肉的組織結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分

關(guān)于肉的組織結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分

第一節(jié)肌肉的構(gòu)造（skeletalmuscle)一、一般結(jié)構(gòu)肌纖維（基本構(gòu)造單位）（肌內(nèi)膜）

初級肌束（肌束膜)次級肌束肌肉塊（肌外膜）結(jié)締組織膜起支架和保護作用，血管、神經(jīng)通過三層膜穿行其中，伸入到肌纖維的表面，以提供營養(yǎng)和傳導(dǎo)神經(jīng)沖動。50～150條第2頁,共56頁，2024年2月25日，星期天二、顯微結(jié)構(gòu)

肌纖維肌細(xì)胞是一種相當(dāng)特殊化的細(xì)胞，呈長線狀，不分支，二端逐漸尖細(xì)，因此也叫肌纖維。肌纖維直徑為10～100μm，長度為1～40mm，最長可達(dá)100mm。組成：肌膜肌原纖維肌漿肌細(xì)胞核第3頁,共56頁，2024年2月25日，星期天（一）肌膜

肌纖維本身具有的膜叫肌膜，它是由蛋白質(zhì)和脂質(zhì)組成的，具有很好的韌性，因而可承受肌纖維的伸長和收縮。肌膜向內(nèi)凹陷形成網(wǎng)狀的管，叫做橫小管,通常稱T-系統(tǒng)或T小管。第4頁,共56頁，2024年2月25日，星期天

（二）肌原纖維兩者均平行整齊地排列于整個肌原纖維。粗絲和細(xì)絲在某一區(qū)域形成重疊，從而形成了橫紋---“橫紋肌”名稱之來源。肌原纖維又由肌絲組成：

粗絲、細(xì)絲肌細(xì)胞獨有的細(xì)胞器，約占肌纖維固形成分的60%～70%，是肌肉的伸縮裝置。它呈細(xì)長的圓筒狀結(jié)構(gòu)，直徑約1～2μm，其長軸與肌纖維的長軸相平行并浸潤于肌漿中。第5頁,共56頁，2024年2月25日，星期天光線較暗的區(qū)域稱為暗帶（A帶），光線較亮的區(qū)域稱為明帶（I帶）。I帶的中央有一條暗線，稱為“Z-線”，它將I帶從中間分為左右兩半；A帶的中央也有一條暗線稱“M-線”，將A帶分為左右兩半。在M-線附近有一顏色較淺的區(qū)域，稱為“Ｈ區(qū)”。把兩個相鄰Z-線間的肌原纖維稱為肌節(jié)，肌節(jié)是肌原纖維的重復(fù)構(gòu)造單位，也是肌肉收縮、松馳交替發(fā)生的基本單位。哺乳動物肌肉放松時典型的肌節(jié)長度為2.5μm。第6頁,共56頁，2024年2月25日，星期天（三）肌漿肌纖維的細(xì)胞質(zhì)稱為肌漿，填充于肌原纖維間和核的周圍，是細(xì)胞內(nèi)的膠體物質(zhì)，含水分75%～80%。肌漿內(nèi)富含肌紅蛋白、酶、肌糖原及其代謝產(chǎn)物和無機鹽類等。骨骼肌的肌漿內(nèi)有發(fā)達(dá)的線粒體分布，說明骨骼肌的代謝十分旺盛，習(xí)慣上把肌纖維內(nèi)的線粒體稱為“肌?！?。第7頁,共56頁，2024年2月25日，星期天溶酶體，內(nèi)含有多種能消化細(xì)胞和細(xì)胞內(nèi)容物的酶。

肌質(zhì)網(wǎng)，相當(dāng)于普通細(xì)胞中的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，呈管

狀和囊狀，交織于肌原

纖維之間。

第8頁,共56頁，2024年2月25日，星期天骨骼肌纖維為多核細(xì)胞，但因其長度變化大，所以每條肌纖維所含核的數(shù)目不定，一條幾厘米的肌纖維可能有數(shù)百個核。核呈橢圓形，位于肌纖維的周邊，緊貼在肌纖維膜下，呈有規(guī)則的分布，核長約5μm。（四）肌細(xì)胞核第9頁,共56頁，2024年2月25日，星期天三、肌纖維分類（一）外觀分類

外觀上，可將肌肉分為紅肌（Redmuscle）白?。╓hitemuscle）中間型?。╥ntermediatemuscle）紅肌與白肌最為明顯的例子：

禽肉大腿部的紅肌和胸部的白肌第10頁,共56頁，2024年2月25日，星期天1.紅肌

肌紅蛋白、線粒體的含量高,從而使肌肉顯紅色。紅肌的網(wǎng)狀組織的量是白肌的50%，與肌肉收縮密切關(guān)聯(lián)的Ca2+向網(wǎng)狀組織內(nèi)的輸送以及釋放也比白肌慢數(shù)倍。紅肌是以持續(xù)、緩慢的收縮為主，主要有心肌、橫隔膜、呼吸肌以及維持機體狀態(tài)的肌肉。2.白肌

指顏色比較白的肌肉，是針對紅肌而言的，特點:肌紅蛋白含量少，線粒體的大小與數(shù)量均比紅肌少。收縮速度快、肌原纖維非常發(fā)達(dá)，又稱快肌。第11頁,共56頁，2024年2月25日，星期天（二）生理分類

肌纖維在生理學(xué)上最明顯的差異是其收縮速度，據(jù)此肌纖維可以分為快?。╢ast-twitchmuscle）與慢肌（slow-twitchmuscle）。在分類性質(zhì)上快肌相當(dāng)于白肌，而慢肌相當(dāng)于紅肌。快肌在受到刺激后不僅表現(xiàn)在收縮速度快，同時也表現(xiàn)在松弛速度快。第12頁,共56頁，2024年2月25日，星期天性狀紅色纖維中間纖維白色纖維色澤紅紅白肌紅蛋白含量高高低纖維直徑小小至中等大收縮速度緩慢快速快速收縮特性連續(xù)緊張的，不易疲乏連續(xù)緊張的斷續(xù)的，易疲乏線粒體數(shù)目多中等少線粒體大小大中等小毛細(xì)管密度高中等低有氧代謝高中等低無氧酵解低中等高脂質(zhì)含量高中等低糖元含量低高高（三）紅?。ɡw維）與白?。ɡw維）生理生化特性的比較第13頁,共56頁，2024年2月25日，星期天第二節(jié)結(jié)締組織結(jié)締組織是將動物體內(nèi)不同部分連結(jié)和固定在一起的組織，分布于體內(nèi)各個部位。肉中的結(jié)締組織：－基質(zhì)－細(xì)胞(很少)－細(xì)胞外纖維膠原蛋白和彈性蛋白都屬于細(xì)胞外纖維。第14頁,共56頁，2024年2月25日，星期天成纖維細(xì)胞、間充質(zhì)細(xì)胞和脂肪細(xì)胞。1.成纖維細(xì)胞

產(chǎn)生用于合成結(jié)締組織胞外成分的物質(zhì)，這些物質(zhì)釋放到細(xì)胞外基質(zhì)后合成膠原蛋白和彈性蛋白。

2.間充質(zhì)細(xì)胞

它有可能發(fā)展成為纖維細(xì)胞，也有可能變?yōu)閮Υ嬷镜募?xì)胞，即成脂肪細(xì)胞，這種細(xì)胞位于疏松結(jié)締組織的基質(zhì)中靠近血管的位置，當(dāng)開始貯存脂肪后，就變成了脂肪細(xì)胞。fibroblastMesenchymal

cell一、結(jié)締組織細(xì)胞第15頁,共56頁，2024年2月25日，星期天結(jié)締組織基質(zhì)由粘稠的蛋白多糖構(gòu)成，還有結(jié)締組織代謝產(chǎn)物和底物，如膠原蛋白和彈性蛋白的前體物。蛋白多糖是一類大分子化合物，含有許多氨基葡聚糖(粘多糖)。－－最典型的是透明質(zhì)酸和硫酸軟骨素。透明質(zhì)酸非常粘稠，存在于關(guān)節(jié)和結(jié)締組織纖維之間。硫酸軟骨素則存在于軟骨、筋腱和骨骼中。這兩種物質(zhì)及有關(guān)蛋白具有潤滑和連結(jié)作用。GroundSubstance二、基質(zhì)和纖維第16頁,共56頁，2024年2月25日，星期天纖維

結(jié)締組織的纖維存在于細(xì)胞外，所以又稱細(xì)胞外纖維。細(xì)胞外纖維主要成分包括膠原蛋白和彈性蛋白。第17頁,共56頁，2024年2月25日，星期天1．膠原蛋白

圖原膠原蛋白分子結(jié)構(gòu)及膠原蛋白纖絲的生成是結(jié)締組織的主要結(jié)構(gòu)蛋白，筋腱的主要組成成分，也是軟骨和骨骼的組成成分之一。

第18頁,共56頁，2024年2月25日，星期天

膠原蛋白的不溶性和堅韌性是由于其分子間的交聯(lián)，特別是成熟交聯(lián)所致。

交聯(lián)是由膠原蛋白分子特定結(jié)構(gòu)形成的，并整齊地排列于纖維分子之間的共價化學(xué)鍵。如果沒有交聯(lián)，膠原蛋白將失去力學(xué)強度，可溶解于中性鹽溶液。為什么動物年齡增大，其肉嫩度下降？？？2．交聯(lián)（Cross-Link）第19頁,共56頁，2024年2月25日，星期天3．其它蛋白彈性蛋白是一種具有高彈性的纖維蛋白，其在韌帶和血管中分布較多，在肌肉中一般只有膠原蛋白的1/10。網(wǎng)狀蛋白形狀和組成與膠原蛋白相似，但含有10%左右的脂肪，主要存在于肌內(nèi)膜。第20頁,共56頁，2024年2月25日，星期天第三節(jié)脂肪與骨骼組織

一、脂肪組織脂肪的構(gòu)造單位是脂肪細(xì)胞。脂肪細(xì)胞或單個或成群地借助于疏松結(jié)締組織聯(lián)在一起，細(xì)胞中心充滿脂肪滴，細(xì)胞核被擠到周邊。脂肪細(xì)胞是動物體內(nèi)最大的細(xì)胞，直徑為30～120μm，最大者可達(dá)250μm，脂肪細(xì)胞愈大，里面的脂肪滴愈多，因而出油率也高。第21頁,共56頁，2024年2月25日，星期天脂肪在體內(nèi)的蓄積，依動物種類、品種、年齡和肥育程度不同而異。豬－－皮下、腎周圍及大網(wǎng)膜；羊－－尾根、肋間；牛－－肌肉內(nèi)；雞－－皮下、腹腔及肌胃周圍。脂肪蓄積在肌束內(nèi)最為理想，這樣的肉呈大理石樣紋理，肉質(zhì)較好。脂肪在活體組織內(nèi)起著保護組織器官和提供能量的作用，在肉中脂肪是風(fēng)味的前體物質(zhì)之一。第22頁,共56頁，2024年2月25日，星期天骨組織和結(jié)締組織一樣也是由細(xì)胞、纖維性成分和基質(zhì)組成，但不同的是其基質(zhì)已被鈣化－很堅硬，起著支撐機體和保護器官的作用－鈣、鎂、鈉等元素離子的貯存組織。

骨骼發(fā)育示意圖二、骨組織第23頁,共56頁，2024年2月25日，星期天骨質(zhì)根據(jù)構(gòu)造的致密程度分為密質(zhì)骨和松質(zhì)骨。按形狀又分為管狀骨、扁平骨和不規(guī)則骨，管狀骨密質(zhì)層厚，扁平骨密質(zhì)層薄。在管狀骨的骨髓腔及其它骨的松質(zhì)層孔隙內(nèi)充滿著骨髓。骨髓分紅骨髓和黃骨髓，紅骨髓主要存在于胎兒和幼齡動物的骨骼中，含各種血細(xì)胞和大量的毛細(xì)血管；成年動物黃骨髓含量較多，黃骨髓主要是脂類成分。骨由骨膜、骨質(zhì)和骨髓構(gòu)成第24頁,共56頁，2024年2月25日，星期天含量：成年動物骨骼含量比較恒定，變動幅度較小。豬

骨約占胴體的5%～9％牛

15%～20%羊

8%～17%兔

12%～15%雞

8%～17%成分：水分占40%～50%膠原蛋白占20%～30%無機質(zhì)占20%，主要是鈣和磷用途：骨粉.骨油和骨膠,骨泥超細(xì)骨粉第25頁,共56頁，2024年2月25日，星期天第四節(jié)肉的化學(xué)組成肉的主要化學(xué)成份一、蛋白質(zhì)二、脂肪三、浸出物四、礦物質(zhì)五、維生素六、水第26頁,共56頁，2024年2月25日，星期天組成：依其構(gòu)成的位置和在鹽溶液中溶解性，分三種蛋白質(zhì)

肌原纖維蛋白質(zhì)占50%－60%，

肌漿蛋白質(zhì)約30%，

基質(zhì)蛋白質(zhì)約10%－20%。一、蛋白質(zhì)第27頁,共56頁，2024年2月25日，星期天(一)肌原纖維蛋白（Myofibrillarprotein）

構(gòu)成肌原纖維的蛋白質(zhì)，支撐著肌纖維的形狀，因此也稱為結(jié)構(gòu)蛋白。包括：肌球蛋白肌動蛋白肌動球蛋白原肌球蛋白肌鈣蛋白

第28頁,共56頁，2024年2月25日，星期天(1)肌球蛋白是肌肉中含量最高也是最重要的蛋白質(zhì)，約占肌肉總蛋白質(zhì)的三分之一，占肌原纖維蛋白的50%～55%，肌球蛋白是粗絲的主要成分，構(gòu)成肌節(jié)的A帶，分子量為470000～510000，形狀很像“豆芽”，由兩條肽鏈相互盤旋構(gòu)成。myosinII第29頁,共56頁，2024年2月25日，星期天肌球蛋白酶解示意圖在酶的作用下，肌球蛋白裂解為二個部分，即由頭部和一部分尾部構(gòu)成的重酶解肌球蛋白和尾部的輕酶解肌球蛋白。第30頁,共56頁，2024年2月25日，星期天纖絲狀態(tài)可溶狀態(tài)圖肌球蛋白在不同離子強度下的狀態(tài)

肌球蛋白不溶于水或微溶于水，在中性鹽溶液中可溶解，等電點5.4，在55～60℃發(fā)生凝固，易形成粘性凝膠，在飽和的NaCl或（NH４)2SO4溶液中可鹽析沉淀。肌球蛋白的頭部有（1）ATP酶活性，Ca2+是激活劑，Mg2+是抑制劑（2）可與肌動蛋白結(jié)合形成肌動球蛋白，與肌肉的收縮直接有關(guān)。第31頁,共56頁，2024年2月25日，星期天(2)肌動蛋白約占肌原纖維蛋白的20%，是構(gòu)成細(xì)絲的主要成分。只有一條多肽鏈構(gòu)成，其分子量為41800～61000。肌動蛋白能溶于水及稀的鹽溶液中。等電點4.7。單獨存在時為球形結(jié)構(gòu)的蛋白分子，稱為G-肌動蛋白，在磷酸鹽和ATP的存在下，G-肌動蛋白聚合成F-肌動蛋白，后者與原肌球蛋白等結(jié)合成細(xì)絲，在肌肉收縮過程中與肌球蛋白的橫突形成交聯(lián)（橫橋），共同參與肌肉的收縮過程。

第32頁,共56頁，2024年2月25日，星期天

是兩條F-肌動蛋白以13個G-肌動蛋白而扭轉(zhuǎn)一周的螺旋結(jié)構(gòu)。細(xì)肌絲的組成

細(xì)纖維絲第33頁,共56頁，2024年2月25日，星期天(3)

肌動球蛋白是肌動蛋白與肌球蛋白的復(fù)合物。肌動球蛋白的粘度很高，具有明顯的流動雙折射現(xiàn)象，由于其聚合度不同，因而分子量不定。肌動蛋白與肌球蛋白的結(jié)合比例大約為1﹕2.5～4。肌動球蛋白也具有ATP酶活性，Ca2+和Mg2+都能激活。肌動球蛋白能形成熱誘導(dǎo)凝膠，影響肉制品的工藝特性。第34頁,共56頁，2024年2月25日，星期天(4)原肌球蛋白原肌球蛋白分子量64KD，是由兩條平行的多肽鏈扭成螺旋，呈長桿狀。原肌球蛋白與肌動蛋白結(jié)合，位于肌動蛋白雙螺旋的溝中，主要作用是加強和穩(wěn)定肌動蛋白絲，抑制肌動蛋白與肌球蛋白結(jié)合。第35頁,共56頁，2024年2月25日，星期天(5)肌鈣蛋白約占肌原纖維蛋白的5%～6%。肌鈣蛋白對Ca2+有很高的敏感性，每一個蛋白分子具有4個Ca2+結(jié)合位點。肌鈣蛋白沿著細(xì)絲以38.5nm的周期結(jié)合在原肌球蛋白分子上肌鈣蛋白有三個亞基。鈣結(jié)合亞基－Ca2+的結(jié)合部位抑制亞基－能高度抑制肌球蛋白中ATP酶的活性，從而阻止肌動蛋白與肌球蛋白結(jié)合；原肌球蛋白結(jié)合亞基－能結(jié)合原肌球蛋白，起聯(lián)接的作用。第36頁,共56頁，2024年2月25日，星期天（二）肌漿蛋白質(zhì)肌漿:

在肌纖維中環(huán)繞并滲透到肌原纖維的液體和懸浮于其中的各種有機物、無機物以及亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器等通常把肌肉磨碎壓榨便可擠出肌漿，其中主要包括肌溶蛋白、肌紅蛋白、肌球蛋白X、肌粒蛋白和肌漿酶等。主要功能－－參與肌細(xì)胞中的物質(zhì)代謝。

第37頁,共56頁，2024年2月25日，星期天1．肌紅蛋白

肌紅蛋白是一種復(fù)合性的色素蛋白質(zhì)，由一分子的珠蛋白和一個血色素結(jié)合而成，為肌肉呈現(xiàn)紅色的主要成分，分子量17,000，等電點6.78。第38頁,共56頁，2024年2月25日，星期天2．肌漿酶

肌漿中還存在大量可溶性肌漿酶，其中糖酵解酶占2/3以上。白肌纖維中糖酵解酶含量比紅肌纖維多5倍，這是因為白肌纖維主要依靠無氧的糖酵解產(chǎn)生能量，而紅肌纖維則以氧化產(chǎn)生能量，所以紅肌纖維糖酵解酶含量少，而肌紅蛋白、乳酸脫氫酶含量高。第39頁,共56頁，2024年2月25日，星期天3.肌溶蛋白

是一種清蛋白，存在于肌原纖維中，因溶于水，故容易從肌肉中分離出來，肌溶蛋白在52℃即凝固。4.肌粒蛋白

主要為三羧酸循環(huán)酶系及脂肪氧化酶系，這些蛋白質(zhì)定位于線粒體中。在離子強度0.2以上的鹽溶液中溶解，在0.2以下則呈不穩(wěn)定的懸浮液。Granuleprotein第40頁,共56頁，2024年2月25日，星期天（三）結(jié)締組織蛋白質(zhì)結(jié)締組織構(gòu)成肌內(nèi)膜、肌束膜、肌外膜和筋腱，其本身由有形成分和無形的基質(zhì)組成，前者主要有三種，即膠原蛋白、彈性蛋白和網(wǎng)狀蛋白，它們是結(jié)締組織中主要蛋白質(zhì)。第41頁,共56頁，2024年2月25日，星期天

是膠原纖維的主要成分，是一種多糖蛋白，含有少量的半乳糖和葡萄糖，約占膠原纖維固體物的85%。

甘氨酸是其最重要的組成，占到總氨基酸的1/3，其次是羥脯氨酸和脯氨酸，約有1/3，其中羥脯氨酸含量穩(wěn)定，一般在13%-14%，可以通過測定它來推算膠原蛋白的含量。膠原蛋白性質(zhì)穩(wěn)定，具有很強的延伸力，不溶于水及稀溶液，在酸或堿溶液中可以膨脹。當(dāng)加熱溫度大于熱縮溫度時，膠原蛋白就會逐漸變?yōu)槊髂z，明膠易被酶水解，也易消化。

1．膠原蛋白第42頁,共56頁，2024年2月25日，星期天其氨基酸組成有1/3為甘氨酸，脯氨酸、纈氨酸占40～50%，不含色氨酸和羥脯氨酸，另外它含特有的賴氨素。由于其中90%的氨基酸是非極性的，且賴氨酸殘基上的交聯(lián)，導(dǎo)致其高度不可溶性，故又稱硬蛋白2．彈性蛋白彈性蛋白因含有色素殘基而呈黃色，分子量70，000，約占彈性纖維固形物的75%，膠原纖維的7%。第43頁,共56頁，2024年2月25日，星期天其氨基酸組成與膠原蛋白相似，網(wǎng)狀蛋白水解后，可產(chǎn)生與膠原蛋白同樣的肽類。網(wǎng)狀蛋白對酸、堿比較穩(wěn)定。3．網(wǎng)狀蛋白第44頁,共56頁，2024年2月25日，星期天肌肉內(nèi)脂肪的多少直接影響肉的多汁性和嫩度，脂肪酸的組成在一定程度上決定了肉的風(fēng)味。肌肉組織內(nèi)的脂肪含量變化很大，少到1％，多到20％。隨著動物種類的不同及胴體上部位的不同，肌肉中脂肪的含量是不同。脂肪可分為三類：肌肉間脂肪（可見的并可分割出來）肌肉內(nèi)脂肪（不可見的）細(xì)胞間脂肪（使肉呈現(xiàn)大理石狀）二、脂肪第45頁,共56頁，2024年2月25日，星期天(一)中性脂肪即甘油三酯由于脂肪酸的不同（即飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸），所以動物脂肪都是混合甘油酯。含飽和脂肪酸多則熔點和凝固點高，脂肪組織比較硬、堅挺。含不飽和脂肪酸多則脂肪則比較軟。一般反芻動物硬脂酸含量較高，而亞油酸含量低，這也是牛羊脂肪較豬禽脂肪堅硬的主要原因。第46頁,共56頁，2024年2月25日，星期天（二）磷脂和固醇

磷脂的結(jié)構(gòu)和中性脂肪相似，只是其中1～2個脂肪酸被磷酸取代，磷脂在組織脂肪中比例較高，另外磷脂的不飽和脂肪酸比中性脂肪多，最高可達(dá)50%以上。磷脂有卵磷脂、腦磷脂、神經(jīng)磷脂以及其它磷脂類，多存在于內(nèi)臟器官，腦磷脂大部分存在于腦神經(jīng)和內(nèi)臟器官，兩種磷脂在肌肉中較少。膽固醇除在腦中存在較多外，并廣泛存在于動物體內(nèi)。第47頁,共56頁，2024年2月25日，星期天來源多不飽和脂肪酸（g/100g總脂酸）膽固醇(mg/100g)C18:2C18:3C20:3C20:4C22:5

豬肉7.40.9微量微量微量69

牛肉2.01.3微量1.0微量59

羊肉2.52.5――微量79

大腦0.4―1.54.23.42，200

豬腎11.70.50.66.7微量410

牛腎4.80.5微量2.6―400

羊腎8.14.00.57.1微量400

豬肝14.70.51.314.32.3260

牛肝7.42.54.66.45.6270

羊肝5.03.80.65.13.0430肉和器官中多不飽和脂肪酸和膽固醇含量第48頁,共56頁，2024年2月25日，星期天浸出物是指除蛋白質(zhì)、鹽類、維生素等能溶于水的浸出性物質(zhì)，包括含氮浸出物和無氮浸出物。含氮浸出物成分中含有的主要有機物為核甘酸、嘌呤堿、胍化合物、氨基酸、肽等。三、浸出物第49頁,共56頁，2024年2月25日，星期天無氮浸出物：

包括碳水化合物和有機