課件文字版動(dòng)物遺傳學(xué)

動(dòng)物遺傳學(xué)廣西大學(xué)動(dòng)科院動(dòng)物生產(chǎn)教研室梁世忠前言一、什么是遺傳學(xué)？遺傳就是有血統(tǒng)關(guān)系的生物個(gè)體間相似的地方。變異是有血統(tǒng)關(guān)系的生物個(gè)體間不相似的地方。遺傳學(xué)就是研究生物遺傳與變異的科學(xué)。是在孟德?tīng)柖傻幕A(chǔ)上建立和發(fā)展起來(lái)的。二、遺傳學(xué)發(fā)展簡(jiǎn)史1.啟蒙遺傳階段（18世紀(jì)～19世紀(jì)）拉馬克（法）認(rèn)為環(huán)境條件的改變是生物變異的根本原因，提出了器官的用進(jìn)廢退、獲得性狀遺傳。1859年，達(dá)爾文（英）發(fā)表了《物種起源》，提出了自然選擇和人工選擇的進(jìn)化學(xué)說(shuō)。1892年，魏斯曼（德）提出環(huán)境只能影響體質(zhì)，不能影響種質(zhì)，獲得性狀不能遺傳。2.孟德?tīng)栠z傳學(xué)建立

1866年，孟德?tīng)枺▕W）首次提出分離和獨(dú)立分配兩個(gè)遺傳基本規(guī)律，認(rèn)為性狀遺傳是受細(xì)胞內(nèi)遺傳因子控制的。1900年，孟德?tīng)栠z傳規(guī)律的重新發(fā)現(xiàn)，該年被公認(rèn)為遺傳學(xué)建立和開(kāi)始的年份。遺傳學(xué)奠基人——孟德?tīng)?910年摩爾根發(fā)現(xiàn)性狀連鎖現(xiàn)象，證明基因位于染色體上。1944年，埃弗里證明DNA是遺傳物質(zhì)。1953年，沃森和克里克提出DNA分子結(jié)構(gòu)模式理論。1987年，Grimsley和Hohn首次將病毒DNA轉(zhuǎn)移到玉米中，開(kāi)創(chuàng)了遺傳工程時(shí)代。遺傳學(xué)是探索生命起源，生物進(jìn)化的重要手段。根據(jù)進(jìn)化理論，所有的生物，包括動(dòng)物、植物、微生物都有血統(tǒng)關(guān)系，即所謂生命同源，它們?cè)诙唐诘南嗨菩詷?gòu)成遺傳，長(zhǎng)期的遺傳與變異構(gòu)成了進(jìn)化。第一章遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

第一節(jié)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)除了病毒和立克次體外，一切生物都由細(xì)胞所構(gòu)成。組成生物的各種物質(zhì)本身并沒(méi)有生命，當(dāng)它們組織起細(xì)胞時(shí)，才顯示出生命活動(dòng)。因此，細(xì)胞是構(gòu)成生物機(jī)體的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生命活動(dòng)的基本單位，即結(jié)構(gòu)和功能單位。一、細(xì)胞膜由三層結(jié)構(gòu)組成，主要成分是類脂和蛋白質(zhì)，細(xì)胞膜是保持細(xì)胞形狀的支架，有保護(hù)細(xì)胞免受外界環(huán)境損害的能力。細(xì)胞膜還是細(xì)胞與細(xì)胞外環(huán)境之間聯(lián)系的唯一途徑，也是進(jìn)行許多化學(xué)反應(yīng)的表面。細(xì)胞膜表面具有抗原，且不同物種間的抗原有差別。

二、細(xì)胞質(zhì)

細(xì)胞膜以內(nèi)，細(xì)胞核以外的物質(zhì)，統(tǒng)稱為細(xì)胞質(zhì)。經(jīng)過(guò)固定和染色處理后，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)可觀察到某些折光率較強(qiáng)，高度專門(mén)化的細(xì)胞成分，叫做細(xì)胞器。如核糖體、中心粒、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等。

三、細(xì)胞核細(xì)胞核外面是核膜，內(nèi)為核質(zhì)。核質(zhì)由染色質(zhì)和核液組成。在分裂間期的細(xì)胞中，核質(zhì)是均勻一致的，但一經(jīng)殺死固定染色處理后，核質(zhì)則顯示出不同的反應(yīng)，其中極易吸收堿性染料，著色深的物質(zhì)叫做染色質(zhì)；其它不著色或著色極淺的物質(zhì)為核液。當(dāng)細(xì)胞進(jìn)行分裂時(shí)，本來(lái)形態(tài)不固定的染色質(zhì)逐漸變化成具有一定形態(tài)和一定數(shù)目的染色體。第二節(jié)染色體一、染色體的形態(tài)在有絲分裂后期染色體顯現(xiàn)出清晰的形態(tài)結(jié)構(gòu)，呈圓柱形，外有表膜，內(nèi)有基質(zhì)，兩根染色線纏繞著貫穿整個(gè)染色體的長(zhǎng)度。在染色體上的一定位置，有一個(gè)不易著色的區(qū)域，叫做著絲點(diǎn)。每一個(gè)染色體有一個(gè)著絲點(diǎn)。著絲點(diǎn)所在的地方，染色體直徑較小，也叫主縊痕。有的染色體還有另一直徑較小的地方，叫做次縊痕。次縊痕不能彎曲,而在主縊痕處是能彎曲的；有的染色體的末端還有一個(gè)圓形或略伸長(zhǎng)的突出物，稱為隨體。著絲點(diǎn)把染色體分成兩個(gè)臂，著絲點(diǎn)的位置決定著兩臂長(zhǎng)度的比例與分裂后期染色體的形態(tài)，有V形、L形、棒形。著絲點(diǎn)的位置可用于鑒別特定的染色體。二、染色體的數(shù)目與構(gòu)成１、染色體數(shù)目每一個(gè)物種都有其特定的染色體數(shù)目，最少的只有2個(gè)，最多的超過(guò)500個(gè)。染色體的數(shù)目與物種的進(jìn)化程度無(wú)關(guān)，大多數(shù)物種的染色體數(shù)在8～100之間。

部分動(dòng)物的染色體數(shù)目動(dòng)物染色體對(duì)數(shù)動(dòng)物染色體對(duì)數(shù)豬19狗39牛30雞39水牛24鴨40馬32山羊30驢31果蠅4同一物種的染色體數(shù)目是恒定的，而且個(gè)體中的每一個(gè)細(xì)胞染色體數(shù)目也相同。在體細(xì)胞中，染色體成對(duì)存在，這兩個(gè)成對(duì)的染色體的形態(tài)、大小、著絲點(diǎn)位置都相同（性染色體可能例外），稱為同源染色體。因性別不同而有一對(duì)大小、形態(tài)、作用不同且與性別發(fā)育有關(guān)的染色體稱為性染色體。這兩個(gè)性染色體在雌性哺乳動(dòng)物中形態(tài)是相同的，稱為X染色體；而在雄性中形態(tài)大小則不一樣，其中一個(gè)跟X染色體相同，另一個(gè)則比較小，稱為Y染色體，其余稱為常染色體。２、染色體構(gòu)成染色體的化學(xué)成分主要是DNA和蛋白質(zhì)，蛋白質(zhì)約占48.5%,DNA占48%，RNA占1.2%,其它占2.3%。第三節(jié)細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂的方式包括無(wú)絲分裂、有絲分裂、減數(shù)分裂。原核細(xì)胞屬于無(wú)絲分裂；真核細(xì)胞包括細(xì)胞核、染色體和細(xì)胞質(zhì)分裂的一系列過(guò)程。這個(gè)過(guò)程發(fā)生在產(chǎn)生體細(xì)胞過(guò)程中就是有絲分裂，發(fā)生在產(chǎn)生性細(xì)胞過(guò)程中就是減數(shù)分裂。一、細(xì)胞周期與有絲分裂從一次有絲分裂結(jié)束至下一次有絲分裂之間的期限，叫做細(xì)胞周期。一個(gè)周期又分為分裂間期和分裂期。細(xì)胞的分裂是細(xì)胞生長(zhǎng)到一定程度的必然趨勢(shì)。分裂后的細(xì)胞又開(kāi)始自己的生長(zhǎng)，然后又進(jìn)入下一個(gè)分裂期。有絲分裂期根據(jù)細(xì)胞核內(nèi)染色體的變化可分為前期、中期、后期和末期。１、前期：染色體逐漸縮短變粗，每個(gè)染色體已縱裂分為兩個(gè)染色單體，但著絲點(diǎn)還未縱裂。中心粒一分為二，向核的兩極移動(dòng)，周圍開(kāi)始出現(xiàn)紡錘絲。核仁、核膜逐漸消失。２、中期：染色體向赤道板移動(dòng)，最后排成一圈，染色體的著絲點(diǎn)和紡錘絲連接起來(lái)。這時(shí)染色體縮短到比較固定的狀態(tài)，適宜進(jìn)行形態(tài)和數(shù)目的觀察。極面觀側(cè)面觀３、后期：每個(gè)染色體上的著絲點(diǎn)分裂為二，于是每個(gè)染色單體成為了一個(gè)獨(dú)立的子染色體，被紡錘絲分別拉向兩極。４、末期：分裂后的兩套染色體各在一極聚集，變細(xì)變長(zhǎng)，紡錘絲逐漸消失，核仁、核膜重新出現(xiàn)，最后形成了兩個(gè)子細(xì)胞。二、減數(shù)分裂性細(xì)胞的形成過(guò)程為減數(shù)分裂，分裂后子細(xì)胞染色體數(shù)目減少了一半。動(dòng)物到了一定年齡，精原細(xì)胞（卵原細(xì)胞）首先以有絲分裂方式進(jìn)行增殖，產(chǎn)生許多的精原細(xì)胞（卵原細(xì)胞）。然后進(jìn)入生長(zhǎng)期，生長(zhǎng)后稱為初級(jí)精母細(xì)胞（初級(jí)精卵細(xì)胞），然后開(kāi)始減數(shù)分裂過(guò)程。減數(shù)分裂包括連續(xù)的兩次分裂，分別叫做減數(shù)第一分裂和減數(shù)第二分裂。兩次分裂也各分前、中、后、末四個(gè)時(shí)期。（一）減數(shù)第一分裂１、前期又可進(jìn)一步分為以下五個(gè)階段：細(xì)線期偶線期粗線期雙線期雙線期２、中期：核膜、核仁消失，著絲點(diǎn)逐漸遠(yuǎn)離。３、后期：兩條同源染色體分開(kāi)，向兩極移動(dòng)。４、末期：紡錘絲消失，核膜、核仁重新形成，但著絲點(diǎn)仍未分裂。接著細(xì)胞質(zhì)分裂，成為兩個(gè)子細(xì)胞。中期后期末期（二）減數(shù)第二分裂每根染色單體未經(jīng)縱裂就排列到赤道板上，然后著絲點(diǎn)分裂，兩根染色單體彼此分開(kāi)，各向兩極移動(dòng)，形成兩個(gè)新核，最后細(xì)胞體也隨之分裂，形成兩個(gè)子細(xì)胞。至此，整個(gè)減數(shù)分裂過(guò)程完成。每個(gè)初級(jí)精母細(xì)胞通過(guò)連續(xù)兩次分裂，變成四個(gè)精子細(xì)胞，隨后形成四個(gè)精子；每個(gè)初級(jí)卵母細(xì)胞通過(guò)連續(xù)兩次分裂，變成一個(gè)卵子和三個(gè)極體，極體最后消失。而在整個(gè)減數(shù)分裂過(guò)程中染色體只分裂了一次，因此每個(gè)精子（卵子）的染色體數(shù)只有初級(jí)精母細(xì)胞（初級(jí)卵母細(xì)胞）的一半。第四節(jié)染色體的周期變化動(dòng)物通過(guò)減數(shù)分裂形成性細(xì)胞時(shí)，性細(xì)胞的染色體數(shù)只有體細(xì)胞的一半，即性細(xì)胞是單倍體。而交配受精時(shí)，精子和卵子結(jié)合成為一個(gè)受精卵后又恢復(fù)成為二倍體。受精卵經(jīng)過(guò)不斷地有絲分裂，最后成為一個(gè)新的個(gè)體，但不管分化成什么樣的細(xì)胞和器官，全身的體細(xì)胞都是二倍體。從染色體的角度看，動(dòng)物的生活史可以看做是二倍體與單倍體循環(huán)往復(fù)的運(yùn)動(dòng)。染色體的這種規(guī)律性變化在遺傳上具有十分重要的作用。第二章遺傳的基本規(guī)律一、孟德?tīng)柕膶?shí)驗(yàn)方法和特點(diǎn)１、所用的實(shí)驗(yàn)材料都是能真實(shí)遺傳的純種。第一節(jié)分離定律２、選擇有明顯區(qū)別的單位性狀進(jìn)行觀察。性狀是指一切生物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生理生化的特性與特征的統(tǒng)稱。性狀又分為質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀兩大類。質(zhì)量性狀指一類能明顯區(qū)分的、非連續(xù)性變異的性狀?？捎梦淖诌M(jìn)行描述，不易受環(huán)境影響而改變；數(shù)量性狀指一類沒(méi)有明顯區(qū)分的、變異是連續(xù)的性狀。以度量為識(shí)別手段，并用數(shù)量表示，容易受環(huán)境影響而發(fā)生改變。３、利用統(tǒng)計(jì)分析方法。對(duì)每個(gè)世代后代的相對(duì)數(shù)目進(jìn)行計(jì)載和統(tǒng)計(jì)分析，即進(jìn)行定量的研究。孟德?tīng)柕幕▓@二、豌豆雜交試驗(yàn)與畜牧生產(chǎn)中的例子１、孟德?tīng)柕耐愣闺s交試驗(yàn)

孟德?tīng)柗N把開(kāi)紅花的植株與開(kāi)白花的植株雜交，雜交后子一代（Ｆ1）代都開(kāi)紅花，那么白花到哪去了呢？再讓Ｆ１自花授粉，Ｆ２代開(kāi)花以后紅花和白花都出現(xiàn)了，開(kāi)紅花的占３／４，開(kāi)白花的占１／４,呈現(xiàn)出３:1的數(shù)量關(guān)系，很有規(guī)律。雜交時(shí)兩個(gè)相對(duì)性狀中能在Ｆ1代表現(xiàn)出來(lái)的性狀叫做顯性性狀；不表現(xiàn)出來(lái)的性狀叫做隱性性狀。在Ｆ2中顯性和隱性性狀都出現(xiàn)，叫做分離現(xiàn)象或性狀分離。２、畜牧中的例子在畜牧中此類現(xiàn)象也很多，比如白豬×黑豬→白豬；垂耳豬×豎耳豬→垂耳豬；無(wú)角?！劣薪桥！鸁o(wú)角牛；玫瑰冠雞×單冠雞→玫瑰冠雞等。三、因子分離假說(shuō)孟德?tīng)枌?duì)雜交結(jié)果所提出的解釋歸納如下：１、相對(duì)性狀都是由相對(duì)的遺傳因子所控制。２、遺傳因子在體細(xì)胞中是成對(duì)存在的，一個(gè)來(lái)自母本，一個(gè)來(lái)自父本。３、雜種在形成配子時(shí)成對(duì)的遺傳因子彼此分離，配子中只含有成對(duì)因子中的一個(gè)，所以雜種產(chǎn)生的配子類型有兩種而且數(shù)目相等。４、雌雄配子之間的結(jié)合是隨機(jī)的，因而后代出現(xiàn)了１ＲＲ：２Ｒr:1rr的比例，所以從表型上看出現(xiàn)了顯性性狀：隱性性狀＝３：１的個(gè)體比率。５、Ｆ１體細(xì)胞內(nèi)的相對(duì)遺傳因子雖然同一起，但并不融合，各保持其獨(dú)立性。

RrRRRRrrRrrrP：紅花RR×白花rr配子：RrF1：Rr配子：RrF2：四、因子分離假說(shuō)的驗(yàn)證１、回交回交就是子一代跟任何親本類型的交配。子一代跟隱性親本的回交又稱為測(cè)驗(yàn)雜交，簡(jiǎn)稱測(cè)交。２、驗(yàn)證如果分離假說(shuō)成立，由于Ｆ１是雜合體，應(yīng)該形成Ｒ與r兩種配子，且數(shù)目相等，而隱性親本只產(chǎn)生一種配子r。那么測(cè)交后代應(yīng)該得到１／２的紅花植株和１／２的白花植株?；亟坏慕Y(jié)果跟預(yù)期完全相符?；亟皇疽鈭D：Rr×rr

配子：Rrr后代：rRRrrrr玉米籽粒的孟德?tīng)柺竭z傳（上１：１下３：１）五、基因型、表現(xiàn)型與環(huán)境１、基因型

指生物體的遺傳組成。就某一性狀來(lái)說(shuō)，如豌豆的紅花基因型就是RR或者Rr，白花的基因型即rr。２、等位基因

指在同源染色體上占據(jù)相同位置，但以不同方式影響同一性狀的兩個(gè)基因。兩個(gè)等位基因都是隱性的純合體叫隱性純合體；兩個(gè)基因都是顯性的純合體叫顯性純合體；兩個(gè)等位基因不同的叫雜合體。３、表現(xiàn)型指生物體所有性狀的總和。如紅花和白花等即是表現(xiàn)型?；蛐鸵话悴蝗菀滓颦h(huán)境的改變而發(fā)生變異，表現(xiàn)型則容易受到環(huán)境的影響而發(fā)生變異。六、分離定律在畜牧生產(chǎn)中的應(yīng)用１、了解相對(duì)性狀之間的顯隱性關(guān)系，可以在雜交育種過(guò)程中進(jìn)行選擇，避免性狀的分離。２、可以將單個(gè)基因引入一個(gè)在其它各方面都好的品種中去。３、在雜種優(yōu)勢(shì)利用中，一般只利用雜交一代，因?yàn)殡s種間再進(jìn)行自群繁殖時(shí)，由于性狀的分離使得優(yōu)劣混雜，降低產(chǎn)量。４、在遺傳性缺陷和疾病中，大部分為隱性性狀，往往由于近親繁殖使隱性基因得到純合，從而發(fā)病。因此一般要避免近親繁殖，使隱性基因分離，避免隱性遺傳性缺陷和疾病的發(fā)生。習(xí)題一人類的慣用右手（Ｒ）和慣用左手（r）是受一對(duì)完全顯性基因控制的。某一家庭中，父親是慣用左手，母親是慣用右手，女兒是慣用左手，請(qǐng)寫(xiě)出這三個(gè)人各自的基因型。

父親：rr女兒：rr母親：Rr習(xí)題二根據(jù)下表的遺傳方式，分析褐色眼與藍(lán)色眼的顯隱性關(guān)系：婚配方式調(diào)查家庭數(shù)后代藍(lán)眼褐眼藍(lán)×藍(lán)１５０６２５

－藍(lán)×褐１５８３１７３２２褐×褐２９２５８２習(xí)題三某養(yǎng)雞戶飼養(yǎng)的純種玫瑰冠雞群（Ｑ）中，出現(xiàn)了８只單冠仔雛（q），問(wèn)如何純化種群？首先要淘汰單冠個(gè)體，然后用玫瑰冠種雞與單冠雞進(jìn)行測(cè)定雜交，如出現(xiàn)單冠后代，說(shuō)明該種雞是雜合體，也要淘汰掉，如后代都是玫瑰冠，即可確定為玫瑰冠純種，留作種用。這樣堅(jiān)持下去，就能達(dá)到純化種群的目的。第二節(jié)自由組合定律一、兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳實(shí)驗(yàn)１、孟德?tīng)柕膶?shí)驗(yàn)

孟德?tīng)柊褍蓚€(gè)純合親本進(jìn)行雜交。一個(gè)親本結(jié)圓形和黃色的種子，另一個(gè)親本結(jié)皺皮和綠色的種子，雜交后產(chǎn)生的Ｆ１都結(jié)圓形和黃色的種子。再讓Ｆ１自花授粉，Ｆ２發(fā)生了性狀分離，除了原來(lái)兩個(gè)親本類型之外，還出現(xiàn)了兩種是新組合類型，而且這四種類型也存在著一定的比例關(guān)系。

黃色圓形X

綠色皺縮黃色圓形

黃圓315株綠圓108株黃皺101株綠皺32株9:3:3:1從種子形狀分析，圓：皺＝３:1；從種子的顏色看，黃：綠＝３：１。這表明分離定律在兩對(duì)性狀中同樣在發(fā)生作用，并且性狀的分離與另一對(duì)性狀的分離無(wú)關(guān)，即這一對(duì)性狀與另一對(duì)性狀是獨(dú)立遺傳、互不影響的。２、家畜中的例子安格斯牛是無(wú)角黑毛品種，海福特牛是有角紅毛品種。讓這兩個(gè)品種雜交，結(jié)果Ｆ１代全部都是無(wú)角黑毛，這說(shuō)明無(wú)角對(duì)有角為顯性，黑毛對(duì)紅毛為顯性。再讓Ｆ１代互交，則Ｆ２代發(fā)生了性狀分離，其中也包括兩種親本類型和兩種非親本類型，即重新組合類型。從每對(duì)相對(duì)性狀來(lái)看，無(wú)角：有角＝３：１，黑毛：紅毛＝３：１，分離規(guī)律與孟德?tīng)柕脑囼?yàn)完全一致。二、因子自由組合假說(shuō)及其驗(yàn)證１、孟德?tīng)柕倪z傳因子自由組合假說(shuō)（１）在形成配子時(shí)，遺傳因子之間在分離時(shí)各自獨(dú)立，不同對(duì)遺傳因子的成員組合在一起是完全隨機(jī)的。（２）精子和卵子在形成結(jié)合子時(shí)也是隨機(jī)的。２、驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)（１）雜交實(shí)驗(yàn)

在牛的無(wú)角黑毛（安格斯）與有角紅毛（海福特）雜交實(shí)驗(yàn)中，無(wú)角、黑毛基因分別用字母Ｐ、Ｒ表示，有角、紅毛相應(yīng)地用p、r表示。無(wú)角黑毛的親本基因型則為PPRR，有角紅毛的親本則為pprr,F１代的基因型為PpRr，根據(jù)假說(shuō)，Ｆ１產(chǎn)生四種配子：ＰR、Pr、pR、pr，且數(shù)目相等，Ｆ２應(yīng)該有九種基因型和四種表現(xiàn)型，并應(yīng)呈現(xiàn)９：３：３：１的比數(shù)。

RPRprPrpRPRRPPRRPpRrPPRrPpRpRRPpRRppRrPpRrpprPRrPPRrPprrPPrrPpRpRrPpRRppRrPprrppP：黑色無(wú)角(RRPP)×紅色有角(rrpp)配子：

RPrpF1：

RrPp(黑色無(wú)角)配子：RPRprPrpF2：（２）測(cè)交實(shí)驗(yàn)

RrPp×rrpp配子：RPRprPrprp

基因型：RrPpRrpprrPprrpp表現(xiàn)型：黑色無(wú)角黑色有角紅色無(wú)角紅色有角比例：1：1：1：1

測(cè)交的結(jié)果與理論推斷完全一致，子一代出現(xiàn)了無(wú)角黑毛、無(wú)角紅毛、有角黑毛、有角紅毛四種表現(xiàn)型，并且它們之間的比數(shù)是１：１：１：１的關(guān)系。三、多對(duì)相對(duì)性狀的雜交只要各對(duì)相對(duì)性狀都屬于獨(dú)立分配的方式，那么每增加一對(duì)基因，子一代產(chǎn)生的性細(xì)胞種類就增加一倍，子二代的基因型種類就增加兩倍?；?qū)?shù)F1代配子數(shù)F2代表現(xiàn)型F2代基因型分離比例１2233：1２449（3：1）2３8827（3：1）3n2n2n3n(3：1)n四、因子分離和自由組合與染色體行為的關(guān)系１、顯微鏡下看到體細(xì)胞中染色體都是成雙存在的，雜交試驗(yàn)中推斷的基因行為與此一致。２、形成性細(xì)胞時(shí)，染色體的數(shù)目減半，也與雜交試驗(yàn)中推知的基因分離相吻合。３、精卵結(jié)合后又恢復(fù)為二倍體，試驗(yàn)推斷亦然。４、Ｆ１在形成性細(xì)胞時(shí)，根據(jù)減數(shù)分裂，同源染色體的兩個(gè)成員必定分離到不同的性細(xì)胞中去，試驗(yàn)中所認(rèn)識(shí)的基因行為也是如此。５、減數(shù)分裂時(shí)同源染色體彼此分離，非同源染色體自由組合進(jìn)入初級(jí)精（卵）母細(xì)胞中，這與基因的自由組合行為一致。五、自由組合定律在畜牧生產(chǎn)中的應(yīng)用基因的自由組合是生物性狀出現(xiàn)多樣性的重要原因之一，假設(shè)一種生物有20個(gè)性狀，每一性狀由一個(gè)基因控制，如果都是獨(dú)立遺傳的，則表現(xiàn)型有２的20次方，超過(guò)一百萬(wàn)種，實(shí)際上很多生物的性狀都遠(yuǎn)多于20種，所以才造就我們的世界如此地多姿多彩。在畜牧業(yè)中常常通過(guò)具有各種優(yōu)良性狀的雜交，有可能出現(xiàn)有益的新類型，進(jìn)而培育出新品種。例如前面牛的雜交例子中可選育出原來(lái)親本中沒(méi)有的有角黑毛或無(wú)角紅毛類型；如果豬的一個(gè)品種適應(yīng)性強(qiáng)，但生長(zhǎng)慢，另一個(gè)品種生長(zhǎng)快，但適應(yīng)性強(qiáng)，讓這兩個(gè)品種雜交，后代中就可能出現(xiàn)生長(zhǎng)又快，適應(yīng)性又強(qiáng)的類型。練習(xí)題在家兔的毛色中，黑色（Ｂ）對(duì)褐色（b）為顯性，短毛（Ｌ）對(duì)長(zhǎng)毛（l）為顯性，現(xiàn)有純種的黑色短毛兔（BBLL）和純種的褐色長(zhǎng)毛兔（bbll），問(wèn)能培育出可真實(shí)遺傳的黑色長(zhǎng)毛兔嗎？

BBLL×bbllBbLlBLBlbLblBLBBLLBBLlBbLLBbLlBlBBLlBBllBbLlBbllbLBbLLBbLlbbLLbbLlblBBLlBbllbbLlbbll第三節(jié)連鎖和交換定律一、連鎖和交換定律孟德?tīng)栐谕愣乖囼?yàn)中他發(fā)現(xiàn)紅花與麻點(diǎn)種皮或白花與白色種皮總是同時(shí)出現(xiàn)在同一株豌豆上，雜交過(guò)程中并沒(méi)有如推測(cè)那樣出現(xiàn)紅花和白色種皮或白花和麻點(diǎn)種皮的植株。

直到1915年美國(guó)科學(xué)家摩爾根予以解釋。例如在家雞中，已知卷羽（FF）對(duì)常羽（ff）是顯性。白羽（II）對(duì)有色羽（ii）是顯性。但如果讓純合子的白色卷羽雞與有色常羽雞雜交，Ｆ１代全為白色卷羽雞，然后用有色常羽雞進(jìn)行測(cè)交，后代產(chǎn)生了四種數(shù)目不等的類型，其比數(shù)不符合１：１：１：１的孟德?tīng)柋葦?shù)。P：IIFF（白色卷羽）×iiff（有色常羽）配子：ＩＦif回交：IiFf×iiff

（白色卷羽）（有色常羽）測(cè)交后代：ＩiＦf（白色卷羽）15只

iiff（有色常羽）12只

Iiff（白色常羽）4只

iiFf（有色卷羽）2只二、連鎖和交換現(xiàn)象的解釋為什么親本型的性細(xì)胞總是出現(xiàn)得多，而重組型的性細(xì)胞總是要少些呢？答案就是：基因的連鎖和交換。基因位于染色體上，而基因的數(shù)量要比染色體數(shù)多得多，這就意味著每條染色體上必然集合著許多的基因，基因的這種集合就叫做連鎖。顯然位于同源染色體上的基因?qū)⒉荒塥?dú)立分配，而表現(xiàn)出連鎖遺傳現(xiàn)象。但是，連鎖通常是不完全的，否則在Ｆ２中就不會(huì)有重組的個(gè)體出現(xiàn)。在減數(shù)分裂前期Ｉ的粗線期，基因往往伴隨著配偶染色單體的片段的互換，而改變了等位基因的位置，這種現(xiàn)象就叫做基因交換或基因互換。在連鎖遺傳情況下，重組型所占的百分率叫做互換率。在同一染色體上，兩對(duì)基因相距愈近，則互換率愈低；相距愈遠(yuǎn)，互換率愈高。如上例中：三、基因定位與連鎖圖連鎖基因的互換率在一定條件下是恒定的，而且互換率與基因的距離有關(guān)，因此常用它來(lái)確定基因在染色體的位置，并作為基因間相對(duì)距離的單位。在果蠅中，白眼基因Ｗ和黃身基因Ｙ是連鎖的，測(cè)得它們的互換率是1.5％,即Ｗ和Ｙ的相對(duì)距離是1.5個(gè)單位。Ｗ和粗脈翅基因bi也是連鎖的，它們的互換率是5.4％。所以Ｗ、Ｙ、bi這三個(gè)基因位于同一個(gè)染色體上。再求得Ｙ和bi的互換率為6.9％。可作連鎖圖如下：ywbi1.55.46.9測(cè)定出各個(gè)染色體上連鎖基因排列次序及其相對(duì)距離，并在一條直線上畫(huà)出它們的位置，就叫做連鎖圖。四、連鎖和交換定律的實(shí)踐意義１、一個(gè)生物有很多基因，但染色體數(shù)目比較少，發(fā)現(xiàn)了基因的連鎖和交換，證明了一個(gè)染色體是很多基因按一定的次序相互聯(lián)系所組成的高級(jí)的結(jié)構(gòu)。２、連鎖基因的交換以及基因的自由組合，是造成不同基因的重新組合從而出現(xiàn)新性狀組合類型的兩個(gè)重要原因，是生物發(fā)生變異的重要來(lái)源。３、基因連鎖定律導(dǎo)致連鎖群的確定和基因定位，對(duì)開(kāi)展遺傳育種試驗(yàn)有重要意義。４、了解了由于基因連鎖造成的某些性狀間的相關(guān)性，就可以根據(jù)一個(gè)性狀來(lái)推斷另一個(gè)性狀，可以及早地選到所需要的類型，大大提高選擇效果。習(xí)題五有一綿羊品系，它的三個(gè)常染色體a、b、c（黑色、有角、直毛）為純合，另一品系為Ａ、Ｂ、Ｃ（白色、無(wú)角、卷毛）純合，它們的雜交一代與隱性親本測(cè)交的結(jié)果如下：?jiǎn)栠@三對(duì)基因是否在同對(duì)染色體上？測(cè)交后代中沒(méi)有出現(xiàn)黑色卷毛（aC）和白色直毛（Ａc）的個(gè)體，所以ＡＣ、ac為連鎖。表現(xiàn)型黑有直（abc）白無(wú)卷（ＡＢＣ）黑無(wú)直（aBc）白有卷（AbC）數(shù)目211209212208第四節(jié)遺傳規(guī)律的發(fā)展一、不完全顯性現(xiàn)象有時(shí)等位基因之間的顯隱性關(guān)系并不那么嚴(yán)格，只是部分顯性。例如短角牛中，白色毛和紅色毛都是純合體，如果讓這兩種毛色的牛相互交配，結(jié)果如下：P：白牛RR×紅牛rrF1：沙毛牛RrF2：白牛RR沙毛牛Rr紅牛rr1:2:1沙毛這種性狀的基因型全是雜合的，不能真實(shí)、穩(wěn)定地遺傳下去，所以也就不能固定下來(lái)。二、復(fù)等位基因在同源染色體上占據(jù)同一位點(diǎn)，但以不同方式影響同一性狀的兩個(gè)基因，叫做等位基因。在群體中占據(jù)同源染色體上同一位點(diǎn)的兩個(gè)以上的基因稱為復(fù)等位基因。１、有顯性等級(jí)的復(fù)等位基因兔毛色中，C－全色，cch＿青紫藍(lán)型，ch＿喜瑪拉雅型，c－白色為四個(gè)復(fù)等位基因，顯隱性關(guān)系為：C>cch>ch>c。表型基因型全色CCCcchCchCc青紫藍(lán)cchcchcchchcchc喜瑪拉雅chchchc白色cc２、等顯性的復(fù)等位基因（１）血型的遺傳在人的ABO血型系統(tǒng)中，有A、B、AB、O四型，每人必屬其中一型。這也是受同一位點(diǎn)的三個(gè)復(fù)等位基因即IA、IB和i的控制。IA、IB對(duì)i是顯性，IA對(duì)IB則都能表現(xiàn)它們的作用，顯性相等，即等顯性。人類ABO血型系統(tǒng)的表現(xiàn)型及基因型如下：血型紅細(xì)胞抗原血清中抗體基因型ＡＡ抗BIAIA、IＡiＢＢ抗AIBIB、IBiＡＢＡＢ－IAIBＯ－抗A、抗Bii（２）血型的概念血型的含義是指紅細(xì)胞所具有的特異性抗原的差異，它與相對(duì)應(yīng)抗體結(jié)合時(shí)可產(chǎn)生一定的反應(yīng)。抗原通常是一種蛋白質(zhì)。當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)等注射到機(jī)體時(shí)，機(jī)體內(nèi)如果沒(méi)有這種物質(zhì)，就能刺激機(jī)體產(chǎn)生一種特殊的抵抗物質(zhì)，這種物質(zhì)稱為抗體。血型抗體存在于血漿里，并能與紅細(xì)胞上的抗原發(fā)生特異性反應(yīng)。血型不同進(jìn)行輸血時(shí)會(huì)產(chǎn)生反應(yīng)就是這個(gè)原因。輸血的原則是同型血相輸，在萬(wàn)不得已的情況下才采用異型適合性輸血，如O→A、B、AB或A、B→AB，但輸血量要盡量少，而且輸血前必須進(jìn)行體外凝集試驗(yàn)。（３）家畜血型在生產(chǎn)中的應(yīng)用血型的遺傳相當(dāng)穩(wěn)定，并且按遺傳基本規(guī)律產(chǎn)生分離現(xiàn)象，所以不論人或家畜都可作為鑒別親子關(guān)系的一種手段。美國(guó)、法國(guó)、丹麥等國(guó)家都把血型作為家畜系譜內(nèi)容之一，進(jìn)行鑒定和登記。血型也可用來(lái)鑒定品種的來(lái)源與育種過(guò)程中不同品種參與的程度，即進(jìn)行親緣程度的分析。在人類中，不同種族的血型分布頻率也各不相同，可以作為區(qū)別種族的依據(jù)。家畜中同樣可以，在對(duì)品種資源調(diào)查中解決同種異名等問(wèn)題起到良好的作用。另外有報(bào)道認(rèn)為血型與家畜的生產(chǎn)性能有關(guān)。如認(rèn)為在奶牛中O1和B1血型奶量最好，B′型的含脂率高等等。三、致死基因在家鼠中，黃色鼠不能真實(shí)遺傳，其后代分離比為2：1，黃鼠與非黃鼠交配，則分離比為1：1，如下：

黃鼠×黃鼠黃鼠2386只：非黃鼠1235只黃鼠×非黃鼠黃鼠2378只：非黃鼠2398只由此可見(jiàn)，黃鼠應(yīng)該是雜種，那為什么黃鼠×黃鼠的分離比不是預(yù)定的3：1而是2：1呢？后來(lái)發(fā)現(xiàn)在黃鼠×黃鼠的子代中，每窩小鼠的數(shù)量要比黃鼠×非黃鼠大約少1／4。原來(lái)黃鼠×黃鼠本應(yīng)產(chǎn)生1／4純合黃色，但純合時(shí)對(duì)個(gè)體有致死作用，有一組在胚胎早期死亡了，因而分離比為2：1。四、基因的相互作用１、互補(bǔ)作用兩種或兩種以上的顯性基因互相補(bǔ)充而表現(xiàn)另一種性狀叫做互補(bǔ)作用。具有互補(bǔ)作用的基因叫互補(bǔ)基因。如杜洛克豬的紅毛性狀的遺傳，該品種豬有紅、棕、白三種毛色。當(dāng)只有顯性基因A或B存在時(shí)，都產(chǎn)生棕色的效果，而當(dāng)這兩個(gè)顯性基因同時(shí)存在時(shí)，由于兩者的互補(bǔ)作用，則表現(xiàn)為紅毛。當(dāng)兩者都不存在時(shí)，則表現(xiàn)為白色。雞的冠形中也有類似的現(xiàn)象，如純合體的玫瑰冠雞與純合體的豆形冠雞雜交，子一代是胡桃冠。２、上位作用一個(gè)位點(diǎn)的某一對(duì)基因抑制另一個(gè)位點(diǎn)上的另一對(duì)基因的作用，叫做上位作用。起上位作用的基因（抑制者）稱為上位基因，它可以是顯性基因，也可以是隱性基因。而被抑制者稱為下位基因。如狗的毛色遺傳中，有一種顯性基因I能阻止任何色素基因發(fā)生作用，如下圖：P：白色BBII×褐色bbiiF1：白色BbIiF2：B_I_bbI_B_iibbii比數(shù)：9白色3白色3黑色1褐色

12：3：1３、重疊作用有時(shí)兩個(gè)顯性基因都能對(duì)同一性狀的表現(xiàn)起作用，只要其中一個(gè)顯性基因存在，這個(gè)性狀就能表現(xiàn)出來(lái)。必須是兩個(gè)隱性基因都是純合的，才能出現(xiàn)隱性性狀。如豬的陰囊疝遺傳，將陰囊疝公豬與正常母豬交配，F(xiàn)1外表都正常，F(xiàn)2中公豬有1／16的陰囊疝出現(xiàn)，母豬仍是正常。P：陰囊疝公豬×正常母豬

h1h1h2h2H1H1H2H2F1：H1h1H2h2F2：9H1_H2_：3H1_h2h2

：3h1h1H2_：1h1h1h2h215：1五、“多因一效”與“多效一因”１、多因一效指許多基因控制一個(gè)性狀。一個(gè)性狀常受到許多基因的影響，雖然某一基因的作用可能比較突出。有些性狀要依賴主要基因的存在才能發(fā)生作用，許多基因主要是影響主要基因的作用程度，這些基因稱為修飾基因。２、一因多效指一個(gè)基因可以影響多個(gè)性狀。如雞的卷毛基因，能使羽毛向上翻卷，羽毛容易脫落，由此又引起體熱容易散失，體溫不正常，新陳代謝加速，心跳加快，心室肥大，脾臟增大等等。這說(shuō)明一個(gè)基因能夠程度不同地影響某些形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀和機(jī)能性狀。第三章性別決定和伴性遺傳

第一節(jié)性別決定理論一、性染色體理論認(rèn)為性別取決于性染色體構(gòu)型。分為四種：（一）ＸＹ型大多數(shù)的昆蟲(chóng)類、兩棲類、哺乳類以及雌雄異株的植物等都屬于這個(gè)類型。這些生物中雌性的性染色體形態(tài)是相同的，用符號(hào)ＸＸ表示；雄性的性染色體形態(tài)不相同，用符號(hào)ＸＹ來(lái)表示。在形成配子時(shí)，卵細(xì)胞只有一種，都含有一條Ｘ染色體；精子則半數(shù)含有Ｘ染色體，半數(shù)含有Ｙ染色體。如果含Ｘ的精子與卵子結(jié)合，則這個(gè)受精卵將來(lái)發(fā)育成雌性；反之則發(fā)育成雄性。即受精后就決定了合子將來(lái)性別發(fā)育的方向。（二）ＸＯ型部分昆蟲(chóng)雌性的染色體為ＸＸ，雄性只有一條Ｘ染色體，符號(hào)記為ＸＯ。雄性配子的性染色體結(jié)構(gòu)仍舊是異型的，卵子由Ｘ精子受精發(fā)育成為雌體，由缺乏性染色體的精子受精發(fā)育成為雄體。（三）ＺＷ型在鳥(niǎo)類中，其性染色體構(gòu)型在雌性都是異型的，用符號(hào)ＺＷ表示，雄性是同型的，用符號(hào)ＺＺ表示。在這里卵子是異型的，精子則是同型的，Ｚ卵子受精后發(fā)育成為雄體，Ｗ卵子受精后發(fā)育成為雌體。（四）ＺＯ型在少數(shù)昆蟲(chóng)中，雄性是兩條性染色體，雌性則只有一條性染色體，分別用ＺＺ和ＺＯ表示。這些生物仍是精子同型，卵子異型。依照性染色體理論，動(dòng)物的性別比例應(yīng)符合孟德?tīng)柋嚷剩础幔骸猓剑保海?，事?shí)上在生物種群中，公母比例確實(shí)皆近似１：１。二、基因平衡理論物種間的Ｘ、Ｙ染色體對(duì)后代性別的決定作用程度是有差別的。如人類中，XY、XXY、XXXY的個(gè)體皆為男性，可見(jiàn)人的Ｙ染色體有強(qiáng)烈的雄性化作用。然而在果蠅中Ｙ染色體卻幾乎不起作用，ＸＹ、ＸＯ型的個(gè)體都為雄性，而XX、XXY、XXXY都為雌性。所以果蠅的Ｙ染色體上可能無(wú)雄性決定基因，此基因可能位于常染色體上。即性別取決于于性別決定基因，合子的性別發(fā)育方向決定于雄性化基因與雌性化基因的力量對(duì)比。第二節(jié)環(huán)境與性別一、后嗌的性別形成后嗌是一種海產(chǎn)蠕蟲(chóng)，雄蟲(chóng)很小，生活在雌蟲(chóng)的子宮內(nèi)。這種蟲(chóng)的性別完全碰機(jī)會(huì)，雌成蟲(chóng)把卵產(chǎn)在海里，發(fā)育成的幼蟲(chóng)沒(méi)有性別分化，自由生活的幼蟲(chóng)發(fā)育成雌蟲(chóng)，如果幼蟲(chóng)落在雌蟲(chóng)的口吻上，就發(fā)育成雄蟲(chóng)。如果把已落入口吻的幼蟲(chóng)移去，則變成中間性。二、蛙的性別變異有些種類的蛙，如果使蝌蚪在20℃的環(huán)境下發(fā)育，那么有一半發(fā)育成雌蛙，一半發(fā)育成雄蛙。但如果使蝌蚪在30℃的環(huán)境下發(fā)育，則全部發(fā)育成雄蛙。三、蜜蜂的性別形成 在自然界中螞蟻和蜜蜂的雄性是由未受精卵發(fā)育而成的。蜂王產(chǎn)下的每一窩卵中有少數(shù)是未受精的，這些卵發(fā)育成雄蜂，所以雄蜂是單倍體（n＝16），受精卵可以發(fā)育成為能生育的，身體較大的雌蜂，即蜂王；也可以發(fā)育成為生殖器官退化的、不育的、身材較小的工蜂，即職蜂。從受精卵中孵化出來(lái)的幼蟲(chóng)，如果只吃上二、三天的蜂王槳，則經(jīng)過(guò)21天的發(fā)育變成工蜂；如果能吃上五天蜂王槳，則經(jīng)過(guò)15天的發(fā)育就變成蜂王。蜂王和工蜂的染色體數(shù)目都是２n＝32，僅由于幼蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)期不同，使生殖器官的發(fā)育有了巨大差異。第三節(jié)性別控制與性別轉(zhuǎn)變一、性別控制母牛能泌乳，母雞能下蛋，雄蠶吐絲多，因性別不同使生產(chǎn)性能大不一樣，促使人們嘗試控制性別。低等生物因構(gòu)造簡(jiǎn)單，運(yùn)用影響發(fā)育過(guò)程的方法來(lái)發(fā)改變性別對(duì)低等生物常可見(jiàn)效。但是哺乳動(dòng)物構(gòu)造極為復(fù)雜，生殖細(xì)胞和胎兒都受到有機(jī)體的嚴(yán)密保護(hù)，難以施加影響，有時(shí)即使對(duì)發(fā)育過(guò)程產(chǎn)生了影響，但性別改變不完全?？扛淖兺獠凯h(huán)境條件的方法來(lái)控制性別在哺乳動(dòng)物中迄今未獲得成功。現(xiàn)在對(duì)高等動(dòng)物進(jìn)行性別控制的方法主要有分離精子法、胚胎性別鑒定等。二、性別轉(zhuǎn)變與性畸形有時(shí)可看到有些母雞在停止產(chǎn)蛋后開(kāi)始向雄性化轉(zhuǎn)變。這種轉(zhuǎn)變一般是不完全的，但偶然也有轉(zhuǎn)變完全的，其外形不但完全象公雞，而且能產(chǎn)生精子并交配受精。原來(lái)動(dòng)物在胚胎早期性別并沒(méi)有分化，如果胚胎發(fā)育成雌性，它的雄性生殖腺就受到抑制，逐漸退化，動(dòng)物的性別雖然最初是由性染色體所決定，但性別的發(fā)育和分化還受到激素的影響。母雞的生殖腺中只有左側(cè)卵巢是正常發(fā)育的，右傾的卵巢在胚胎期已經(jīng)退化。產(chǎn)卵母雞的卵巢如果發(fā)生病變失去了排卵和分泌激素的機(jī)能，右側(cè)退化了的只留有痕跡的精巢組織，發(fā)育成為精巢，分泌雄性激素，使之雄性化，改變了性別。有人偶爾得到一只羽色是非斑紋的變性完全的雄雞，讓它與蘆花母雞交配。蘆花基因（Ｂ）對(duì)非蘆花基因（b）是顯性，且都位于Ｚ染色體上，按照遺傳規(guī)律，非蘆花雄雞（ＺbＺb）與蘆花母雞（ＺBＷ）交配，其后代雄雛都是蘆花羽，雌雛都是非蘆花羽。但是交配的結(jié)果在雌雛中同時(shí)出現(xiàn)了蘆花羽和非蘆花羽，數(shù)量各占一半。如果變性雄雞的性染色體構(gòu)型仍是原來(lái)的ＺBＷ型，則交配結(jié)果正好符合遺傳規(guī)律，如圖所示：

♀♂ZbWZBZBZb（蘆花♂）ZBW（蘆花♀）WZbW（非蘆花♀）WW（死亡）在家畜中，牛是比較多出現(xiàn)中間性的，在雙生的小牛中，如果是一雄一雌，那么雄性照例是正常的，雌性的則往往是不育的。這種牛卵巢退化，子宮和外生殖器都發(fā)育不全，外形上有雄性化表現(xiàn)。牛的異性雙胎在一起發(fā)育時(shí)，發(fā)生了胎盤(pán)的互相溶合、胎盤(pán)的血管也出現(xiàn)互相吻合的現(xiàn)象，而在哺乳動(dòng)物中，雄性的生殖腺發(fā)育在時(shí)間上一般比雌性早，其所分泌的雄性激素也出現(xiàn)得較早。當(dāng)血管溝通后就會(huì)隨血液流向雌胎，迫使雌胎向雄性方向發(fā)育，成為中間性。但一胎多仔現(xiàn)象在哺乳動(dòng)物中是常見(jiàn)的，如豬、羊、兔等其雌雄個(gè)體都是正常的，原來(lái)這些動(dòng)物的胎盤(pán)并不融合，或雖發(fā)生融合而血管沒(méi)有吻合，故不發(fā)生中間性。第四節(jié)伴性遺傳一、伴性遺傳的特征如果性狀是由處于性染色體上的非同源部分的基因所控制的，稱為伴性性狀，其遺傳方式稱性連鎖遺傳。在同配類型的性別中，性狀遺傳與常染色體遺傳方式一致。但在異配類型的性別中，比如ＸＹ，由于Ｘ與Ｙ染色體形態(tài)不一致，Ｙ染色體比較小，部分基因就不能互為等位。把位于Ｘ染色體非同源部分上的基因稱為伴性基因。Ｙ染色體上非同源部分稱為全雄基因。Ｙ染色體的非同源部分

同源部分Ｘ染色體的非同源部分伴性遺傳的方式在以下幾方面與常染色體不同：１、性狀分離比數(shù)在兩性間不一致。２、正反交結(jié)果不一致。３、表現(xiàn)出隔代遺傳特點(diǎn)。二、伴性遺傳在人類中的例子在人類的伴性遺傳方面，最典型的例子是紅綠色盲的伴性遺傳。患者不能分辨紅色和綠色，控制紅色色盲和綠色色盲的兩個(gè)基因均位于Ｘ染色體上，由于它們相距很近，常共同遺傳給一個(gè)后代，所以就把它們合在一起，用符號(hào)b來(lái)表示。隱性伴性遺傳疾病的特點(diǎn)：１、男性患者遠(yuǎn)多于女性患者，女性患者的比例約為男性患者百分率的平方。２、男性患者的兒女都是正常的，但他的女兒和正常的男性結(jié)婚后所生的兒子卻有一半患病，表現(xiàn)出隔代遺傳，即外祖父將患病基因傳給了外孫。卵子精子X(jué)bYXBXBXbXBY

男性紅綠色盲患者與正常女性結(jié)婚，其基因遺傳如圖所示：

XbY×XBXB隱性紅綠色盲基因攜帶者與正常男子結(jié)婚，其基因遺傳如圖所示：XBXb×XBY卵子 精子X(jué)BYXBXBXBXBYXbXBXbXbY隱性紅綠色盲基因攜帶者與色盲男子結(jié)婚，其基因遺傳如圖所示：XBXb×XbY卵子精子X(jué)bYXBXBXbXBYXbXbXbXbY三、伴性遺傳在畜牧生產(chǎn)中的應(yīng)用利用伴性遺傳可以培育自別雌雄的品種或品系，目前在養(yǎng)禽業(yè)和養(yǎng)蠶業(yè)中已經(jīng)廣泛應(yīng)用，主要是為了方便分群飼養(yǎng)或只養(yǎng)單性。因?yàn)樾坌Q產(chǎn)量高，肉雞公母的營(yíng)養(yǎng)需要和出欄日齡不一致，蛋雞只有母雞能表現(xiàn)產(chǎn)蛋性能等等。例如雞的羽色伴性遺傳，如圖所示：

ZSW(銀白色)×ZsZs

（金黃色）精子卵子ZSWZsZSZs(銀白♂)ZsW(金黃♀)練習(xí)題已知雞的慢羽（Ｈ）和快羽（h）屬于伴性遺傳，如何利用這一特性使后代能夠自別雄雌？

ＺH

ＷＺhＺHＺhＺhＷ

ＺHＷ×ＺhＺh后代中，凡是快羽者為雌性，凡慢羽者為雄性。

第五節(jié)限性性狀與從性性狀的遺傳一、從性性狀指那些在雌性為顯性而在雄性為隱性，或在雄性為顯性而在雌性為隱性的性狀。某些綿羊角的有無(wú)，人類的禿頂、前額白發(fā)等都為從性性狀。如禿頂在男性為顯性，在女性為隱性。二、限性性狀指只在某個(gè)性別才具有的性狀。如產(chǎn)仔性狀、隱睪癥等都屬于限性性狀。限性性狀雖然只為某一性別所具有，但另一性別同樣有控制該性狀的基因，例如公牛不能泌乳只是由于受到機(jī)體結(jié)構(gòu)的限制，但影響泌乳量的控制基因是完全相同的，在選種上應(yīng)予以重視。第四章遺傳物質(zhì)

第一節(jié)核酸是遺傳物質(zhì)的證據(jù)染色體主要由三種不同類型的物質(zhì)組成：蛋白質(zhì)、脫氧核糖核酸（DNA）、核糖核酸（RNA）。這三種物質(zhì)中究竟是哪一種帶有遺傳物質(zhì)呢？一、細(xì)菌病毒的侵染細(xì)菌病毒即噬菌體比細(xì)菌小，只含有蛋白質(zhì)和DNA，蛋白質(zhì)構(gòu)成外殼，DNA作為芯子藏在頭部中。它感染細(xì)菌并在細(xì)菌體內(nèi)繁殖時(shí)起作用的是蛋白質(zhì)還是DNA呢？外殼DNA尾絲噬菌體的電鏡圖首先用標(biāo)記有32Ｐ或35Ｓ的噬菌體去感染一般培養(yǎng)液中的細(xì)菌，十分鐘后發(fā)現(xiàn)在用32Ｐ標(biāo)記的噬菌體實(shí)驗(yàn)中，幾乎全部的32Ｐ和細(xì)菌在一起；而在用35Ｓ標(biāo)記的噬菌體試驗(yàn)中，則幾乎全部的35Ｓ在培養(yǎng)液中。在蛋白質(zhì)中有Ｓ而沒(méi)有Ｐ，而DNA有Ｐ卻沒(méi)有Ｓ。這表明噬菌體感染細(xì)菌時(shí)是DNA進(jìn)入細(xì)菌體，蛋白質(zhì)則留在體外。同時(shí)也說(shuō)明侵入的DNA繁殖了噬菌體，DNA分子載有噬菌體的全部遺傳信信息。二、轉(zhuǎn)化作用１、肺炎雙球菌的類型（１）有毒性的，具有莢膜和特殊的抗原性，簡(jiǎn)稱Ｓ型，可分為ＳⅠ、ＳⅡ、ＳⅢ等血清型。（２）無(wú)毒的，沒(méi)有莢膜和抗原性，簡(jiǎn)稱Ｒ型。Ｓ型的菌株有時(shí)可自發(fā)地轉(zhuǎn)變?yōu)椋倚途辏ザ拘院吞禺惖目乖?。轉(zhuǎn)變來(lái)的Ｒ型菌株有時(shí)也能重新變回Ｓ型，這時(shí)它又恢復(fù)了原來(lái)所具有的特異的抗原性。２、實(shí)驗(yàn)過(guò)程及結(jié)果（１）活ＲⅡ菌注射入小鼠體內(nèi)，小鼠健康未感染；（２）活ＳⅢ菌株注射入小鼠體內(nèi)，小鼠感染肺炎死亡，尸體里分離出ＳⅢ菌株；（３）用高溫處理后的死ＳⅢ菌株注射入小鼠體內(nèi)，小鼠健康未感染；（４）將加熱殺死的ＳⅢ和ＲⅡ一起注射入小鼠體內(nèi)，小鼠患肺炎死亡，尸體里分離出ＳⅢ菌株。這是一個(gè)出人意外的結(jié)果?？梢杂腥N不同的解釋：第一，ＳⅢ細(xì)菌可能并未全部殺死；第二，無(wú)毒的Ｒ型菌株轉(zhuǎn)變成了有毒的Ｓ型；第三，ＲⅡ型菌株和ＳⅢ型死菌接觸后，使前者獲得了產(chǎn)生莢膜及血清型的特性。３、DNA是遺傳物質(zhì)的證據(jù)細(xì)菌濾過(guò)液中分離到的多糖及蛋白質(zhì)都沒(méi)能引起轉(zhuǎn)化，從ＳⅢ分離得來(lái)的DNA能把活的Ｒ型細(xì)菌轉(zhuǎn)化為ＳⅢ型。能否肯定起這種轉(zhuǎn)化作用的物質(zhì)就是DNA呢？（１）用DNA酶處理后的DNA，失去轉(zhuǎn)化作用；（２）只要微量的DNA就起轉(zhuǎn)化作用；（３）樣品中不含多糖，蛋白質(zhì)的含量也極少；（４）應(yīng)用有32Ｐ標(biāo)記的DNA做試驗(yàn)，證實(shí)DNA的確進(jìn)入了細(xì)菌中，而且細(xì)菌被轉(zhuǎn)化的多少與DNA的摻入量相平行。這個(gè)發(fā)現(xiàn)首次證明了遺傳信息是由核酸分子傳遞的，核酸分子就是構(gòu)成基因的物質(zhì)。三、感染性的RNA還有一些病毒只含有蛋白質(zhì)和RNA，沒(méi)有DNA，稱為RNA病毒。煙草斑葉病的病毒即屬于此類病毒，那么它們?cè)诩闹骷?xì)胞內(nèi)依靠什么進(jìn)行繁殖呢？煙草斑葉病毒為桿狀形，外被是蛋白質(zhì)，內(nèi)芯是RNA。把煙草斑葉病的病毒的蛋白質(zhì)和RNA分開(kāi)，單用蛋白質(zhì)擦在煙草葉子上，煙葉不發(fā)?。粏斡肦NA擦在葉子上則葉子發(fā)病。

煙草斑葉病毒有好幾個(gè)品系，對(duì)寄主引起不同的病癥。在一定條件下，可以用一種品系的蛋白質(zhì)外殼和另一種品系的RNA組成雜種病毒，用這種雜種病毒進(jìn)行的感染試驗(yàn)如圖：從以上三個(gè)實(shí)驗(yàn)所得到的結(jié)論，我們完全有把握說(shuō)：在細(xì)胞里具有DNA的生物，DNA是遺傳物質(zhì)；只含有RNA而不含DNA的一些病毒，RNA是遺傳物質(zhì)。四、DNA是遺傳物質(zhì)的旁證1、同一種生物，每個(gè)細(xì)胞核的DNA含量都是相同的，而其他物質(zhì)，在細(xì)胞生長(zhǎng)的各個(gè)階段含量變化很大。２、配子里DNA的含量一般是身體細(xì)胞里DNA含量的一半，與染色體倍數(shù)是一致的，蛋白質(zhì)等其它物質(zhì)就不符合這種情況。３、DNA不僅在量上恒定，在質(zhì)上也恒定，其它物質(zhì)就不是這樣。４、紫外線的誘變作用在波長(zhǎng)2600?附近效果最好。這個(gè)波段是DNA的吸收峰而不是蛋白質(zhì)的吸收峰。這些事實(shí)都表明，DNA是遺傳物質(zhì)的論斷與各方面的論證都是相符的。第二節(jié)DNA的分子結(jié)構(gòu)一、作為遺傳物質(zhì)應(yīng)具備的條件１、必須具有精確的自我復(fù)制能力。親代與子代的唯一聯(lián)系是遺傳物質(zhì)的聯(lián)系，要保證物種世代的連續(xù)性，它必須能產(chǎn)生出與原來(lái)一樣的新分子。２、必須具有相當(dāng)?shù)姆€(wěn)定性。新個(gè)體一經(jīng)形成就基本上能夠適應(yīng)環(huán)境，維持生活。外界環(huán)境是經(jīng)常起變化的，而遺傳物質(zhì)不能因之而輕易地亂變。３、必須具有強(qiáng)大的儲(chǔ)存遺傳信息的能力。生物的種類和性狀是多種多樣的，既然每種性狀各有其特異的遺傳基礎(chǔ)，遺傳物質(zhì)就必須具有多樣性才行。４、必須具有可變性。生物是不斷發(fā)生變異和進(jìn)化著的，所以作為遺傳物質(zhì)應(yīng)該是可變化的。二、DNA的分子構(gòu)型1953年沃森和克里克提出了DNA雙螺旋構(gòu)造模型。DNA構(gòu)型模式圖DNA是由核苷酸構(gòu)成，構(gòu)成DNA的只有四種核苷酸，即腺嘌呤（A）、鳥(niǎo)嘌呤（G）、胸腺嘧啶（T）、胞嘧啶（C）。并且腺嘌呤（A）又必定和胸腺嘧啶（T）配對(duì)，鳥(niǎo)嘌呤（G）必定和胞嘧啶（C）配對(duì)。由于堿基配對(duì)是專一的，使這兩條長(zhǎng)鏈成為互補(bǔ)的。一條鏈上的堿基排列順序可以由另一條鏈上的堿基順序來(lái)決定。這點(diǎn)在DNA復(fù)制過(guò)程中具有極大的重要性。DNA分子的雙螺旋結(jié)構(gòu)使DNA分子具有相對(duì)的穩(wěn)定性，兩條鏈的互補(bǔ)性提供了DNA分子自我復(fù)制的條件，無(wú)窮無(wú)盡的核苷酸排列順序決定了DNA的多樣性。第三節(jié)DNA的復(fù)制過(guò)程一、DNA的自我復(fù)制DNA分子的雙螺旋結(jié)構(gòu)本身就暗示了DNA分子的復(fù)制方式。DNA分子雙螺旋首先解開(kāi)成為兩個(gè)單鏈，然后每一個(gè)堿基在DNA聚合酶的作用下，按照堿基配對(duì)規(guī)律與周圍已經(jīng)存在的核苷酸相應(yīng)地結(jié)合起來(lái)，成為新的互補(bǔ)鏈。于是一個(gè)分子就變成了兩個(gè)分子，每一個(gè)分子都是原來(lái)分子的精確復(fù)制品。這個(gè)過(guò)程就稱為復(fù)制。因?yàn)槊總€(gè)子代DNA分子都是由一股親代分子“舊的”多核苷酸鏈和一股新合成的鏈組成的，所以又稱半保守性復(fù)制。DNA在細(xì)胞分裂前已進(jìn)行了復(fù)制，有絲分裂的功能在于保證染色體的DNA能平均地分配給兩個(gè)子細(xì)胞。二、DNA復(fù)制過(guò)程的證明１、在微生物中的證據(jù)先將大腸桿菌培養(yǎng)在含有15NH4Cl的培養(yǎng)液中，使細(xì)菌的DNA中的堿基氮全成為15N，然后轉(zhuǎn)移入含有14NH4Cl的培養(yǎng)液中，讓其繼續(xù)繁殖。已知在細(xì)菌每隔約50分鐘分裂一次，每隔50分鐘收取一次樣品，便是“雜種一代”、“雜種二代”的細(xì)菌。根據(jù)復(fù)制假說(shuō)，“雜種一代”應(yīng)是一個(gè)重鏈和一個(gè)輕鏈的雜合體，“雜種二代”應(yīng)半數(shù)是輕重鏈的雜合體，半數(shù)是輕鏈純合體。提取這些細(xì)菌的DNA，用密度梯度離心法進(jìn)行測(cè)定，則各代的DNA分子由于重量不同便會(huì)沉降在不同位置上，試驗(yàn)結(jié)果與預(yù)期吻合。用紫外線攝影和紫外線吸收光譜方法，也區(qū)別出舊鏈和新鏈。都證實(shí)了DNA的半保守性復(fù)制過(guò)程。２、試管里的證據(jù)1961年科恩伯格先把四種數(shù)量不等的核苷酸加入試管中，然后加進(jìn)從任何生物提取出來(lái)的DNA聚合酶及少量現(xiàn)成的DNA等，結(jié)果合成了許多新的DNA。經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)新合成的DNA分子中，腺嘌呤（A）的數(shù)目與等于胸腺嘧啶的數(shù)目，鳥(niǎo)嘌呤（G）與胞嘧啶（C）的數(shù)目也相等，而且A＋T對(duì)G＋C的比例總是與所加進(jìn)的現(xiàn)成的DNA相同。即是說(shuō)，新合成的DNA的性質(zhì)不決定于試管中原來(lái)所加的四種核苷酸的比例，也不決定于DNA聚合酶的來(lái)源，而是完全取決于所加進(jìn)去的現(xiàn)成的DNA。這也從另一個(gè)角度證實(shí)了模版復(fù)制假說(shuō)。現(xiàn)在科學(xué)家已可不用現(xiàn)成的DNA作為引物而完全用化學(xué)方法合成具有生物活性的基因了。第四節(jié)DNA與蛋白質(zhì)合成一、遺傳密碼１、核苷酸與氨基酸的關(guān)系DNA是遺傳信息的載體，其作用主要在于控制蛋白質(zhì)的合成，性狀就通過(guò)蛋白質(zhì)來(lái)表達(dá)。蛋白質(zhì)的原件是20種氨基酸，氨基酸的數(shù)量及排列順序決定了蛋白質(zhì)的特異性，這個(gè)情況恰好與DNA巧合。如果一個(gè)堿基對(duì)應(yīng)一個(gè)氨基酸則只能決定四種氨基酸；如果是兩種堿基和一種氨基酸相對(duì)應(yīng)，那么四種堿基的排列方式共有42＝16種；如果是三個(gè)堿基決定一種氨基酸，排列的方式共有42＝64種，這就足夠了。這三個(gè)連續(xù)的堿基叫做三聯(lián)體。２、密碼本的編制既然蛋白質(zhì)是按照DNA分子的核苷酸排列順序被合成的，因此一般把DNA稱為蛋白質(zhì)的模板。如借喻電報(bào)通訊，則把兩者之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系稱為遺傳密碼，把特定氨基酸編碼的三聯(lián)體稱為密碼子。開(kāi)始密碼是用間接的方法研究的。第一個(gè)密碼子是1961年被識(shí)別的，將合成的多尿嘧啶核苷酸UUU…U，加入細(xì)菌提取液中，結(jié)果發(fā)現(xiàn)出現(xiàn)的多肽是由單一種氨基酸—苯丙氨酸所構(gòu)成，這說(shuō)明苯丙氨酸的密碼子是UUU。同樣地用多聚鳥(niǎo)嘌呤核苷酸作模板，得到了單純由甘氨酸所構(gòu)成的多肽，說(shuō)明甘氨酸的密碼子是GGG。依靠這樣細(xì)致耐心的工作以及其他方面的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，在60年代就編定了密碼本。注：S=嘧啶C或U；D=嘌呤A或Ｇ，＿=四種堿基。氨基酸密碼氨基酸密碼子甲硫氨酸（起點(diǎn)）AUG異亮氨酸AUS、AUA色氨酸UGG終止信號(hào)UAD、UGA苯丙氨酸UUS纈氨酸UG＿酪氨酸UAS脯氨酸CC＿組氨酸CAS蘇氨酸AC＿谷氨酰氨CAD丙氨酸GC＿天門(mén)冬酰氨AAS甘氨酸GG＿賴氨酸AAD亮氨酸GU＿、UUD天門(mén)冬氨酸GAS絲氨酸UC＿、AGS谷氨酸GAD精氨酸CG＿、AGD半胱氨酸UGS注：S為C或U；D為A或G；—為四種堿基。二、蛋白質(zhì)合成DNA是通過(guò)RNA執(zhí)行合成蛋白質(zhì)使命的。RNA也是核苷酸的多聚體，所含的四種堿基中沒(méi)有胸腺嘧啶（T），而代之以尿嘧啶（U），是由DNA以一條鏈的片段作為模板合成的，DNA模板決定了RNA的堿基順序。這在分子遺傳學(xué)上叫轉(zhuǎn)錄。DNA的兩條鏈在體內(nèi)則只有一條起轉(zhuǎn)錄作用，鏈的優(yōu)選機(jī)制現(xiàn)在還不清楚。細(xì)胞里有三種不同的RNA，分別是信使RNA（mRNA）、轉(zhuǎn)移RNA（tRNA）以及核糖體RNA（rRNA）。其中mRNA傳達(dá)DNA上的遺傳信息，作為蛋白質(zhì)合成的模板。在分子遺傳學(xué)里，根據(jù)mRNA上的密碼合成蛋白質(zhì)的過(guò)程叫做翻譯或轉(zhuǎn)譯。第五節(jié)動(dòng)物轉(zhuǎn)基因技術(shù)一、動(dòng)物轉(zhuǎn)基因技術(shù)的應(yīng)用1、改良基因?qū)胪庠椿颍岣邉?dòng)物的體重、生長(zhǎng)速度、產(chǎn)毛量，改善產(chǎn)品質(zhì)量等。轉(zhuǎn)基因小鼠與普通小鼠2、作為生物反應(yīng)器利用動(dòng)物作為“生物工廠”生產(chǎn)有藥用價(jià)值的蛋白質(zhì)，如疫苗、激素等，是轉(zhuǎn)基因動(dòng)物研究的突出成就之一。已有利用牛、羊、豬生產(chǎn)人血紅蛋白、凝血酶、白細(xì)胞介素、干擾素等，以及用于人類器官移植的生產(chǎn)。在人類還應(yīng)用于基因治療。2006年6月2日，歐洲醫(yī)藥局正式批準(zhǔn)提取自轉(zhuǎn)基因山羊的乳汁的人類抗凝血酶（治療抗凝血酶缺失癥）上市銷售。轉(zhuǎn)基因山羊以前該藥直接從人類血液里分離得到，既昂貴又可能攜帶病原體。二、轉(zhuǎn)基因動(dòng)物的生產(chǎn)1、目的基因的獲取

限制性內(nèi)切酶——DNA分子的“手術(shù)刀”

2、基因載體的選擇與重組基因載體——DNA轉(zhuǎn)移的“交通工具”如細(xì)菌質(zhì)粒、病毒等

連接酶——DNA片段的“縫衣針”3、重組DNA導(dǎo)入受體細(xì)胞（轉(zhuǎn)基因）顯微注射法：向單細(xì)胞胚胎注入重組DNA應(yīng)用核移植技術(shù)生產(chǎn)轉(zhuǎn)基因動(dòng)物基因打靶法：定點(diǎn)取代原有基因練習(xí)題應(yīng)用遺傳密碼表填好下表：DNA雙鏈ＣＡＴmRNAＣＡＵ氨基酸色氨酸第五章變異

第一節(jié)生物界中的變異現(xiàn)象一、變異的普遍性變異是指同一生物類型之間顯著的或不顯著的枯葉蝶個(gè)體差異。生物界中的變異不僅表現(xiàn)在外部和內(nèi)部構(gòu)造上，而且表現(xiàn)在生理生化、習(xí)性和本能等方面。即使遺傳基礎(chǔ)相同并不代表性狀也相同，比如同卵雙生或者克隆即是如此，因?yàn)檫€有環(huán)境因素的影響作用，遺傳基礎(chǔ)不同的個(gè)體就更加差異大了。所以生物的變異是具有普遍性的?？梢哉f(shuō)，遺傳和環(huán)境的穩(wěn)定性是相對(duì)的，而變異則是絕對(duì)的。椒花蛾二、變異的類型１、遺傳的變異遺傳的變異是由于遺傳組成或基因發(fā)生改變，導(dǎo)致生物性狀改變的變異，這種變異是能遺傳的。遺傳的變異產(chǎn)生主要有兩種：一是由于通過(guò)雜交所引起的基因重新組合；二是由于突變，包括染色體畸變和基因突變。２、不遺傳的變異不遺傳的變異也叫飾變或波變，是指由環(huán)境條件引起的外表變化，即獲得性，是不能直接遺傳的。不遺傳的變異特點(diǎn)：（１）往往只是性狀反應(yīng)范圍內(nèi)的變異；（２）變異一般都有一定的方向性；（３）當(dāng)環(huán)境回復(fù)到原有條件時(shí)，變異會(huì)逐漸消失。３、遺傳的變異和不遺傳的變異的區(qū)分遺傳學(xué)主要研究可遺傳的變異及其規(guī)律。區(qū)分方法：一是盡量使用遺傳性一致的材料；二是對(duì)所研究的生物盡量保持其環(huán)境條件穩(wěn)定一致。國(guó)內(nèi)首例雙胞胎克隆牛例如有人曾做過(guò)這樣的試驗(yàn)，把黃牛兩個(gè)品種的兩對(duì)同卵雙生牛進(jìn)行實(shí)驗(yàn),從小就把各對(duì)的成員分開(kāi)，分別飼養(yǎng)在不同的條件下，一種是養(yǎng)料充足的條件，一種是養(yǎng)料一般的條件。結(jié)果在體重上差別很大，情況如下表：同卵雙生優(yōu)越條件一般條件第一對(duì)500公斤350公斤第二對(duì)350公斤300公斤第二節(jié)基因突變基因突變是指染色體上一定位點(diǎn)的化學(xué)變化，因?yàn)槎鄶?shù)基因突變只是一個(gè)堿基的改變，又稱點(diǎn)突變。一、基因突變的一般特性１、基因突變的頻率與時(shí)期突變的頻率是指突變體占觀察的總個(gè)體數(shù)的比率。在一定條件下，各種生物的不同基因各有其一定的突變率。在高等生物里，基因突變率是1×10－5到1×10－8。生物種類不同，其基因突變率也是不同的。生物個(gè)體發(fā)育的任何時(shí)期，都可能發(fā)生基因突變。性細(xì)胞的突變率比較高，而且性細(xì)胞的突變可以通過(guò)受精而遺傳給后代。體細(xì)胞的突變率較低，而且突變后也不能直接遺傳給后代。２、突變的隨機(jī)性先看一個(gè)例子，一個(gè)對(duì)青霉素敏感的細(xì)菌品系，在低濃度青霉素存在的條件下經(jīng)歷許多世代后，逐漸產(chǎn)生抗藥性，能忍受濃度越來(lái)越高的青霉素，變成高度抗青霉素的細(xì)菌品系。對(duì)于這種現(xiàn)象有兩種不同的解釋。一種看法是，由于細(xì)菌接觸到青霉素，引起有關(guān)基因發(fā)生定向性突變，從而產(chǎn)生抗青霉素的細(xì)菌品系。另一種看法認(rèn)為，抗性細(xì)菌的來(lái)源是由于敏感細(xì)菌憑藉眾多的個(gè)體產(chǎn)生出一定數(shù)量的各種突變，其中或許包括有抗青霉素的突變基因，當(dāng)有青霉素存在時(shí)，敏感細(xì)菌被消滅，抗性細(xì)菌保存下來(lái)而形成抗性品系。殺蟲(chóng)藥DDT開(kāi)始時(shí)對(duì)蒼蠅的殺滅作用很好，但后來(lái)逐漸出現(xiàn)抗DDT的蒼蠅，為了搞清抗DDT突變與DDT之間的關(guān)系，有人用果蠅進(jìn)行了間接培養(yǎng)試驗(yàn)。在培養(yǎng)瓶?jī)?nèi)放入一對(duì)果蠅，交配后產(chǎn)下一批子代，把這些全同胞分成幾十個(gè)家系，每個(gè)家系分裝兩瓶，其中一瓶放入一塊沾有DDT的玻片，若它們大量死亡，則連同它們另一半未用DDT處理的同胞全部淘汰掉。若放玻片后，瓶?jī)?nèi)個(gè)體死亡很少，則將未放玻片的那一半同胞留作種用。這樣一代一代地進(jìn)行下去，經(jīng)過(guò)十幾代的選擇，選出抗性比起始果蠅強(qiáng)幾百倍的個(gè)體，而這些抗性果蠅的祖先并沒(méi)有接觸過(guò)DDT。所以這一特性又稱突變的多向性，突變的發(fā)生是一個(gè)隨機(jī)事件。３、突變的可逆性基因突變是可逆的，由一個(gè)顯性基因A突變?yōu)殡[性基因a，稱為正突變。反之，由隱性基因a突變而恢復(fù)為顯性基因A，稱為反突變或恢復(fù)突變。在自然突變中大多是向隱性突變，故一般正突變率總是大于反突變。突變的可逆性充分說(shuō)明了基因突變是基因內(nèi)部的化學(xué)變化，而不是遺傳物質(zhì)的缺失，否則將不可能發(fā)生恢復(fù)突變了。４、突變的有害性和有利性突變對(duì)于生物體來(lái)說(shuō)，絕大多數(shù)是不利的。但環(huán)境條件發(fā)生變化時(shí)，可能新的突變類型反而獲得了生存的機(jī)會(huì)，如細(xì)菌的耐藥性。從生物學(xué)角度看，突變既是有害的，又是必需的，它提供了適應(yīng)新環(huán)境的潛在因素。二、引起突變的因素突變分為自然突變和誘發(fā)突變（即人為地引起突變）兩類：１、引起自然突變的因素除了溫度劇變、宇宙射線和化學(xué)污染等外界因素以外，生物體內(nèi)或細(xì)胞內(nèi)部某些新陳代謝異常的產(chǎn)物也是很重要的因素。２、引起誘發(fā)突變的因素物理因素：溫度、輻射線如X、α、β、γ射線、中子流等，還有紫外線、激光、電子流、超聲波等?；瘜W(xué)因素：秋水仙素、芥子油、咖啡堿、甲醛等，近年有甲基磺酸乙酯、硫酸二乙酯、乙烯亞胺等。三、基因突變的例子與應(yīng)用１、基因突變的例子人類有一種遺傳病叫做鐮狀細(xì)胞貧血癥，又稱地中海貧血癥或鐮形紅血球貧血癥。這種貧血是由患者體內(nèi)合成血紅蛋白的基因異常造成的貧血疾患，患者在氧分壓較低時(shí)血紅蛋白容易從紅細(xì)胞中析出，而使紅細(xì)胞呈鐮刀形，并極易破裂。鐮狀細(xì)胞貧血癥是由一個(gè)正常血紅蛋白的基因（HbA）的兩個(gè)不同突變（HbS或HbC）引起的。如表：HbA

DNATGAGGACTTCTTmRNAACUCCUGAAGAA氨基酸蘇脯谷谷HbS

DNACATmRNAGUA氨基酸纈HbC

DNATTTmRNAAAA氨基酸賴人類鐮形紅細(xì)胞貧血癥是一個(gè)基因?qū)τ谶z傳性狀表達(dá)直接作用的例子，因?yàn)榛虻慕K產(chǎn)物是結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)，異常的蛋白質(zhì)就會(huì)失去正常的功能。在畜牧業(yè)中，18世紀(jì)后期美國(guó)的一個(gè)農(nóng)家的羊群里出現(xiàn)了一只突變的腿短而且彎曲的公羊，用它培育出了安康品種綿羊。無(wú)角海福特牛也是。在更普遍的情況下，基因是通過(guò)酶的合成間接地影響生物性狀的表達(dá)。如人的苯丙酮尿癥，由于基因的隱性突變，引起苯丙氨酸羥化酶的活性喪失，不能把苯丙氨酸有效地轉(zhuǎn)化為酪氨酸，機(jī)體中的苯丙氨酸儲(chǔ)積起來(lái)，結(jié)果產(chǎn)生的衍生物對(duì)腦造成不可逆的損害，阻礙智力發(fā)育。如在出生幾周內(nèi)采取限食療法，減少苯丙氨酸的供給量，可避免小兒智力遲鈍的發(fā)生。酪氨酸的減少又會(huì)導(dǎo)致以酪氨酸為原料的黑色素減少，因而患者的膚色、發(fā)色顯著變淺，這是形成白化病的原因之一。２、基因突變的應(yīng)用在植物方面一些水稻和大麥已利用突變品系育成了矮桿、抗病、高產(chǎn)的品種。在微生物方面以青霉素的生產(chǎn)為例，從1943年自然培養(yǎng)的青霉素里提取，產(chǎn)量只有200單位／ml；利用自然突變，其產(chǎn)量也只有250單位／ml；1944年用X射線處理，獲得一個(gè)新品系產(chǎn)量為500單位／ml，再用紫外線處理，產(chǎn)量為900單位／ml。通過(guò)各種誘變處理，1947達(dá)到3000單位／ml。后來(lái)產(chǎn)量又達(dá)到5000單位／ml。在動(dòng)物方面馴養(yǎng)的野生水貂只有棕色的皮毛，近年來(lái)有人利用誘變使毛色基因發(fā)生突變，產(chǎn)生了經(jīng)濟(jì)價(jià)值很高的天藍(lán)色水貂、灰褐色水貂和純白色水貂等。第三節(jié)染色體畸變?nèi)旧w畸變就是染色體結(jié)構(gòu)和數(shù)目的改變。一、染色體結(jié)構(gòu)的變異１、染色體結(jié)構(gòu)變異的類別可分為缺失、重復(fù)、倒位和易位幾大類。缺失是指染色體上某區(qū)段的丟失。重復(fù)是指染色體增加了與本身相同的某區(qū)段。倒位是指染色體上某區(qū)段的順序發(fā)生顛倒。易位是指兩對(duì)非同源染色體間某區(qū)段的轉(zhuǎn)移。二、染色體數(shù)目的變異生物體所具有的染色體數(shù)目一般是相對(duì)穩(wěn)定的，染色體分成兩組，一組基因在一組染色體上。一組染色體和它的一組基因就稱為染色體組。物種的染色體組或其中成員的數(shù)目可以發(fā)生變化。１、整倍體的變異指體細(xì)胞內(nèi)含有完整的染色體組。（１）單倍體指體細(xì)胞內(nèi)含有一個(gè)染色體組。用符號(hào)n表示，它具有正常體細(xì)胞染色體數(shù)的一半。（２）多倍體含有三個(gè)染色體組的，稱為三倍體。用符號(hào)3n表示。還有四倍體、五倍體、六倍體等等。含有三個(gè)以上染色體組的統(tǒng)稱為多倍體。根據(jù)染色體組的性質(zhì)來(lái)源多倍體又可分為兩類：一類是同源多倍體，另一類是異源多倍體。來(lái)源相同并超過(guò)兩個(gè)染色體組的稱同源多倍體。如一個(gè)二倍體生物自己的染色體加倍，就形成同源四倍體。同源四倍體在減數(shù)分裂時(shí)，多數(shù)性細(xì)胞含有的染色體數(shù)很不正常，因而造成繁殖力下降。奇數(shù)多倍體的繁殖力就更低。在植物中，似乎只要保持染色體的整倍性，對(duì)生長(zhǎng)、發(fā)育并沒(méi)有多大影響，如三倍體的西瓜、香蕉等，當(dāng)然它們都是高度不育的。來(lái)源不同并超過(guò)兩個(gè)染色體組的稱異源多倍體。如兩個(gè)不同物種的二倍體雜交，后代經(jīng)染色體加倍，就形成異源四倍體。異源四倍體一般具有正常繁殖力。２、非整倍體的變異它是指在正常體細(xì)胞（2n）的基礎(chǔ)上發(fā)生個(gè)別染色體的增減現(xiàn)象。（１）單體是指二倍體染色體組缺少一個(gè)染色體（2n－1）的生物，又稱二倍減一。（２）多體是指對(duì)于一個(gè)完整的染色體組，增加了一個(gè)或多個(gè)染色體生物的通稱。三體指一對(duì)染色體成三倍性的（2n＋1）生物，又稱二倍加一。21三體四體指有一對(duì)額外的染色體（2n＋2）的生物，即有一個(gè)染色體是四倍性的，又稱二倍加二。雙三體指染色體組的不同染色體具有二個(gè)額外的染色體（2n＋1＋1）生物，又稱雙倍加一。（３）缺體是指有一對(duì)同源染色體成員全部缺失（2n－2）的生物。第六章群體遺傳學(xué)基礎(chǔ)一、基因頻率與基因型頻率群體中某一等位基因占該基因座上所有等位基因總數(shù)的比例稱為基因頻率。群體中某基因位點(diǎn)上不同基因型所占的比率稱為基因型頻率。AAbbDdAaaa設(shè)某一位點(diǎn)上只有兩個(gè)等位基因（A、a），其中P個(gè)顯性（AA）個(gè)體，H個(gè)雜合（Aa）個(gè)體，Q個(gè)隱性（aa）個(gè)體。設(shè)：A基因頻率為pa基因頻率為qPHQ則有：p=（P﹢1/2H）/P﹢H﹢Qq=（Q﹢1/2H）/P﹢H﹢Q以百分?jǐn)?shù)表示：∵

P﹢H﹢Q=1∴p=P﹢1/2Hq=Q﹢1/2Hp﹢q=11000個(gè)英國(guó)人中MN血型頻率基因型MMMNNN調(diào)查人數(shù)298489213基因型頻率0.2980.4890.213M基因頻率：0.298﹢1/2×0.489=0.5425N基因頻率：0.213﹢1/2×0.489=0.4575二、哈代—溫伯定律英國(guó)數(shù)學(xué)家哈代（Hardy）和德國(guó)醫(yī)生溫伯（Weiberg）于1908年發(fā)現(xiàn)。中心內(nèi)容：1、一個(gè)隨機(jī)交配的大群體中，若沒(méi)有其他因素（選擇、突變、遷移等）影響，基因頻率和基因型頻率保持恒定。2、對(duì)任何群體只需經(jīng)一代隨機(jī)交配即可達(dá)遺傳平衡。3、在平衡狀態(tài)下，基因型頻率與基因頻率的關(guān)系是：設(shè)一個(gè)基因位點(diǎn)有兩個(gè)等位基因A1和A2，基因頻率分別為p和q；A1A1的基因型頻率為P，A1A2為H，A2A2為Q。則有：P=p2

H=2pqQ=q2從已知的隱性型頻率可推算出基因頻率:P=1－q

練習(xí)題（P117）人類食指比無(wú)名指短是從性性狀，由S基因決定，在男性中S1（短指）為顯性，S2（長(zhǎng)指）為隱性；女性則相反。某人群的男性中，有120人是短食指，210人是長(zhǎng)食指，試計(jì)算女性中長(zhǎng)食指與短食指的比例。解：設(shè)S1基因頻率為p，S2基因頻率為q，S1S1個(gè)體為P，S1S2為H，S2S2為Q。根據(jù)哈—溫定律，男女的基因及基因型頻率一致。