植物的呼吸作用

關(guān)于植物的呼吸作用第一節(jié)

呼吸作用的概念及其生理意義

呼吸作用(respiration)是氧化有機(jī)物并釋放能量的異化作用(disassimilation)。

有氧呼吸(aerobicrespiration)指生活細(xì)胞利用分子氧將體內(nèi)的某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解,形成CO2和H2O,同時(shí)釋放能量的過程。

無氧呼吸(anaerobicrespiration)一般指生活細(xì)胞在無氧條件下利用有機(jī)物分子內(nèi)部的氧,把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物,同時(shí)釋放能量的過程。

呼吸作用第2頁,共72頁，2024年2月25日，星期天1呼吸作用的類型1）無氧呼吸

A.酒精發(fā)酵

高等植物在無氧呼吸時(shí)，先形成丙酮酸，然后轉(zhuǎn)變?yōu)榫凭倪^程。

第3頁,共72頁，2024年2月25日，星期天B.乳酸發(fā)酵

高等植物在無氧呼吸時(shí)，先形成丙酮酸，然后轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗岬倪^程。第4頁,共72頁，2024年2月25日，星期天2）有氧呼吸

高等植物生活細(xì)胞在氧氣的參與下，分解有機(jī)物，并放出CO2和能量的過程。第5頁,共72頁，2024年2月25日，星期天

2呼吸作用的場所-----線粒體第6頁,共72頁，2024年2月25日，星期天3呼吸作用的生理意義1）為植物生命活動(dòng)提供能量第7頁,共72頁，2024年2月25日，星期天

需呼吸作用提供能量的生理過程有：離子的主動(dòng)吸收、細(xì)胞的分裂和分化、有機(jī)物的合成、種子萌發(fā)等。

不需要呼吸直接提供能量的生理過程有：干種子的吸脹吸水、離子的被動(dòng)吸收、蒸騰作用、光反應(yīng)等。第8頁,共72頁，2024年2月25日，星期天2）中間產(chǎn)物可轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌袡C(jī)物SugarsFats

AA

Protein第9頁,共72頁，2024年2月25日，星期天如：呼吸與植物激素的關(guān)系：PPP：E–4-P

莽草酸TrpIAAEMP：PEPTCA：OAAAspMetS-腺苷蛋氨酸（SAM）1-氨基環(huán)丙烷-1羧酸（ACC）乙烯第10頁,共72頁，2024年2月25日，星期天

3)為代謝活動(dòng)提供還原力呼吸過程中形成的NADH、NADPH、UQH2等可為蛋白質(zhì)、脂肪生物合成、硝酸鹽還原等過程提供還原力。4)增強(qiáng)植物抗病免疫能力

植物受到病菌侵染或受傷時(shí)，呼吸速率升高，分解有毒物質(zhì)或促進(jìn)傷口愈合。第11頁,共72頁，2024年2月25日，星期天第二節(jié)

植物的呼吸代謝途徑一、呼吸代謝多樣性的內(nèi)容（一）代謝途徑的多樣性（二）電子傳遞途徑的多樣性（三）末端氧化酶的多樣性

第12頁,共72頁，2024年2月25日，星期天◆植物呼吸代謝并不只有一種途徑，不同的植物、同一植物的不同器官或組織在不同的生育時(shí)期、不同環(huán)境條件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途徑。◆湯佩松(1965)：提出呼吸代謝多條線路的觀點(diǎn)，主題思想是闡明呼吸代謝與其它生理功能之間控制與被控制的相互制約的關(guān)系。第13頁,共72頁，2024年2月25日，星期天

呼吸作用無氧呼吸酒精發(fā)酵乳酸發(fā)酵有氧呼吸糖酵解磷酸戊糖途徑三羧酸循環(huán)末端氧化系統(tǒng)細(xì)胞色素氧化系統(tǒng)交替氧化系統(tǒng)過氧化物氧化酶系統(tǒng)多酚氧化酶系統(tǒng)抗壞血酸氧化酶系統(tǒng)乙醇酸氧化酶系統(tǒng)乙醛酸氧化酶系統(tǒng)糖酵解第14頁,共72頁，2024年2月25日，星期天（一）代謝途徑的多樣性1）糖酵解（EMP）2）三羧酸循環(huán)（TCA環(huán)或Krebs環(huán)）3）戊糖磷酸途徑（PPP或HMP）第15頁,共72頁，2024年2月25日，星期天1)糖酵解1.1概念：糖酵解(glycolysis)是指在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)所發(fā)生的、將葡萄糖降解為丙酮酸并釋放能量的過程，研究糖酵解途徑方面有突出貢獻(xiàn)的三位生物化學(xué)家:Embden,Meyerhof和Parnas,又把糖酵解途徑稱為Embden-Meyerhof-Parnas途徑,簡稱EMP途徑。

第16頁,共72頁，2024年2月25日，星期天1.2.糖酵解的化學(xué)歷程糖酵解途徑分三個(gè)階段：(1)已糖的活化(2)已糖的裂解(3)丙糖的氧化總反應(yīng)式為：C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi

2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP+2H2O第17頁,共72頁，2024年2月25日，星期天第18頁,共72頁，2024年2月25日，星期天1.3.糖酵解的生理意義(1)糖酵解普遍存在于生物體中,是有氧呼吸和無氧呼吸的共同途徑。(2)糖酵解過程中產(chǎn)生的一系列中間產(chǎn)物,在不同外界條件和生理狀態(tài)下,可以通過各種代謝途徑,產(chǎn)生不同的生理反應(yīng),在植物體內(nèi)呼吸代謝和有機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)化中起著樞紐作用。(3)通過糖酵解,生物體可獲得生命活動(dòng)所需的部分能量。對于厭氧生物來說,糖酵解是糖分解和獲取能量的主要方式。(4)糖酵解途徑中,除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反應(yīng)以外,其余反應(yīng)均可逆轉(zhuǎn),這就為糖異生作用提供了基本途徑。

第19頁,共72頁，2024年2月25日，星期天2)三羧酸循環(huán)2.1.概念：三羧酸循環(huán)(tricarboxylicacidcycle)

指丙酮酸在有氧條件下，通過一個(gè)包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)而逐步氧化分解生成CO2的過程。又稱為檸檬酸環(huán)或Krebs環(huán)，簡稱TCA循環(huán)。第20頁,共72頁，2024年2月25日，星期天2.2.三羧酸循環(huán)的化學(xué)歷程全程反應(yīng)共9步?？偡磻?yīng)式為：

CH3COCOOH+4NAD+FAD+ADP+4H2O3CO2+ATP+4NADH+FADH+H2O第21頁,共72頁，2024年2月25日，星期天第22頁,共72頁，2024年2月25日，星期天2.3.三羧酸循環(huán)的生理意義（1）TCA循環(huán)是生物體利用糖或其他物質(zhì)氧化獲得能量的主要途徑。（2）從物質(zhì)代謝來看,TCA循環(huán)中有許多重要中間產(chǎn)物與體內(nèi)其他代謝過程密切相連,相互轉(zhuǎn)變?？梢哉f,TCA循環(huán)是糖類、脂肪、蛋白質(zhì)及次生物質(zhì)代謝和轉(zhuǎn)化的樞紐。

第23頁,共72頁，2024年2月25日，星期天3)戊糖磷酸途徑3.1.概念

磷酸戊糖途徑(pentosephosphatepathway）：是指在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行的一種將葡萄糖直接氧化降解的酶促反應(yīng)過程?；蚍Q為已糖磷酸支路(hexosemonophosphatepathway)。簡稱PPP或HMP。也稱為葡萄糖直接氧化途徑。

第24頁,共72頁，2024年2月25日，星期天3.2.磷酸戊糖途徑的化學(xué)歷程脫氫反應(yīng)(1)葡萄糖氧化脫羧階段水解反應(yīng)

脫氫脫羧反應(yīng)(2)非氧化分子的重組階段磷酸戊糖途徑的總反應(yīng)式為：C6H12O6+12NADP+7H2O6CO2+12NADPH+12H+Pi第25頁,共72頁，2024年2月25日，星期天3.3.戊糖磷酸途徑的生理意義(1)該途徑是葡萄糖直接氧化過程,有較高的能量轉(zhuǎn)化效率。(2)該途徑中生成的大量NADPH可做為主要供氫體,在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作用。(3)該途徑中一些中間產(chǎn)物是許多重要有機(jī)物質(zhì)生物合成的原料。(4)該途徑非氧化分子重排階段形成的丙糖、丁糖、戊糖、已糖和庚糖的磷酸酯及酶類與光合作用卡爾文循環(huán)中間產(chǎn)物和酶相同,因而戊糖磷酸途徑和光合作用可以聯(lián)系起來,相互溝通。(5)該途徑在許多植物中普遍存在,特別是在植物感病和受傷、干旱時(shí),該途徑可占全部呼吸50%以上。第26頁,共72頁，2024年2月25日，星期天植物的有氧呼吸過程第27頁,共72頁，2024年2月25日，星期天呼吸作用概圖第28頁,共72頁，2024年2月25日，星期天（二）電子傳遞途徑的多樣性FP2FP3FP4Cytb5FP–交替氧化E12345

魚藤酮

抗霉素ANADHFMN-Fe-SUQCytb-Fe-S-Cytc1

CytcCyta

CN-

Cyta3

O2（Ⅰ）（Ⅱ）（Ⅲ）第29頁,共72頁，2024年2月25日，星期天1）生物氧化的概念有機(jī)物質(zhì)在生物體內(nèi)進(jìn)行氧化，包括消耗O2、生成CO2、H2O和放出能量的過程。2）呼吸鏈的概念呼吸代謝中間產(chǎn)物的電子和質(zhì)子，沿著一系列有順序的電子傳遞體組成的電子傳遞途徑，傳遞到分子氧的過程。第30頁,共72頁，2024年2月25日，星期天三羧酸循環(huán)與呼吸鏈

Sugars

丙酮酸第31頁,共72頁，2024年2月25日，星期天3）氧化磷酸化的概念

線粒體中魚藤酮氰化物、CO寡霉素A

NADH的電子沿呼吸鏈傳遞給氧的過程中，消耗氧并合成

ATP的過程。

第32頁,共72頁，2024年2月25日，星期天圖4-6 植物線粒體內(nèi)膜上的電子傳遞鏈和ATP合酶第33頁,共72頁，2024年2月25日，星期天（三）末端氧化酶的多樣性

末端氧化E：指能將底物脫下的電子最終傳給O2，使其活化，并形成H2O或H2O2的E類。

有的存在于線粒體內(nèi)，本身就是電子傳遞給。有的存在于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和其它細(xì)胞器中。1、細(xì)胞色素氧化E（線粒體）植物體內(nèi)最主要的末端氧化E，與O2的親和力極高，承擔(dān)細(xì)胞內(nèi)約80%的耗氧量。該E含鐵和銅，其作用是將Cyta3電子傳給O2，生成H2O。第34頁,共72頁，2024年2月25日，星期天2、交替氧化E（線粒體）該E含F(xiàn)e2+,其功能是將UQH2的電子經(jīng)FP傳給O2生成H2O。對O2的親和力高，易被水楊基氧肟酸（SHAM）所抑制，對氰化物不敏感。交替氧化E位于線粒體內(nèi)膜。第35頁,共72頁，2024年2月25日，星期天抗氰呼吸在高等植物中廣泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放熱很多（形成的ATP少，大部分自由能以熱能喪失），使組織溫度比環(huán)境溫度高出10-20oC。第36頁,共72頁，2024年2月25日，星期天1、放熱反應(yīng)抗氰呼吸釋放的熱量對產(chǎn)熱植物早春開花有保護(hù)作用，有利于種子萌發(fā)。2、促進(jìn)果實(shí)成熟在果實(shí)成熟過程中出現(xiàn)的呼吸躍變現(xiàn)象，主要表現(xiàn)為抗氰呼吸速率增強(qiáng)。3、增強(qiáng)抗病能力（？）4、代謝協(xié)同調(diào)控（1）當(dāng)?shù)孜锖蚇ADH過剩時(shí)，分流電子；（2）cyt途徑受阻時(shí)，保證EMP-TCA途徑、PPP正常運(yùn)轉(zhuǎn)?？骨韬粑纳硪饬x：第37頁,共72頁，2024年2月25日，星期天該E含銅，包括單酚氧化E（酪氨酸E）和多酚氧化E（兒茶酚氧化E）。其功能是催化O2將酚氧化成醌并生成H2O。對O2的親和力中等，易受氰化物抑制。在正常情況下，酚氧化E與其底物是分開的，植物組織受傷時(shí)，E與底物接觸發(fā)生反應(yīng)，如蘋果、土豆等削皮后出現(xiàn)的褐色。醌對微生物有毒，從而對植物組織起保護(hù)作用。3、酚氧化E（質(zhì)體和微體）第38頁,共72頁，2024年2月25日，星期天

酚氧化E在生活中的應(yīng)用：

將土豆絲侵泡在水中（起隔絕氧和稀釋E及底物的作用），抑制其變褐；制綠茶時(shí)把采下的茶葉立即焙炒殺青，破壞多酚氧化E，以保持其綠色；制紅茶時(shí)，則要揉破細(xì)胞，通過多酚氧化E的作用將茶葉中的酚類氧化，并聚合為紅褐色的物質(zhì)。第39頁,共72頁，2024年2月25日，星期天

4、抗壞血酸氧化E（細(xì)胞質(zhì)）含銅的氧化E，催化O2將抗壞血酸氧化并生成H2O。對O2的親和力低，受氰化物抑制。對CO不敏感。傷呼吸：植物組織受傷后呼吸增強(qiáng)，這部分呼吸稱傷呼吸，它直接與酚氧化E活性加強(qiáng)有關(guān)第40頁,共72頁，2024年2月25日，星期天是一種黃素蛋白酶（含F(xiàn)MN),不含金屬。催化乙醇酸氧化為乙醛酸并生成H2O2。對O2的親和力極低，不受氰化物抑制。5、乙醇酸氧化E（過氧化物體）6、黃素氧化酶(黃酶，乙醛酸體)輔基中不含金屬（含F(xiàn)AD），把脂肪分解，最后形成H2O2，對O2的親和力極低，不受氰化物抑制。此外還有CAT、POD等第41頁,共72頁，2024年2月25日，星期天細(xì)胞色素氧化E交替氧化E酚氧化EVc氧化E乙醇酸氧化E分布部位所含金屬對O2親和力對氰化物敏感線粒體線粒體質(zhì)體細(xì)胞質(zhì)過氧化

微體物體鐵和銅鐵銅銅無極高高中等低極低敏感不敏感敏感敏感不敏感第42頁,共72頁，2024年2月25日，星期天植物體內(nèi)的末端氧化酶的多樣性能使植物在一定范圍內(nèi)適應(yīng)各種外界環(huán)境。細(xì)胞色氧化酶對O2的親和力大，所以在低氧濃度時(shí)仍能發(fā)揮作用。酚氧化酶、黃酶對氧的親和力較低，故只能在高O2時(shí)順利起作用。在蘋果果肉外以酚氧化酶和黃酶為主，而內(nèi)部以細(xì)胞色素氧化酶為主。細(xì)胞色素氧化酶對溫度最敏感，黃酶對溫度不敏感，故低溫、成熟時(shí)蘋果以黃酶為主，未成熟、氣溫高時(shí)以細(xì)胞色素氧化酶為主。第43頁,共72頁，2024年2月25日，星期天

呼吸代謝的多樣性，是植物在長期進(jìn)化過程中對不斷變化的外界環(huán)境的一種適應(yīng)性表現(xiàn)，以不同方式為植物提供新的物質(zhì)和能量。二、呼吸代謝的多樣性的生理意義第44頁,共72頁，2024年2月25日，星期天光合作用與呼吸作用的比較第45頁,共72頁，2024年2月25日，星期天第三節(jié)呼吸作用的指標(biāo)及影響因素一、呼吸作用的指標(biāo)1、呼吸速率（respiratoryrate）又稱呼吸強(qiáng)度（respiratoryintensity）

單位時(shí)間內(nèi)單位鮮重或干重植物組織釋放的CO2或吸收O2的量。單位有：mg·g-1·h-1,μmolg-1·h-1，μlg-1·h-1等。第46頁,共72頁，2024年2月25日，星期天

2、呼吸商（respiratoryquotient,R.Q）又稱呼吸系數(shù)（respiratorycoefficient）

指植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，釋放CO2與吸收O2的數(shù)量比值。釋放CO2的量

R·Q=

吸收O2的量

R·Q是表示呼吸底物的性質(zhì)和氧氣供應(yīng)狀態(tài)的一種指標(biāo)。第47頁,共72頁，2024年2月25日，星期天二、呼吸商的影響因素

１、呼吸底物的性質(zhì)（１）呼吸底物為糖類（Ｇ）而又完全氧化時(shí)，Ｒ·Ｑ為１。C6H12O6+6O26CO2+6H2O

R·Q=6CO2/6O2=1第48頁,共72頁，2024年2月25日，星期天（2）若呼吸底物是富含氫的物質(zhì)，如蛋白質(zhì)或脂肪，則呼吸商小于1。以棕櫚酸為例C16H32O2+11O2C12H22O11+4CO2+5H2O

R·Q=4CO2/11O2=0.36第49頁,共72頁，2024年2月25日，星期天（3）若呼吸底物是富含氧的物質(zhì)，如有機(jī)酸，則呼吸商大于1。如以蘋果酸為例：C4H6O5+3O24CO2+3H2O

R·Q=4CO2/3O2=1.33第50頁,共72頁，2024年2月25日，星期天2、氧氣供應(yīng)狀態(tài)若糖類在缺氧情況下進(jìn)行酒精發(fā)酵，呼吸商大于1，異常的高；若呼吸底物不完全氧化，釋放的CO2少，，呼吸商小于1。如G不完全氧化成蘋果酸：C6H12O6+3O2C4H6O5+2CO2+3H2O

R·Q=2CO2/3O2=0.67第51頁,共72頁，2024年2月25日，星期天三、呼吸速率的影響因素（一）內(nèi)部因素的影響1、不同植物種類，呼吸速率不同。植物種類呼吸速率（氧氣，鮮重）

μl·g-1·h-1

仙人掌3.00蠶豆96.60小麥251.00細(xì)菌10000.00第52頁,共72頁，2024年2月25日，星期天2、同一植物的不同器官或組織,呼吸速率不同。植物器官呼吸速率（氧氣，鮮重）

μl·g-1·h-1胡蘿卜根25葉440蘋果果肉30果皮95大麥種子(浸泡15h)

胚715胚乳76第53頁,共72頁，2024年2月25日，星期天

1、溫度

溫度主要是影響呼吸酶的活性而影響呼吸速率。在最低點(diǎn)與最適點(diǎn)之間，呼吸速率隨溫度升高而加快，超過最適點(diǎn)，呼吸速率隨溫度升高而下降。（二）外界條件的影響第54頁,共72頁，2024年2月25日，星期天第55頁,共72頁，2024年2月25日，星期天

呼吸作用最適溫度：是指能長期維持較高呼吸速率的溫度。呼吸作用最適溫度是25oC—35oC，最高溫度是35oC—45oC，呼吸作用最低溫度則依植物種類不同有較大差異。

呼吸作用的最適溫度比光合作用的最適溫度高。溫度系數(shù)（Q10):5-35℃之間，溫度每升高10℃呼吸速率增高的倍數(shù)。一般Q10為2-2.5。第56頁,共72頁，2024年2月25日，星期天氧濃度在10-20%之間全部是有氧呼吸，當(dāng)氧濃度低于10%時(shí)無氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強(qiáng)，有氧呼吸減弱。

無氧呼吸的消失點(diǎn)：無氧呼吸停止進(jìn)行時(shí)的最低氧濃度（10%左右）。

氧飽和點(diǎn)：呼吸速率開始達(dá)到最大時(shí)的氧濃度。2、氧氣第57頁,共72頁，2024年2月25日，星期天

長時(shí)間的無氧呼吸為什么會使植物受到傷害？

1、無氧呼吸產(chǎn)生酒精，酒精使細(xì)胞質(zhì)的蛋白質(zhì)變性；

2、無氧呼吸利用葡萄糖產(chǎn)生的能量很少，植物要維持正常的生理需要就要消耗更多的有機(jī)物；

3、沒有丙酮酸氧化過程，缺乏新物質(zhì)合成的原料。第58頁,共72頁，2024年2月25日，星期天3、水分—增加含水量，呼吸速率加強(qiáng)第59頁,共72頁，2024年2月25日，星期天4、二氧化碳

環(huán)境中CO2濃度增高時(shí)脫羧反應(yīng)減慢，呼吸作用受抑制。當(dāng)CO2濃度高于5%時(shí)，呼吸作用受到明顯抑制，高于10%時(shí)可使植物中毒死亡。5、機(jī)械損傷

組織損傷時(shí)，呼吸作用明顯增強(qiáng)。可能的原因是：1）破壞氧化酶與呼吸底物的分隔2）細(xì)胞脫分化為分生組織或愈傷組織3）淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)樘?，呼吸底物增?）DNA、RNA、蛋白質(zhì)合成加快，需更多的能量和新的物質(zhì)（80%來自PPP）。

第60頁,共72頁，2024年2月25日，星期天6、病原菌的侵染植物組織感病后呼吸增加，原因可能有：宿主受體細(xì)胞的線粒體增多并被激活，氧化酶活性增強(qiáng)，分解毒素，抑制病原菌水解酶活性，促進(jìn)傷口愈合。另外抗氰呼吸、PPP加強(qiáng)。第61頁,共72頁，2024年2月25日，星期天第四節(jié)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)呼吸作用與作物栽培

1）許多栽培措施是為了保證呼吸作用的正常進(jìn)行如早稻浸種催芽時(shí)，用溫水淋種和時(shí)常翻種；水稻的曬田，作物的中耕松土等。2）作物栽培中的許多生理障礙與呼吸直接相關(guān)如：澇害淹死植株，是因?yàn)闊o氧呼吸過久累積酒精而引起中毒；干旱和缺鉀使作物的氧化磷酸化解偶聯(lián)，導(dǎo)致生長不良甚至死亡；低溫導(dǎo)致爛秧，是因?yàn)榈蜏仄茐木€粒體的結(jié)構(gòu)，呼吸“空轉(zhuǎn)”，能量缺乏，引起代謝紊亂。第62頁,共72頁，2024年2月25日，星期天2、果實(shí)的呼吸作用與貯藏1）果實(shí)的呼吸作用

呼吸躍變（re’spiratorycli’macteric):

果實(shí)成熟到一定時(shí)期，呼吸速率突然升高，然后又突然下降的現(xiàn)象。

躍變型：蘋果、香蕉、梨、桃、芒果、番茄

非躍變型：橙、鳳梨、葡萄、草莓、檸檬、菠籮第63頁,共72頁，2024年2月25日，星期天蘋果、香蕉、梨、番茄檸檬、菠