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關(guān)于蛋白質(zhì)翻譯及翻譯后修飾基因在原核和真核細(xì)胞中最終得到表達(dá)原核真核第2頁(yè),共28頁(yè),2024年2月25日,星期天原料氨基酸,20種mRNA是合成蛋白質(zhì)的“藍(lán)圖(或模板)”tRNA是原料氨基酸的“搬運(yùn)工”rRNA與多種蛋白質(zhì)結(jié)合成核糖體,作為合成多肽鏈的“裝配機(jī)(操作臺(tái))”1蛋白質(zhì)的翻譯系統(tǒng)第3頁(yè),共28頁(yè),2024年2月25日,星期天蛋白質(zhì)翻譯系統(tǒng)示意圖第4頁(yè),共28頁(yè),2024年2月25日,星期天

mRNA是遺傳信息的載體(載有遺傳密碼,geneticcode),是合成蛋白質(zhì)的藍(lán)圖(模板),它以一系列三聯(lián)體密碼子(codon)的形式從DNA轉(zhuǎn)錄了遺傳信息。每個(gè)密碼子代表一個(gè)氨基酸。

mRNA占細(xì)胞總RNA的5-10%,不穩(wěn)定,壽命短。原核的mRNA是多順?lè)醋?真核的mRNA是單順?lè)醋印?.1信使RNA(mRNA)第5頁(yè),共28頁(yè),2024年2月25日,星期天

遺傳密碼

上世紀(jì)60年代,利用均聚核苷酸實(shí)驗(yàn),破譯了遺傳密碼。遺傳密碼為三聯(lián)體(每三個(gè)堿基代表一個(gè)氨基酸),由5’到3’閱讀,無(wú)間斷。即使在少數(shù)重疊基因(如病毒)中,其開(kāi)放閱讀框架(openreadingframe,ORF)仍按此原則。起始密碼為AUG,終止密碼為UAA,UAG和UGA。

5’AUG

CCA

UGC

ACC

CGG

GUU…………..CAA

UAG

3’ProCysThrArgVal…………..Gln

密碼有簡(jiǎn)并性(degeneracy),即一個(gè)氨基酸可由幾個(gè)密碼子表示;通用性,大多數(shù)生物使用同樣的遺傳密碼,但也會(huì)有所偏愛(ài)。

第6頁(yè),共28頁(yè),2024年2月25日,星期天遺傳密碼表第7頁(yè),共28頁(yè),2024年2月25日,星期天

原核tRNA有30-40種,真核有50-60種,含70-90個(gè)核苷酸,并有多種稀有堿基。

tRNA是最小的RNA,占細(xì)胞總RNA的15%左右,其功能是搬運(yùn)氨基酸和解讀密碼子。

tRNA具有“四環(huán)一臂”和“三葉草”形的典型結(jié)構(gòu)。注意:3’端CCA氨基酸受位和反密碼子環(huán)1.2轉(zhuǎn)運(yùn)RNA(tRNA)第8頁(yè),共28頁(yè),2024年2月25日,星期天tRNA的結(jié)構(gòu)—“四環(huán)一臂”倒L形的三級(jí)結(jié)構(gòu)

第9頁(yè),共28頁(yè),2024年2月25日,星期天

tRNA的功能是解讀mRNA上的密碼子和搬運(yùn)氨基酸。

tRNA上至少有4個(gè)位點(diǎn)與多肽鏈合成有關(guān):即3’CCA氨基酸接受位點(diǎn)、氨基酰-tRNA合成酶識(shí)別位點(diǎn)、核糖體識(shí)別位點(diǎn)和反密碼子位點(diǎn)。每一個(gè)氨基酸有其相應(yīng)的tRNA攜帶,氨基酸的羧基與tRNA的3’CCA-OH以酯鍵結(jié)合。而tRNA的反密碼子可以與mRNA上相應(yīng)的密碼子互補(bǔ)結(jié)合,以使氨基酸正確“對(duì)號(hào)入座”(因?yàn)槊艽a子的序列對(duì)應(yīng)于多肽鏈上的氨基酸序列)。

密碼子與反密碼子的配對(duì)方式第10頁(yè),共28頁(yè),2024年2月25日,星期天變偶性或擺動(dòng)性——反密碼子5’端的堿基與密碼子的第三位配對(duì)不嚴(yán)格第11頁(yè),共28頁(yè),2024年2月25日,星期天

核糖體是rRNA與幾十種蛋白質(zhì)的復(fù)合體,有大、小兩個(gè)亞基構(gòu)成。含有合成蛋白質(zhì)多肽鏈所必需的酶、起始因子(IF)、延伸因子(EF)、釋放因子(RF)等。

原核的核糖體(70S)=30S小亞基+50S大亞基

30S小亞基:16SrRNA+21種蛋白質(zhì)

50S大亞基:23S,5SrRNA+34種蛋白質(zhì)

真核的核糖體(80S)=40S小亞基+60S大亞基

40S小亞基:18SrRNA+33種蛋白質(zhì)

60S大亞基:28S,5.8S,5SrRNA+45種蛋白質(zhì)1.3核糖體(ribosome)與核糖體rRNA第12頁(yè),共28頁(yè),2024年2月25日,星期天

沉降系數(shù)S

生物大分子在離心場(chǎng)中沉降,受到三種力的影響,它們是離心力,浮力和摩擦力。物質(zhì)在單位離心力場(chǎng)的沉降速度是個(gè)定值,稱為沉降系數(shù)(sedimentationcoefficient)。蛋白質(zhì)、核酸等的沉降系數(shù)在1X10-13到200X10-13秒之間。為方便將10-13秒作為一個(gè)單位,稱Svedberg單位,用S表示。其數(shù)值不僅與物質(zhì)分子的質(zhì)量有關(guān),也與分子的形狀有關(guān)。

第13頁(yè),共28頁(yè),2024年2月25日,星期天rRNA只有4-5種,但占細(xì)胞RNA的大部分。圖為原核生物的兩種RNA16SrRNA和5SrRNA的結(jié)構(gòu)第14頁(yè),共28頁(yè),2024年2月25日,星期天核糖體的結(jié)構(gòu)第15頁(yè),共28頁(yè),2024年2月25日,星期天

核糖體有4個(gè)基本功能1.容納mRNA,并能沿著mRNA由5’——3’移動(dòng),由tRNA解讀其密碼;2.氨基酰位點(diǎn)(A位點(diǎn)),可結(jié)合氨基酰-tRNA(AA-tRNA);3.肽酰基位點(diǎn)(P位點(diǎn)),可結(jié)合肽?;?tRNA(肽-tRNA);4.脫氨基酰tRNA的出口位(E位點(diǎn));5.肽?;D(zhuǎn)移酶中心,是形成肽鍵的位點(diǎn)等。第16頁(yè),共28頁(yè),2024年2月25日,星期天

所有參與合成多肽鏈的氨基酸都要激活,并由數(shù)十種高度專一的氨基酰-tRNA合成酶催化。該酶由兩個(gè)識(shí)別位點(diǎn),它們能識(shí)別特定的氨基酸和選擇其所對(duì)應(yīng)的tRNA,使兩者連接起來(lái)(利用ATP)。反應(yīng)如下:

氨基酸的羧基與tRNA的3’端CCA-OH以酯鍵相連,因此其氨基是自由的。2蛋白質(zhì)的生物合成過(guò)程2.1氨基酸的活化第17頁(yè),共28頁(yè),2024年2月25日,星期天氨基酸與tRNA的連接方式

翻譯起始時(shí),第一個(gè)氨基酸一般是甲硫氨酸,其氨基要甲?;蔀榧柞<琢虬彼幔枰员Wo(hù)。甲酰FH4甲?;鵐ettRNAfmetfMet-tRNA合成酶fMet-tRNA酯鍵第18頁(yè),共28頁(yè),2024年2月25日,星期天首先IF3、IF1幫助30S小亞基與mRNA結(jié)合,IF2和GTP幫助甲酰甲硫氨酸-tRNA與AUG配對(duì),接著IF3脫離,形成30S起始復(fù)合物。50S大亞基進(jìn)入,IF1和IF2脫離,形成70S起始復(fù)合物,需要GTP。甲酰甲硫氨酸-tRNA處于P位。2.2起始復(fù)合物的形成第19頁(yè),共28頁(yè),2024年2月25日,星期天起始密碼AUG上游的S.D序列(一個(gè)嘌呤豐富區(qū))與其核糖體小亞基中16SrRNA的3’端互補(bǔ)結(jié)合有利于30S起始復(fù)合物的形成一個(gè)嘌呤豐富區(qū)起始密碼第20頁(yè),共28頁(yè),2024年2月25日,星期天2.3肽鍵的形成和延伸(注意新的AA-tRNA如何定位,第一個(gè)肽鍵如何形成,核糖體如何移動(dòng)…)

氨?;鵷RNA進(jìn)入A位新的氨基酸-tRNA的進(jìn)位依賴Tu-Ts因子和GTP的協(xié)助

第21頁(yè),共28頁(yè),2024年2月25日,星期天

肽鍵的形成肽鍵的形成由肽?;D(zhuǎn)移酶催化(此酶具有核酶的活性)

第22頁(yè),共28頁(yè),2024年2月25日,星期天原核生物肽鏈的延長(zhǎng)

核糖體沿著mRNA5’——3’方向移位,多肽鏈沿著N端向著C端延伸,須有EF-G因子和GTP參與,空載的tRNA從E位點(diǎn)離開(kāi)第23頁(yè),共28頁(yè),2024年2月25日,星期天

氨基酸進(jìn)位,肽鏈形成和延伸,核糖體沿著mRNA的5’——3’方向移位,循環(huán)往復(fù),新合成的肽鏈由N端向著C端不斷延長(zhǎng),直至mRNA上出現(xiàn)終止密碼,相應(yīng)的肽鏈釋放因子RF1(對(duì)應(yīng)UAA、UAG),RF2(對(duì)應(yīng)UAA、UGA)占據(jù)A位。肽鏈的合成終止,并從核糖體上釋放。核糖體大、小亞基解聚,并進(jìn)入下一輪合成。2.4肽鏈的終止第24頁(yè),共28頁(yè),2024年2月25日,星期天多個(gè)核糖體結(jié)合在同一條mRNA上,由5’——3’進(jìn)行翻譯,形成多核糖體(polyribosome),以提高翻譯的效率第25頁(yè),共28頁(yè),2024年2月25日,星期天3多肽鏈的修飾和加工

(1)N—端修飾原核生物修飾時(shí)是由肽甲?;赋ゼ柞;?,多數(shù)情況甲硫氨酸也被氨肽酶除去,真核生物中甲硫氨酸則全部被切除。

(2)多肽鏈的水解切除水解切除其中多余的肽段,使之折疊成為有活性的酶或蛋白質(zhì)。如酶原激活

(3)氨基酸側(cè)鏈的修飾氨基酸側(cè)鏈的修飾包括羥化、羧化、甲基化及二硫鏈的形成等。

(4)糖基化修飾糖蛋白是細(xì)胞蛋白質(zhì)組成的重要成分。它是在翻譯后的肽鏈上以

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