數(shù)量遺傳學(xué)與作物育種

關(guān)于數(shù)量遺傳學(xué)與作物育種一、數(shù)量遺傳學(xué)的概念狹義地看，數(shù)量遺傳學(xué)是研究數(shù)量性狀遺傳變異規(guī)律的一門學(xué)問；廣義地看，數(shù)量遺傳學(xué)的概念應(yīng)該是指從量的角度研究遺傳變異規(guī)律的一門學(xué)問。過去認為，數(shù)量性狀是由微效多基因控制的、分離世代呈連續(xù)性正態(tài)分布的性狀，例如產(chǎn)量、品質(zhì)等。隨著遺傳學(xué)的發(fā)展，對于數(shù)量性狀的認識有所變化，現(xiàn)在認為數(shù)量性狀不一定是由多基因控制、其分離世代也不一定是正態(tài)分布，因此數(shù)量性狀的概念也應(yīng)該有所變化，目前認為，數(shù)量性狀應(yīng)該是指以定量指標進行觀察和記錄的生物體表現(xiàn)（性狀），由此形成了現(xiàn)代數(shù)量遺傳學(xué)。第2頁,共33頁，2024年2月25日，星期天二、數(shù)量性狀遺傳的發(fā)展數(shù)量性狀的遺傳學(xué)研究始于1900年孟德爾遺傳的再發(fā)現(xiàn)之前，例如發(fā)明了生物的雜交技術(shù)、發(fā)現(xiàn)了花粉等。達爾文的進化論強調(diào)了物種的變異性，提出了自然選擇和進化等概念。F.Galton（1889）的《自然遺傳》一書研究了親子間身高的相似性，本身就是與數(shù)量遺傳學(xué)中的遺傳率相近的概念。1909年H.Johannsen提出了純系學(xué)說，由此提出變異可分為遺傳的變異和非遺傳的變異，純系間的變異是遺傳的，而純系內(nèi)的變異是不遺傳的，為環(huán)境誤差。小麥粒色（Nilson-ehle,1909）、煙草花冠長度(East,1915)等遺傳試驗證明數(shù)量性狀受多基因控制，多基因間在效應(yīng)上是相似的、彼此獨立遺傳，后來有證實多基因也是存在于染色體上，它為經(jīng)典數(shù)量遺傳學(xué)的發(fā)展奠定了理論基礎(chǔ)。第3頁,共33頁，2024年2月25日，星期天Hardy和Weiberg(1908)研究群體的基因型頻率發(fā)現(xiàn)了隨機交配群體的遺傳平衡定律，為群體遺傳學(xué)的發(fā)展提供了基礎(chǔ)，依此人們進一步研究群體的遺傳演變、進化和適應(yīng)。Fisher（1918）提出了表型方差可以分解為遺傳方差（包括加性方差、顯性方差、上位性方差）和環(huán)境方差的經(jīng)典數(shù)量遺傳學(xué)思路，為變異的遺傳學(xué)解析提供了基礎(chǔ)。二十世紀七十年代以前，還出現(xiàn)了許多遺傳試驗設(shè)計及其分析方法，例如NC設(shè)計、三重測交設(shè)計、基因型與環(huán)境互作的設(shè)計與分析、雙列雜交與配合力分析等。第4頁,共33頁，2024年2月25日，星期天二十世紀七十年代，人們對數(shù)量性狀基因的認識已有所深化，研究表明數(shù)量性狀不僅是一種多基因遺傳模式，還存在主基因模式和主基因加多基因模式。研究的重點不再僅是多基因，而是開始深化主基因+多基因模式研究。Elston(1971)等首先提出“一個主基因+多基因”的遺傳模式。Morton等（1974）進一步發(fā)展了主基因—多基因混合遺傳模型。此后還有許多學(xué)者在動物遺傳育種中研究了主基因+多基因問題。在植物的主基因和多基因問題上，莫惠棟、蓋鈞鎰等作了有益的探索，發(fā)展了一套比較適合植物遺傳研究的主基因+多基因遺傳分析方法，蓋鈞鎰等將QTL模型混合模型擴展至2對主基因加多基因進行多世代聯(lián)合分析。第5頁,共33頁，2024年2月25日，星期天1989年，以分子標記為手段的標記區(qū)間的QTL區(qū)間作圖方法的問世和應(yīng)用，極大地推進了數(shù)量性狀的研究。進入二十世紀九十年代，數(shù)量性狀的復(fù)合區(qū)間作圖、全區(qū)間作圖、以及標記輔助選擇的理論和方法進一步得到了擴展和完善。以分子標記為手段的數(shù)量遺傳學(xué)方法被稱為分子數(shù)量遺傳學(xué)，其研究目標是為QTL克隆和選擇提供有效的方法學(xué)基礎(chǔ)。第6頁,共33頁，2024年2月25日，星期天三、數(shù)量遺傳學(xué)的意義數(shù)量性狀往往是重要的農(nóng)藝性狀，例如農(nóng)作物產(chǎn)量、品質(zhì)，人類的身高、體重，動物的生產(chǎn)速率，等等。研究數(shù)量性狀的遺傳變異規(guī)律，對于品種改良與利用具有十分重要的意義。數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律向來不如質(zhì)量性狀那樣容易搞清楚。根源是數(shù)量性狀的表現(xiàn)型易受環(huán)境的干擾，試驗誤差造成了研究QTL的困難?？v觀過去遺傳學(xué)在應(yīng)用上的貢獻，還是以數(shù)量性狀的遺傳研究成果的貢獻最大，這無論從綠色革命、還是動物的改良，都可以找到有力佐證。因此，數(shù)量遺傳性狀的研究與應(yīng)用的意義極大。第7頁,共33頁，2024年2月25日，星期天四、數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計方法數(shù)量性狀在自然群體或雜種后代群體，很難對不同個體的性狀進行明確的分組，求出不同級之間的比例，所以不能采用質(zhì)量性狀的分析方法，一般要用度量單位進行測量，通過對表現(xiàn)型變異的分析推斷群體的遺傳變異。借助于數(shù)理統(tǒng)計的分析方法，估算遺傳群體的統(tǒng)計參數(shù)，如均值μ、方差V、協(xié)方差C和相關(guān)系數(shù)r?？梢杂行У胤治鰯?shù)量性狀的遺傳規(guī)律，對于任何一個群體，人們往往無法觀測、分析所有可能的個體產(chǎn)量表現(xiàn)。只能對一些樣本個體進行觀測，用樣本參數(shù)對總體進行估計。樣本均值1、基本統(tǒng)計參數(shù)第8頁,共33頁，2024年2月25日，星期天樣本方差由于存在基因的連鎖或基因的一因多效，同一遺傳群體的不同數(shù)量性狀之間常會存在不同程度的相互關(guān)聯(lián)，可用協(xié)方差度量這種共同變異的程度。如果某遺傳群體有兩個相互關(guān)聯(lián)的數(shù)量性狀，即性狀x和性狀y，這兩個性狀的協(xié)方差可用樣本協(xié)方差來估算：為了克服協(xié)方差值受成對性狀度量單位的影響，相關(guān)性遺傳分析常采用不受度量單位影響的相關(guān)系數(shù)r第9頁,共33頁，2024年2月25日，星期天2、遺傳方差和環(huán)境方差生物群體的變異包括表現(xiàn)型變異和遺傳變異。遺傳變異由群體內(nèi)各個體間遺傳組成的差異所產(chǎn)生的。如果基因的表達不因環(huán)境的不同而異，個體的表現(xiàn)型值P是基因型值G和非遺傳的隨機誤差e的總和，P=G+e。在數(shù)理統(tǒng)計分析中．通常采用方差度量某個性狀的變異程度。因此．遺傳群體的表現(xiàn)型方差VP是基因型方差VG和機誤方差Ve的總和，V=VG+Ve?？刂茢?shù)量性狀的基因，具有各種效應(yīng)．主要包括加性效應(yīng)A和顯性效應(yīng)D。對于加性-顯性模型G＝A+D。表現(xiàn)型值也可相應(yīng)分解為P=A+D+e。群體的表現(xiàn)型方差可進一步分解為加性方差、顯性方差和機誤方差VP=VA＋VD+Ve。對于某些性狀，不同基因位點的非等位基因之間還可能存在相互作用，即上位性效應(yīng)I。此時，基型值和表現(xiàn)型可以分別分解為G=A＋D＋I和P=A+D+I+e，群體表型變異也可作進一步的分解VP=VA+VD+VI+Ve

第10頁,共33頁，2024年2月25日，星期天對動物、植物和人類的許多數(shù)量性狀遺傳研究表明，生物群體所處的宏觀環(huán)境對群體表現(xiàn)也具有環(huán)境效應(yīng)E，基因在不同環(huán)境中的表達也可能不盡相同，會存在基因型與環(huán)境互作效應(yīng)GE。因此．生物體在不同環(huán)境下的表現(xiàn)型值可以細分為P=E＋G＋GE＋e，群體表現(xiàn)型變異也可作相應(yīng)的分解，VP=VE+VG+VGE+Ve。對于加性—顯性遺傳體系，如果基因型效應(yīng)可以分解為加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)，GE互作效應(yīng)也可相應(yīng)地分解為加性與環(huán)境互作效應(yīng)AE和顯性與環(huán)境互作效應(yīng)DE，個體的表現(xiàn)型值為P=E+A+D+AE+DE+e，表現(xiàn)型方差可分解為VP=VE+VA+VD+VAE+VDE+Ve。對于加性—顯性—上位性遺傳體系，個體表現(xiàn)型值為P=E+A+D+I+AE+DE+IE+e，表現(xiàn)型方差的分解為VP=VE+VA+VD+VI+VAE+VDE+VIE+Ve，其中IE是上位性與環(huán)境互作效應(yīng)，VIE是上位性與環(huán)境互作方差。第11頁,共33頁，2024年2月25日，星期天遺傳率也稱為遺傳力，是遺傳方差占總方差的比率，遺傳學(xué)上解釋為性狀變異的遺傳傳遞能力，它是遺傳方差占總方差的比例，故又稱為遺傳率。遺傳率分為狹義遺傳率和廣義遺傳率。廣義遺傳率為群體遺傳方差VA+VD占表型方差的比率。狹義遺傳率定義為加性遺傳方差VA占總方差VP的比率。狹義遺傳率：廣義遺傳率：遺傳率h2是測定表型值與遺傳型值（或育種值）的相符程度的數(shù)值。h2值大表示從表型值估計或預(yù)測遺傳型值把握性大；h2值小表示環(huán)境因素對這一性狀的表現(xiàn)有較重要的影響。所以h2值是一個測度遺傳與環(huán)境因素對于表型變異的相對重要性的數(shù)值。從遺傳率值可以預(yù)測在一定的選擇率下，選擇后的子代比之親代可能獲得的增量。3遺傳率第12頁,共33頁，2024年2月25日，星期天也叫預(yù)期遺傳進度或遺傳獲得量，是在一定的選擇率下，選擇后的子代比之親代可能獲得的增量，用GS（△G）表示。若親代個體的表現(xiàn)型值為x，其設(shè)子代家系平均數(shù)為y，對中親值與其子代的平均數(shù)進行回歸分析，模型為：y=a+bx+e(e為誤差效應(yīng))回歸系數(shù)本身就是遺傳率(或遺傳率的幾分之一)。按回歸方程，如果被選擇的中親值平均數(shù)為，而獲得的子代總平均數(shù)為，二者之間的關(guān)系為。如果將未被選擇的親代與子代總平均數(shù)分別為表示為和，同樣有回歸關(guān)系，因此通過選擇可以獲得的遺傳進度為：4選擇響應(yīng)(geneticresponse)第13頁,共33頁，2024年2月25日，星期天從此公式可以看出，遺傳率越大，則遺傳進度也越大；選擇差越大，則遺傳進度也越大；遺傳進度是遺傳率和選擇差二者共同決定的。如果遺傳率為0，也就是說群體的變異中沒有遺傳變異成分，那么遺傳進度為0，換一句話如果被選擇群體是純系（同一種基因型），則遺傳變異不存在，群體的變異為環(huán)境變異，則選擇無效；如果群體的遺傳率為1，那么選擇響應(yīng)為選擇差，也就是說在沒有環(huán)境變異的基礎(chǔ)上實現(xiàn)了對基因型的直接選擇，選擇得到了完全實現(xiàn)。但是在多數(shù)情況下，群體的數(shù)量性狀遺傳率不是0或1，而是界于二者之間。第14頁,共33頁，2024年2月25日，星期天相關(guān)選擇通過一個性狀x的選擇使另一個性狀y得到選擇或改良，這種思路稱為相關(guān)選擇遺傳相關(guān)系數(shù)(rg)就是兩個性狀的基因型值間的協(xié)方差除以兩個性狀基因型值標準差的乘積：選擇強度k，為選擇差與表型標準差的商：性狀x的遺傳進度為：,性狀y的遺傳進度（相關(guān)遺傳進度）為：5遺傳相關(guān)和相關(guān)選擇第15頁,共33頁，2024年2月25日，星期天已知所以：從此式可以看出，只要知道了兩個性狀的遺傳率，兩個性狀間的遺傳相關(guān)系數(shù)，以及y性狀的遺傳方差，就可以知道通過x性狀的選擇而使y性狀得到的遺傳改進量CGSy，這便是間接選擇的原理。間接選擇相對于直接選擇法的價值為下式：假定兩個性狀的選擇強度kx和ky相等，則即當(dāng)rghx大于hy時，相關(guān)遺傳進度就大于直接選擇進度。 第16頁,共33頁，2024年2月25日，星期天對育種后代進行選擇時，一般不是只用一個性狀作為選擇標準，需要同時考慮幾個性狀，根據(jù)這幾個性狀來評定株系，這可以稱為綜合選擇方法，主要有：逐項選擇法、獨立淘汰水平法、指數(shù)選擇法指數(shù)選擇法（indexselection）：將一個品系的各個性狀綜合稱為一個指數(shù)，根據(jù)指數(shù)大小進行選擇。三種方法中指數(shù)選擇法最有效。如果個體的聚合遺傳型值H為該個體各個性狀的基因型值（gi）的加權(quán)和，為：H=a1g1+a2g2+...+aigi+...+angn其中，ai為第i個性狀的相對經(jīng)濟權(quán)益，可根據(jù)性狀對于選擇結(jié)果的重要程度確定，gi為第i個性狀產(chǎn)生的遺傳型值；選擇指數(shù)I=b1x1+b2x2+……bnxn，其中bi為第i個性狀指數(shù)系數(shù)，其數(shù)值待估計，xi為第i個性狀的表現(xiàn)型值。指數(shù)選擇是綜合選擇，選擇的效果決定于權(quán)重向量a，如果我們利用指數(shù)選擇的最終目的只是某一性狀得到改善，那么可以將該性狀的權(quán)重確定為1，其它性狀的權(quán)重為0，選擇的結(jié)果將集中反映在該性狀上。6、選擇指數(shù)第17頁,共33頁，2024年2月25日，星期天7配合力配合力是指一個品種或自交系與其它任一品種或自交系雜交后所得雜種的生產(chǎn)力或產(chǎn)量，分為一般配合力和特殊配合力。一般配合力是對基因加性效應(yīng)的度量，能遺傳和固定而特殊配合力是由非加性效應(yīng)產(chǎn)生的，它只能在兩品系雜交后代中表現(xiàn)，而世代間是不可能遺傳、固定的。

部分雙列雜交的方差分析變因df方差EMS母本MS1父本MS2母×父MS3誤差MS4第18頁,共33頁，2024年2月25日，星期天遺傳方差為：

一般配合力的方差率為特殊配合力的方差率為

第19頁,共33頁，2024年2月25日，星期天五、數(shù)量遺傳學(xué)在育種中的應(yīng)用1、雜種品種及家系品種選育：同一套遺傳體系控制一個育種材料性質(zhì)不同的兩種表現(xiàn)，即本身的表現(xiàn)與其用作親本時后代的表現(xiàn)（配合力）前者決定于基因的加性及加性×加性互作效應(yīng)；后者的一般配合力決定于該自交系與其他一系列自交系間基因加性效應(yīng)的差異．而特殊配合力則決定于該自交系與其他個別自交系間的基因顯性效應(yīng)和顯性×顯性互作效應(yīng)的差異。

雜種品種選育，主要看雜種一代的表現(xiàn)，家系品種選育上則須看雜種后代家系的表現(xiàn)，即親本在不同世代配合力表現(xiàn)。蓋鈞鎰等證實存在親本配合力×世代互作，即親本在雜種1和2代表現(xiàn)的配合力與在后期世代(3代以后)表現(xiàn)的配合力不一定一致，提出雜種品種選育要考察的早代表現(xiàn)的配合力，而家系品種選育要考察后期世代表現(xiàn)的配合力。雜種品種利用的是有關(guān)顯性的遺傳效應(yīng)．而家系品種利用的是有關(guān)加性的遺傳效應(yīng)。第20頁,共33頁，2024年2月25日，星期天2、根據(jù)育種群體遺傳變異特點進行選擇潛力的估計并指導(dǎo)育種方案的選用數(shù)量遺傳學(xué)提供了估計各種群體遺傳變異包括加性、顯性、上位性變異等遺傳方差組成的方法，從而使育種工作者明確不同群體各自的遺傳特點及利用方式。以加性變異為主的性狀或群體，適宜于家系品種的選育，以顯性變異為主的性狀或群體適宜于雜種品種的利用。

3、利用輪回選擇改良群體與創(chuàng)新種質(zhì)輪回選擇是在數(shù)量性狀由多基因控制的理論基礎(chǔ)上發(fā)展起來的，將一組親本進行互交、充分重組并不斷打破連鎖從而產(chǎn)生出優(yōu)良的基因型(個體與配子)，又通過試驗、鑒定與選擇，淘汰不良基因型(個體與配于)，在壓低了不良基因型或基因頻率的基礎(chǔ)上再重組、再選擇，形成一個循環(huán)提高的過程，從而改良整個群體，使群體由新的優(yōu)良重組型組成，從中可以分離出新的優(yōu)良家系、品系、品種。通過輪回選擇可以改良育種性狀本身，也可以改良配合力。第21頁,共33頁，2024年2月25日，星期天4、指導(dǎo)后代的選擇和育種策略制定，控制試驗誤差提高試驗精確度根據(jù)遺傳率的定義，不同選擇單位如個體、株行、小區(qū)、重復(fù)小區(qū)等具有不同大小的誤差，選擇單位越大遺傳率越高．因而可以根據(jù)不同性狀、不同大小選擇單位的遺傳率安排性狀選擇的重點世代。不同家系類型（半同胞家系、全同胞家系、近交家系等)具有不同的遺傳方差組成．可以根據(jù)基準群體遺傳特點選用適當(dāng)?shù)募蚁殿愋瓦M行輪回選擇。另外在性狀相關(guān)選擇的基礎(chǔ)上通過選擇指數(shù)，同時對多個目標性狀進行綜合選擇。5、合理安排試驗布局，對品種進行穩(wěn)定性分析，確定適應(yīng)范圍根據(jù)基因型與環(huán)境互作的概念，對基因型×地點、基因型×年份、基因型×年份×地點進行方差分析，確定作物區(qū)域試驗的設(shè)置數(shù)量及每一試驗的合理地域范圍，試驗點的布置，試驗點數(shù)與年份效的相互決定，以及區(qū)域試驗的栽培條件和環(huán)境條件的確定等。第22頁,共33頁，2024年2月25日，星期天6、通過對數(shù)量性狀位點的分析和定位，利用分子標記輔助選擇技術(shù)提高對數(shù)量性狀的選擇效率。第23頁,共33頁，2024年2月25日，星期天六、我國農(nóng)作物QTL定位研究的現(xiàn)狀和進展QTL作圖原理：通過分析整個染色體組的DNA標記和數(shù)量性狀表型值的關(guān)系,將QTL逐一定位到連鎖群的相應(yīng)位置,并估計其遺傳效應(yīng)。一般步驟:(1)構(gòu)建遺傳連鎖圖;(2)選擇具有相對性狀的純系進行雜交,獲得適宜的作圖群體;(3)檢測分離世代群體中每一個體的標記基因型和數(shù)量性狀值;(4)分析標記基因型和數(shù)量性狀值的相互關(guān)聯(lián),確定QTL在染色體上的相對位置,估計QTL的有關(guān)遺傳參數(shù)。QTL定位的必要條件為:(1)高密度的連鎖圖(標記間平均距離小于15～20ｃM)和相應(yīng)的統(tǒng)計分析方法;(2)目標性狀在群體中分離明顯,符合正態(tài)分布,要求在選擇親本時盡可能地選擇性狀表現(xiàn)差異大和親緣關(guān)系較遠的材料。第24頁,共33頁，2024年2月25日，星期天QTL作圖的統(tǒng)計方法方差分析法方差分析法是單因子方差分析測驗分離群體中標記基因型之間數(shù)量性狀平均值的差異顯著性。區(qū)間作圖法區(qū)間作圖法即通過利用相鄰的一對遺傳標記來檢測該遺傳連鎖區(qū)間與數(shù)量性狀觀測值之間的相關(guān)是否顯著。復(fù)合區(qū)間作圖法與區(qū)間作圖法的主要區(qū)別是在極大似然分析中應(yīng)用了多元回歸模型,從而使一個被檢標記區(qū)間內(nèi)任一點上的檢測在統(tǒng)計上都不受該區(qū)間之外的QTL的影響。QTL定位的混合線性模型方法該方法把群體均值、QTL的各項遺傳主效應(yīng)(包括加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng))作為固定效應(yīng),而把環(huán)境效應(yīng)、QTL與環(huán)境互作效應(yīng)、分子標記效應(yīng)及其與環(huán)境的互作效應(yīng)以及殘差作為隨機效應(yīng),將效應(yīng)估計和定位分析結(jié)合起來,進行多環(huán)境下的聯(lián)合QTL定位分析,提高了作圖的精度和效率。第25頁,共33頁，2024年2月25日，星期天植物QTL定位的研究概況近年來主要在植物的育性基因、抗性基因、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素和品質(zhì)性狀基因的作圖與標記方面開展了有關(guān)QTL定位研究。對水稻的QTL定位研究開始較早,主要集中在育性、抗性、生長發(fā)育、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素和品質(zhì)等幾方面。如王鳳平等(1999)利用全基因組QTL掃描方法對一個秈型光敏不育組合(32001Ｓ/明恢63)的240個Ｆ2群體的育性相關(guān)位點進行了檢測,結(jié)果在第2、3、9、11染色體上分別找到了與育性相關(guān)的ＱＴＬ位點。吳曉雷,王永軍等應(yīng)用栽培大豆科豐1號(♀)和南農(nóng)1138-2(♂)雜交得到的F9

代重組自交系(RILs)群體,構(gòu)建了含302遺傳標記、覆蓋236318cM、由22個連鎖群組成的遺傳連鎖圖譜。采用區(qū)間作圖法,對該群體的主要農(nóng)藝性狀的進行QTL分析,表明與開花期、成熟期、株高、主莖節(jié)數(shù)、每節(jié)莢數(shù)、倒伏性、種子重、產(chǎn)量、蛋白質(zhì)和含油量等10個重要農(nóng)藝性狀連鎖的QTL位點34個,每個數(shù)量性狀的遺傳變異是由多個QTL位點決定的。第26頁,共33頁，2024年2月25日，星期天李維明等(2000)綜合應(yīng)用方差分析法、區(qū)間定位法和聯(lián)合定位法對85個系的7D染色體純合重組系群體對控制小麥抽穗期、小穗數(shù)、50粒重和單穗產(chǎn)量等5個性狀的6個數(shù)量性狀基因座QTL定位在小麥7D染色體上,其中控制粒重的QTL有2個。鄧海華(2001)利用甘蔗Lapurple和Mol5829的87個F1品系對其轉(zhuǎn)光度、莖產(chǎn)量、抽穗莖率進行了QTL分析,實驗結(jié)果表明控制甘蔗轉(zhuǎn)光度和莖產(chǎn)量的QTL分散于多個連鎖群中,而控制抽穗莖率的QTL則相對集中于較少的連鎖群中。玉米是QTL研究最為廣泛的作物，Beavis等研究了控制玉米株高的QTL;Ottaviano發(fā)現(xiàn)了6個與玉米耐熱有關(guān)的QTL;Reiter等發(fā)現(xiàn)了6個RFLP標記與抗低磷脅迫有關(guān)。第27頁,共33頁，2024年2月25日，星期天番茄是QTL研究得較早的作物,Paterson等將6個控制番茄果重的QTL分別定位于4條染色體上,將控制果實pH值的QTL定位于5條染色體上,以及定位了4個控制可溶性固性物含量的QTL;同時與番茄水分利用率有關(guān)的基因連鎖的RFLP標記也被確定.沈新蓮等從1個棉屬野生種異常棉基因漸滲的優(yōu)質(zhì)纖維種質(zhì)系7235中篩選出1個高強纖維的主效QTL，利用7235做親本雜交的四個不同世代組合的243個單株為材料，用2個RAPD標記和1個SSR標記研究這一高強纖維主效QTL的遺傳穩(wěn)定性及分子標記輔助選擇的效果,證明這3個分子標記標記的QTL在不同遺傳背景、不同分離世代遺傳穩(wěn)定，經(jīng)多代自交或回交后．有／無標記個體平均纖維強度的差數(shù)變化不大．QTL的效應(yīng)穩(wěn)定.第28頁,共33頁，2024年2月25日，星期天目前QTL定位研究中存在的問題1)目前用于QTL定位的群體數(shù)大多偏少,定位大多為初級定位,對典型的數(shù)量性狀定位的精確性、穩(wěn)定性仍不十分理想,且大多QTL研究著眼于單一性狀,因此提高QTL定位研究的精確性是將來QTL研究的重點之一2)目前用來定位QTL的分離群體,基本上都源于兩個純系P1、P2的雜交,有其局限性,因為一個QTL,如果在親本中固定(等位基因相同),就不可能在雜交后代分離,也就不可能被發(fā)現(xiàn);被發(fā)現(xiàn)的QTL也僅限于兩雜交親本,因此不能從群體連鎖角度上認識基因資源,嚴重地限制了植物育種的利用。第29頁,共33頁，2024年2月25日，星期天3)目前推斷染色體的某一特定位置是否存在某一QTL是依據(jù)統(tǒng)計概率而進行的,且部分QTL定位研究利用的群體為F2群體,由于F2群體田間試驗設(shè)計無法設(shè)置重復(fù),性狀型值可能存在誤差,因此,有必要利用永久性群體為實驗群體,并用重復(fù)試驗驗證QTL真實性。4)目前QTL定位研究大多數(shù)都只局限于分析數(shù)量性狀在個體發(fā)育中某個時期(多數(shù)發(fā)育的終點)的表現(xiàn),這樣只能了解QTL從發(fā)育初始到觀察時期的累積效應(yīng),無法掌握同發(fā)育時期各個QTL的作用和提供有關(guān)QTL表達過程的信息,而任何性狀的發(fā)育都是組有關(guān)基因在時空上有序表達的結(jié)果,因此QTL定位研究未來可能會向從靜態(tài)分析轉(zhuǎn)動態(tài)分析的方向發(fā)展。第30頁,共33頁，2024年2月25日，星期天5)目前用于分析QTL上位性效應(yīng)及QTL與環(huán)境互作等復(fù)雜遺傳學(xué)問題的統(tǒng)計分析方法和軟件仍不完善,將來有必要進一步研究找出鑒別代表QTL上位性的互作遺傳標記的新方法,盡可能多地聚合與環(huán)境不發(fā)生互作的增效主基因或QTL,實現(xiàn)優(yōu)良基因型聚合育種。6)位點克隆或目標QTL基因的獲得是QTL定位的目標之一,但目前仍不能分離QTL基因,有待發(fā)展新的作圖群體、構(gòu)建高飽和的分子遺傳連鎖圖譜和發(fā)展更靈敏的統(tǒng)計方法,以便為分析主要經(jīng)濟植物的重要經(jīng)濟性狀的遺傳規(guī)律、產(chǎn)量和品質(zhì)有關(guān)的主要性狀之間及其與環(huán)境相互關(guān)系的研究提供理論依據(jù)。7)基于QTL定位的分子標記輔助育種途徑的建立,有賴于QTL定位和育