素苷合成過程中，cAMP參與受體G蛋白之后的下游信號轉(zhuǎn)導過程，環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)與Ca2+-CaM信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)在合成完整葉綠體過程中協(xié)同起作用第29頁,共55頁，2024年2月25日，星期天cAMPATP激活的腺苷酸環(huán)化酶G蛋白關(guān)聯(lián)受體信號分子激活的G蛋白

亞基

亞基胞外區(qū)細胞質(zhì)溶質(zhì)GTP質(zhì)膜激活的A激酶核孔細胞核轉(zhuǎn)錄RNA翻譯新蛋白無活性磷酸化調(diào)節(jié)蛋白激活的磷酸化調(diào)節(jié)蛋白無活性A激酶激活的A激酶激活的靶基因DNA(cAPK)cAMP濃度提高后激活特定基因轉(zhuǎn)錄的途徑第30頁,共55頁，2024年2月25日，星期天5.3.2鈣信號系統(tǒng)植物細胞內(nèi)的游離鈣離子是細胞信號轉(zhuǎn)導過程中重要的第二信使。Ca2+在植物細胞中的分布極不平衡。幾乎所有的胞外刺激信號(如光照、溫度、重力、觸摸等物理刺激和各種植物激素、病原菌誘導因子等化學物質(zhì))都可能引起胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化可能主要是通過鈣離子的跨膜運轉(zhuǎn)或鈣的螯合物的調(diào)節(jié)而實現(xiàn)的，第31頁,共55頁，2024年2月25日，星期天植物細胞中Ca2+的運輸系統(tǒng)

第32頁,共55頁，2024年2月25日，星期天胞內(nèi)Ca2+信號通過其受體鈣調(diào)蛋白轉(zhuǎn)導信號。植物中的鈣調(diào)蛋白主要有兩種：鈣調(diào)素(CaM)與鈣依賴型蛋白激酶(CDPK)。鈣調(diào)素(calmodulin,CaM)是最重要的多功能Ca2+信號受體。有四個Ca2+結(jié)合位點。當外界信號刺激引起胞內(nèi)Ca2+濃度上升到一定閾值后,Ca2+

與CaM結(jié)合，引起CaM構(gòu)象改變。而活化的CaM又與靶酶結(jié)合，使其活化而引起生理反應(yīng)。第33頁,共55頁，2024年2月25日，星期天CaM的作用方式（1）直接與靶酶結(jié)合，誘導靶酶的活性構(gòu)象而調(diào)節(jié)它們的活性，如NAD激酶、Ca2+-ATP激酶等；（2）與Ca2+結(jié)合，通過活化依賴Ca2+·CaM的蛋白激酶，將靶酶磷酸化，影響其活性，如磷酸化酶、H+-ATP酶等。第34頁,共55頁，2024年2月25日，星期天CaM的調(diào)幅與調(diào)敏機制1.調(diào)幅機制：增加細胞內(nèi)Ca2+濃度時，Ca2+·CaM復合物的形成增加，提高了CaM與靶酶的親和力，導致靶酶的活性全酶濃度上升。2.調(diào)敏機制：當細胞內(nèi)Ca2+濃度保持不變時，通過調(diào)解CaM或者靶酶對Ca2+的敏感程度，導致靶酶的活性全酶濃度上升。第35頁,共55頁，2024年2月25日，星期天Ca2+信號反應(yīng)參與氣孔調(diào)節(jié)Ca2+信號反應(yīng)在氣孔關(guān)閉過程中，與多個離子通道的活性及H+泵相協(xié)調(diào)。

受體（R）感受ABA的作用導致了Ca2+的輸入或Ca2+從內(nèi)部儲存中的釋放，使細胞質(zhì)中的自由Ca2+濃度促進了質(zhì)膜上陰離子與K+Out通道的開放，并抑制了K+in通道的開放。當離開細胞的離子比進入細胞的多時，細胞水勢上升，流出細胞水的量就會超過進入的水，細胞就會失去膨脹作用，從而使得氣孔關(guān)閉。第36頁,共55頁，2024年2月25日，星期天5.3.3磷脂酰肌醇信號系統(tǒng)以肌醇磷脂代謝為基礎(chǔ)的細胞信號系統(tǒng)，是在胞外信號被膜受體接受后，以G蛋白為中介，由質(zhì)膜中的磷酸脂酶C(PLC)水解磷脂酰肌醇-4-5-二磷酸(PIP2)產(chǎn)生肌醇三磷酸(IP3)和二酰甘油(DG，DAG)兩種信號分子。因此，該系統(tǒng)又稱雙信號系統(tǒng)。在雙信號系統(tǒng)中，IP3通過調(diào)節(jié)Ca2+濃度，而DG則通過激活蛋白激酶C(PKC)來傳遞信息。第37頁,共55頁，2024年2月25日，星期天IP3介導的信號轉(zhuǎn)導IP3作為信號分子，在植物中它的主要作用靶為液泡以及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，IP3作用于液泡膜上的受體后，可影響液泡膜形成Ca2+離子通道，使Ca2+從液泡這一植物細胞中重要的鈣庫中釋放出來，引起胞內(nèi)Ca2+濃度升高，從而啟動胞內(nèi)Ca2+信號系統(tǒng)來調(diào)節(jié)和控制一系列的生理反應(yīng)。（參見教材136頁）第38頁,共55頁，2024年2月25日，星期天DG介導的信號轉(zhuǎn)導DG的受體是蛋白激酶C(PKC)，在一般情況下，質(zhì)膜上不存在自由的DG。在有DG、Ca2+時，磷脂與PKC分子相結(jié)合，使PKC激活，使某些酶類磷酸化，導致細胞反應(yīng)；當胞外刺激信號消失后，DG首先從復合物上解離下來，而使酶鈍化，與DG解離后的PKC可以繼續(xù)存在于膜上或進入細胞質(zhì)里備用。DAG第39頁,共55頁，2024年2月25日，星期天綜述磷脂酰肌醇信號系統(tǒng)刺激信號與膜受體結(jié)合受體激活

信號傳遞給G蛋白磷脂酶C（PLC）水解PIP2產(chǎn)生肌醇三磷酸（IP3）和二酰甘油（DG）IP3通過調(diào)節(jié)Ca2+傳遞信息DG

通過激活蛋白激酶C（PKC）傳遞信息。第40頁,共55頁，2024年2月25日，星期天5.4蛋白質(zhì)的可逆磷酸化5.4.1蛋白激酶5.4.2蛋白磷酸酶第41頁,共55頁，2024年2月25日，星期天說明蛋白質(zhì)磷酸化以及去磷酸化是分別由一組蛋白激酶(proteinkinase，PK)和蛋白磷酸酶(proteinphosphatase，PP)所催化的，它們是上述的幾類胞內(nèi)信使進一步作用的靶酶，也即胞內(nèi)信號通過調(diào)節(jié)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的磷酸化或去磷酸化過程而進一步轉(zhuǎn)導信號。第42頁,共55頁，2024年2月25日，星期天外來信號與相應(yīng)的受體結(jié)合，導致受體構(gòu)象發(fā)生變化，隨后可通過第二信使的釋放而作用于蛋白激酶(或磷酸酶)，或者因有些受體本身就具有蛋白激酶的活性，所以與信號結(jié)合后可立即得到激活。蛋白激酶可對其底物蛋白質(zhì)所特定的氨基酸殘基進行磷酸化修飾，從而引起相應(yīng)的生理反應(yīng)，以完成信號轉(zhuǎn)導過程。第43頁,共55頁，2024年2月25日，星期天蛋白質(zhì)的可逆磷酸化的特點（1）顯著的信號級聯(lián)放大（或縮?。┬?yīng)；（2）調(diào)控活性酶量，應(yīng)答反應(yīng)更有效；（3）功能多樣，涉及生理反應(yīng)極其廣泛；（4）引發(fā)的細胞反應(yīng)具有持久性；（5）對胞外信號的介導具有專一應(yīng)答特點。參見教材137頁第44頁,共55頁，2024年2月25日，星期天無活性與有活性的酪氨酸激酶性受體的結(jié)構(gòu)模式圖解PPPPPP活性受體酪氨酸激酶磷酸化的Tyr殘基酪氨酸激酶區(qū)生長因子結(jié)合部位無活性受體酪氨酸激酶磷酸化去磷酸化第45頁,共55頁，2024年2月25日，星期天5.4.1蛋白激酶（PK）1.蛋白激酶的特點(1)具有一定的底物專一性；(2)具有自身磷酸化作用；(3)主要作用于底物的絲氨酸、蘇氨酸、酪氨酸和組氨酸殘基。2.蛋白激酶的功能催化蛋白質(zhì)磷酸化，或者改變酶活性，或者修飾轉(zhuǎn)錄因子以激活或抑制基因的表達。第46頁,共55頁，2024年2月25日，星期天蛋白激酶（PK）3.蛋白激酶的分類（1）根據(jù)作用底物的氨基酸殘基，可分為

絲氨酸/蘇氨酸激酶、酪氨酸激酶和組氨酸激酶（2）根據(jù)是否具有胞內(nèi)信使調(diào)解，可分為信使依賴性蛋白激酶和非信使依賴性蛋白激酶（獨立的蛋白激酶）第47頁,共55頁，2024年2月25日，星期天鈣依賴性蛋白激酶（CDPK）CDPK有一與鈣結(jié)合位點，但不依賴CaM?，F(xiàn)已知的可被CDPK磷酸化的作用靶(或底物分子)有細胞骨架成分、膜運輸成分、質(zhì)膜上的質(zhì)子ATP酶等。當鈣離子與CDPK上的鈣調(diào)素樣結(jié)構(gòu)域結(jié)合后，CDPK被激活。第48頁,共55頁，2024年2月25日，星期天類受體蛋白激酶（RLPK）這類蛋白激酶是否均有受體功能不詳，未發(fā)現(xiàn)其天然配體。大體上結(jié)構(gòu)分為三大塊：胞外結(jié)構(gòu)域、跨膜螺旋區(qū)、胞內(nèi)催化結(jié)構(gòu)域。根據(jù)胞外結(jié)構(gòu)域的不同，RLPK可分為3類：S-受體激酶、富含亮氨酸受體激酶、類表皮生長因子受體激酶。第49頁,共55頁，2024年2月25日，星期天RPTKRPTK(具有受體功能的酪氨酸蛋白激酶)是酪氨酸蛋白激酶（PTK）之一，也屬于類受體蛋白激酶（RLPK）。RPTK具有多功能性，介導信號接收、信號轉(zhuǎn)換、信號