11-輪藻植物門課件

輪藻門概述輪藻是一種低等水生（淡水）植物，屬輪藻門，以其葉輪生于節(jié)上而名輪藻。現(xiàn)在輪藻在諸如河、湖、池、水田等陸地水體中大量存在，但因其無明顯的經(jīng)濟價值而不被重視，可它復(fù)雜的雌性繁殖器官——藏卵器：因其Ca化的特征易于保存為化石，又因其分布廣，體積小而廣泛存在，因而成為一種重要的微體古生物門類，尤其是借近代石油工業(yè)的發(fā)展，更成為鉆井地層時代研究的三大微體古生物（還有介形蟲及孢粉化石）門類之一。研究歷史輪藻化石是一個小門類，研究的歷史較晚，只有200年。最初是被認做動物定名的（有孔蟲等），初期的研究無論從地域和規(guī)模等都比較局限，真正意義上的研究始自20世紀初。我國則起步更晚，1923年有了第一次記載，1944年第一篇論文發(fā)表，真正意義上的研究是起自上世紀五十年代末大規(guī)模石油勘探工作的需求，上世紀未達到頂峰，研究水平及規(guī)模均居世界前列，但近期由于大規(guī)模的石油勘探已轉(zhuǎn)入開發(fā)階段，以及其它種種因素，我國的輪藻化石研究暫時處低潮。研究歷史基本特征輪藻植物是藻類中體形較大、構(gòu)造較復(fù)雜的一個類群。藻體內(nèi)含清晰的盤狀或卵形葉綠體，營養(yǎng)體具貌似“根”，“莖”，“葉”的分化。這些所謂根、莖、葉實際上均由簡單管狀細胞所組成。高10～50厘米，主枝（“莖”）有明顯的節(jié)和節(jié)間，節(jié)上生有

一輪有一定生長限度的短枝或小枝（“葉”）和一些頂端能繼續(xù)生長的側(cè)枝。短枝和側(cè)枝同樣有節(jié)和節(jié)間的分化，但分化情況因?qū)俚牟煌悺?/p>

輪藻植物具復(fù)雜的雌、雄生殖構(gòu)造。在生活史中，植物體為單倍體。二倍體時期十分短暫，僅存于合子形成后的一段時間。以上特點使輪藻植物在藻類植物中頗具特色。輪藻植物多數(shù)生活在深度不大的淡水中，少數(shù)生活于半咸水。最古老的輪藻植物化石發(fā)現(xiàn)于晚志留世地層。現(xiàn)代輪藻僅有七個屬，數(shù)百個種。輪藻一般作為植物生理學(xué)或細胞學(xué)的實驗材料，也有的作飼料、肥料、藥用。有的還發(fā)現(xiàn)輪藻能殺蚊子幼蟲和凈化污水。

化石藏卵器的形態(tài)古生物學(xué)中所研究的輪藻化石，主要是卵囊球（oogonium)的鈣化部分，稱為化石藏卵器（gyrogonite）?；芈哑鞔笮≡?.20-3.5mm之間，形態(tài)多樣，有卵形，橢球形，球形，圓柱形，瓶形等。

化石藏卵器的主要構(gòu)造1.螺旋細胞

從底部開始向頂部延伸包圍受精卵的細胞稱為螺旋細胞（spiralcell）。螺旋細胞的旋轉(zhuǎn)方向有左旋、右旋和直立三種。（右旋：指包圍細胞以右向左：逆時針方向旋轉(zhuǎn)）左旋:指包圍細胞以左向右：順時針方向旋轉(zhuǎn)）螺旋細胞的數(shù)目只能根據(jù)頂視、底視判斷。

2.頂部構(gòu)造

化石藏卵器的頂部構(gòu)造是分類的重要依據(jù)，可分為具頂孔和無頂孔兩個基本類型。具頂孔類型是指某些化石藏卵器的頂心，螺旋細胞末端沒有完全閉合留下一個孔。此等類型的頂部截平，或呈細頸狀和楔狀。無頂孔類型是指螺旋細胞末端完全閉合，致使頂孔消失。

3.底孔和底板

化石藏卵器的底孔多呈五角漏斗形。在底孔的上部或中上部有一底板。底板一般呈倒截頂五角錐形，薄板形或柱形。底板形態(tài)是分屬依據(jù)之一。

4.受精卵和受精卵膜

受精卵被螺旋細胞所包圍。形態(tài)和藏卵器相似。受精卵有受精卵膜保護，受精卵膜可以保存為化石，常收縮成袋裝掛在殼壁內(nèi)側(cè)。其顯微構(gòu)造及色澤具有一定的分類意義。

5.紋飾

在化石藏卵器螺旋細胞的表面，常發(fā)育有各種裝飾，如瘤狀、橫棒、波狀起伏和次生脊等。次生脊是細胞的一種隆脊，平行于細胞間脊，但其上無縫合線。6.外殼

某些化石藏卵器的外部尚包裹著一鈣化了的營養(yǎng)性外殼。外殼或具兩層構(gòu)造，或具一層構(gòu)造；輻射對稱，或兩側(cè)對稱。外殼的表面一般粗糙，無縫合線，常具按一定規(guī)律排列的溝、肋。7.定向

無頂孔的化石藏卵器可依據(jù)底孔所在位置判斷頂?shù)追较?。有頂孔的化石藏卵器的頂?shù)追较?，最好是根?jù)底板的所在位置加以判斷。

分類和化石代表根據(jù)螺旋細胞的旋轉(zhuǎn)方向，輪藻分為三個目1.直立輪藻目（Sycidiales）

螺旋細胞直立。有頂孔。晚志留世至早石炭世。

Sycidium

G.Sandberger(直立輪藻)藏卵器球形、卵球形、橢球形至瓶形。通常具有12-18條直立細胞系列，發(fā)育縱溝和縱脊。每一條縱溝被一系列低而細的橫脊分隔成9-24個六邊形至長方形的淺凹陷。圍繞底孔并非一開始就有12-18個細胞，而是8個細胞，從底孔向上，再由這8個細胞分枝生長成眾多的細胞系列。頂孔大于底孔。壁厚。同心層理發(fā)育。晚志留世至早石炭世。

2．右旋輪藻目（Trochiliscales）

螺旋細胞右旋。有頂孔。早泥盆世至早石炭世。

Karphiskya(Croft)L.Grambast(卡賓斯基輪藻)藏卵器卵球形、頂部平。具有7-10條右旋的螺旋細胞。頂孔大，底孔小。環(huán)頂孔螺旋細胞末端有大的冠細胞，若冠細胞未保存，則在冠細胞部位留有小凹陷。中泥盆世至早石炭世。

3.左旋輪藻目（Charales）

螺旋細胞左旋。有或無頂孔。有或無外殼。此目包括了所有的現(xiàn)代類型，中泥盆世至現(xiàn)代。

AtopocharaPeck(奇異輪藻)具外殼。外殼單層，三級對稱，有三組細胞組成。每組有三個直立的一級副枝，左、中兩個一極副枝分別在赤道附近發(fā)生三個二極副枝，其中左、中二級副枝狹長，旋轉(zhuǎn)至頂部。一級右副枝較短，頂端兩分叉的二級副枝叉角上頂生一個不育性細胞。頂孔外口三角形。底孔圓。剝離外殼可見藏卵器，具五條左旋的螺旋細胞，頂部延伸成細頸狀，其上有頂孔。早白堊世。

生態(tài)特征現(xiàn)代輪藻好光喜氧，生活在透明清澈的淺水，如水田、河流、溝渠以及透明度較大的湖泊。輪藻適于生活在pH值為5.2-9.8之間的水體中，而大多數(shù)生活在pH值約為8.3的堿性水體中。此等水體中，含有較多的重碳酸鈣，其中二氧化碳為植物體利用，剩余的碳酸鈣則沉淀在植物體表面，其反應(yīng)式為：

Ca+++2HCO3-→CaCO3+CO2+H2O

輪藻植物的鈣化是保存為化石的重要條件。生態(tài)特征現(xiàn)代輪藻的不同種類對溫度有不同的要求，在地理分布上有區(qū)別。輪藻化石一般產(chǎn)于陸相（河流相、湖泊相）地層之中，常和介形類、腹足類、雙殼類及魚類化石伴生，而在含有較豐富高等植物化石的層位中，往往找不到輪藻化石。古今輪藻具有相似的環(huán)境適應(yīng)性。有時輪藻化石也見于海相地層中（如Sycidium和Trochiliscus）。

進化趨向和地質(zhì)史輪藻的藏卵器有如下的進化趨向：①包圍細胞由直立到右、左旋轉(zhuǎn)；②包圍細胞的數(shù)目逐漸減少。在古老的類型中，數(shù)目多且不穩(wěn)定，而在現(xiàn)代的類型中僅剩下五條；③頂孔縮小乃至消失。④外殼的發(fā)生和復(fù)雜化。中泥盆世（D2）輪藻化石最早出現(xiàn)于泥盆紀（也有晚志留世的報道，但較稀少并存在疑問）在中泥盆世（D2）處在輪藻化石的第一次繁盛期（繁盛期指產(chǎn)地分布廣、屬種及數(shù)量多）。在我國四川、廣西、西藏等省區(qū)均有廣泛發(fā)現(xiàn)。⑴Sycidiummole

V.pskowensis，蘋果直立輪藻普斯科變種，產(chǎn)于四川江油中——晚泥盆世，為具分隔的直立細胞的直立類型。該時期輪藻化石具有許多原始性質(zhì)：包圍細胞直立為主，右旋為輔，數(shù)目較多（常大于10）并具有較大的頂孔。主要代表為Sycidium（直立輪藻，包圍細胞由具分隔的數(shù)目眾多的直立細胞組成，有大頂孔）和Chovanella(蕾型輪藻，包圍細胞由不分隔的數(shù)目眾多的直立細胞組成，有大頂孔)，另有少量的右旋類存在（右旋：指包圍細胞以右向左：逆時針方向旋轉(zhuǎn)）及極少量原始的左旋類（指包圍細胞以左向右：順時針方向旋轉(zhuǎn)）⑵Moellerina：莫氏輪藻產(chǎn)于美國，時代晚泥盆世D3，具8—10條右旋保衛(wèi)細胞及大頂孔。）石炭——二疊紀石炭——二疊紀輪藻化石比較罕見，基本是第一繁盛期屬種的延續(xù)，但到二疊紀已基本為左旋類了。我國新疆塔北井下發(fā)現(xiàn)的早石炭世(C1)輪藻組合，在中國乃至亞洲都是唯一的，和泥盆紀組合一樣，也由直立類（包圍細胞不分隔類型：Xinjiangochara：新疆輪藻，具十二條不分隔的直立包圍細胞，少數(shù)11—13條，并具有大頂孔和外底木塞。）和右旋類化石（Ampullichara：壇狀輪藻，具11條右旋的包圍細胞，少數(shù)為10或12條，頂部呈瓶莖狀突出，頂具較大頂孔，底部具底木塞）組成。二疊紀輪藻化石極少見，我國有少量發(fā)現(xiàn)，特征是基本為具五條左旋的包圍細胞，并具有中等大小的頂孔。Xinjiangochara

rosulata

藏卵器整體殼狀。形狀多變，以底部寬平，頂部收縮，側(cè)面觀以略扁的近梯形為主。最大寬度在下部。長265-390μm,寬370-500μm。頂孔大,常具漏斗外凹陷,外徑100-270μm,內(nèi)口徑75-140μm。底孔略小于頂孔，被一直徑70-110μm的圓形底塞（少數(shù)不保存）從外部覆蓋。底部輻射對稱，常具一環(huán)繞底孔的寬淺凹陷（圖版I-1c,3c,4c）,其外徑最大可達240μm。表面具11-14條（以12-13條為主）簡單的印痕狀縱溝脊，自底孔發(fā)生后向上延伸，少數(shù)直達頂孔，多數(shù)在不同高度處分叉或聚合成新的縱溝、脊再頂孔。縱溝、脊在底部分界常較模糊，延至中上部時趨勢于清晰。側(cè)壁厚度在底部較薄，約30μm,在側(cè)部及頂部較厚，且變化較大，約55-80μm。Ampullichara：壇狀輪藻，具11條右旋的包圍細胞，少數(shù)為10或12條，頂部呈瓶莖狀突出，頂具較大頂孔，底部具底木塞）組成。

Stenochara

acifusina藏卵器長紡錘形,頂?shù)锥司湛s突出,最大寬度在中部。長450-520微米，寬300-330微米，側(cè)視9-11環(huán)。螺旋細胞凹，間脊窄細，溝較淺，旋至頂部無變化，未端不聚合，留下一個約40-50微米寬的五邊形頂孔。底孔亦為五邊形，大小和頂孔相近。三疊紀三疊紀為輪藻化石的第二大繁盛期，主要指中三疊世（T2）,早三疊世（T1）比較稀少，但在新疆塔北地區(qū)卻發(fā)現(xiàn)較多（略反常）。特征是頂孔略大（和T2對比），以Auerbachichara（奧巴契輪藻）（：Auerbachichara類，諸種采于新疆阿瓦提，特征是頂部呈截頂?shù)腻F狀收縮，頂端具中等頂孔。）、Stomochara(口輪藻)（⑺Stomochara類，頂寬截平，具中等偏大的頂孔，亦產(chǎn)于新疆阿瓦提。）、Porochrar（孔輪藻）、Altochara（高輪藻）及Vladimiriella（弗瓦輪藻）等為主要分子組成。中三疊（T2）的輪藻化石很豐富，在國內(nèi)外廣泛報導(dǎo)，其基本特征是均為具細小頂孔，主要代表有Stellatochara（星孔輪藻）（⑹：Stellatochara：產(chǎn)于新疆庫車T2，特征是：在頂部形成一個細小的莖狀突起，突起的中心有小的頂孔。）、Stenochara(直輪藻)（⑸：Stenochara：新疆庫車T2，特征：頂部窄錐形收縮，頂心有細小頂孔。）及Cuneatochara（楔輪藻）等組成。Auerbachichara

longa藏卵器長橢圓-長卵形，頂部錐形收縮，末端鈍平，底部亦略收縮，最大寬度在中部或靠下。長360-390微米，寬250-260微米，長寬比1.45-1.50,側(cè)視8-9環(huán)。螺旋細胞凹，間脊鈍，末端在頂部升起，有齒裂或無。頂孔中等，星形-五邊形，直徑30-50微米。底孔略小于頂孔。Stenochara

acifusina藏卵器長紡錘形,頂?shù)锥司湛s突出,最大寬度在中部。長450-520微米，寬300-330微米，側(cè)視9-11環(huán)。螺旋細胞凹，間脊窄細，溝較淺，旋至頂部無變化，未端不聚合，留下一個約40-50微米寬的五邊形頂孔。底孔亦為五邊形，大小和頂孔相近。侏羅——白堊紀侏羅——白堊紀為輪藻的第三大繁盛期，地理分布廣泛，化石種類及數(shù)量均多。侏羅紀輪藻化石以中侏羅世（J2）為代表期，在世界及國內(nèi)均有極廣泛的分布，但在屬種組成上很有特色：幾乎是清一色的Aclistochara（開口輪藻），（這類化石頂部有一大的截平下凹區(qū)，最早的研究者以為是“頂部開口”，故定名“開口輪藻”，輪藻類進化規(guī)律是頂孔從大到小，中侏羅世這種類型大批出現(xiàn)“大頂孔”的現(xiàn)象曾使學(xué)者們不解，當(dāng)作“返祖現(xiàn)象”；但后來的研究發(fā)現(xiàn)：這個“開口”是假象，在這個大的截平下凹中，并不是“孔”，而是封閉的，因而“開口輪藻”之名雖仍延用，但其頂部并不“開口”。伴生有少量的Porochara（孔輪藻）類。Aclistocharamaxima藏卵器大，球形或近球形。頂部寬園或略收縮，頂端窄截平；底部寬園。長600-910微米，寬600-850微米，側(cè)視10-14環(huán)（以11-13環(huán)為主）。螺旋細胞凹，間脊多窄，旋于頂周近頂心處時向內(nèi)下旋卷，形成小而淺（直徑常小于標本寬度的1/3）的頂部凹陷，末端在凹陷內(nèi)聚合呈低錐形或薄板狀，個別可形成微弱的梅花形突起，其頂端多不超出凹陷邊緣，個別可略高出。底孔小，園五邊形。晚侏羅世（J3）的化石遠不如J2的輪藻化石那么多，我們70年代在青海曾發(fā)現(xiàn)一類J3組合，可與美國及德國的化石對比，以“開口輪藻”（⑿Aclistochara

datongheensis

大通河開口輪藻）為主，還有一些“孔輪藻”Porochara類。（⒀Porochara

maedleri，梅氏孔輪藻）（注：目前國內(nèi)還未再發(fā)現(xiàn)這類J3輪藻化石組合。）Porochara

maedleri藏卵器小，近紡綞形或甕形，頂部收縮，頂端截平，最大寬度在中部或中部偏下，底部收縮，圓或較寬鈍。長260-370微米，寬220-300微米，側(cè)視9-11環(huán)。螺旋細胞平或略凸，少數(shù)略凹，旋至頂周，螺旋末端圍成一直徑約40-60微米的頂孔。底孔小。在頂、底孔周圍（主要見于底孔周圍）螺旋細胞末端常突出呈爪狀延伸，此爪狀突起有時明顯，有時不夠明顯。白堊紀（K）輪藻化石也很繁盛，早白堊世（K1）及晚白堊世（K2）均多，（而K1

略盛于K2）K1的輪藻組合以中生輪藻：Mesochara和帶外殼的類型為主體，另有一些特殊形態(tài)的開口輪藻（Aclistochara）類和少量其他種類，K1組合中的帶外殼類型是一大特色：指在五條左旋的藏卵器外包藏著一層“外殼”構(gòu)造，“外殼”的形態(tài)也較多樣，內(nèi)包的藏卵器還有“頂孔”。（這種帶“外殼”的特殊類群起自晚侏羅世J3，大約終至晚白堊世K2，但在早第三紀E也有個別的發(fā)現(xiàn)，但是早白堊世K1則是其最盛期）（具“外殼”的類型：Flabellochara

jurongica句容扇輪藻）藏卵器為由五條左旋的包圍細胞形成的有頂孔的個體，其外生長有一層“瘤”（稱具瘤層），在具瘤層外其有一層“扇形”的外殼（我們的化石外殼保存不全）。產(chǎn)于我國西北地層為主的特殊的Aclistochara（開口輪藻）類，其特點是：細胞間脊（凹的細胞之間的脊）薄銳如刃。Mesochara

stipitata（具柄中生輪藻），M.xuanziensis（旋正中生輪藻）。是K1組合中比較有代表性、分布較廣的兩個種.Flabellochara

niwanensis具“外殼”的類型：藏卵器為由五條左旋的包圍細胞形成的有頂孔的個體，其外生長有一層“瘤”（稱具瘤層），在具瘤層外其有一層“扇形”的外殼晚白堊世（K2）輪藻化石也比較豐富，雖然略遜于早白堊世（K1），這時的輪藻組合以Mesochara（中生輪藻）和一些具頂孔的類型為主，另有一些其它類型。Mesochara（中生輪藻）為主要組合，個體大小，但晚期的個體更大一些;Retusochara(類球輪藻)是K2組合中不太重要的種類，特征是個體大，螺環(huán)強壯（凸或平），頂部正常聚合略顯膨脹，它是我們在新疆塔北地區(qū)發(fā)現(xiàn)的K2組合的一個重要組份，和Mesocharamaxima共生，時代為K2晚期。晚白堊世（K2）的具頂孔類型是一個特色，這是具頂孔的輪藻類在地球上最后的存在，但卻表現(xiàn)出一定的繁盛景象，在K2組合中頗具比重?？纵喸孱悾≒orochara）在K2分布較廣。寬輪藻類（Latochara）也是K2的重要組份，它的特點是螺環(huán)旋至頂周時變窄變薄，形成頂周薄弱帶，在頂心又拱起如錐狀，在錐狀的頂端具小頂孔。Retusochara

taheensis藏卵器中等偏大，近球形。長略大于寬或接近，頂?shù)讓拡A，最大寬度在中部。長460-590μm，寬400-550μm，側(cè)視8-10環(huán)。螺旋細胞平-微凸，少數(shù)略凹。有些個體旋至頂周微變窄至頂心復(fù)原寬，多數(shù)個體頂正常聚合。底孔中等偏小，五邊形。第三紀——現(xiàn)代古近紀——現(xiàn)代：是輪藻的第四大繁盛期，也是最后一個繁盛期，這個時期輪藻組合的特點是屬種大量出現(xiàn)，形態(tài)變化多端，數(shù)量空前豐富，特征更加進化，而具頂孔的類群徹底消失了。早古近紀（E）輪藻化石不僅繁盛，而且種類多，早古近紀的早中期，輪藻化石以大型，具瘤狀裝飾，頂部構(gòu)造多樣為特色。另有一類具次生脊的類型（指的是下凹的螺旋細胞的細胞溝中具有一條脊狀物，沿至頂心后形成點狀的“頂蓋”）。早古近紀中晚期，大型具瘤類相對減少。潛江扁球輪藻（Gyrogona

qianjiangica）是其典型代表。(共兩排標本，上排螺環(huán)較凹，產(chǎn)于青海民和，下排螺環(huán)教平——平凹，產(chǎn)于新疆吐魯番，它們同為一個種，發(fā)育狀況不同，產(chǎn)于不同地區(qū)但為同一時代）。另有Maedlerisphaera

chinensis（中華梅球輪藻）也是此一時期的標準化石。新近紀（N）的輪藻化石