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關(guān)于霉菌毒素與脫毒素產(chǎn)品29.03.202429.03.2024內(nèi)容霉菌霉菌毒素霉菌毒素吸附劑第2頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024霉菌介紹生活習(xí)性分類(lèi)第3頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024霉菌概述霉菌在自然界廣泛存在,在微生物分類(lèi)學(xué)上屬真菌。
真菌是一大類(lèi)特性各異、分布廣泛的單細(xì)胞和多細(xì)胞真核微生物。依據(jù)形態(tài)和結(jié)構(gòu)特點(diǎn),分為酵母菌和霉菌。前者為單細(xì)胞,不形成菌絲體;后者為多細(xì)胞,有菌絲組成。第4頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024概述霉菌毒素是谷物或飼料(如:玉米、小麥、高粱、棉籽餅)中霉菌生長(zhǎng)產(chǎn)生的次級(jí)代謝物。是由于各種植物和環(huán)境因素相關(guān)的應(yīng)激反應(yīng)(如:干旱、環(huán)境溫度過(guò)高、蟲(chóng)害、收割時(shí)的機(jī)械損傷、植物活力降低)或霉菌生長(zhǎng)條件的改變?cè)斐傻?。霉菌毒素是由霉菌所產(chǎn)生,但未檢出霉菌并不等于不存在霉菌毒素!同樣未檢出霉菌毒素或霉菌毒素含量很低并不代表沒(méi)有霉菌第5頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024霉菌的生長(zhǎng)繁殖與溫度、濕度有密切關(guān)系;大多數(shù)適宜溫度是25~30℃,濕度>70%以上,低于10℃或大于40℃其生長(zhǎng)反而明顯減弱;霉菌生長(zhǎng)的PH值4.0~6.0,較適宜的在5~5.5左右;霉菌生活習(xí)性第6頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024霉菌概述世界上有一萬(wàn)多種真菌,大多數(shù)對(duì)人類(lèi)有益,但有50多種對(duì)人類(lèi)、畜禽、有害。霉菌的種類(lèi):毛霉、根霉、毛殼霉、曲霉、青霉、鐮刀菌等;按生活習(xí)性分為:倉(cāng)儲(chǔ)性霉菌(曲霉菌)和田間霉菌(青霉菌屬、麥角菌屬和鐮刀菌屬)。第7頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024蛋白、糖分含量高的動(dòng)物源基質(zhì)上產(chǎn)毒能力較低,如乳、蛋等,而同樣的植物源基質(zhì)上產(chǎn)毒能力強(qiáng),如玉米、豆粕、棉粕、花生上,加工后的副產(chǎn)品又通常比原產(chǎn)品產(chǎn)生更多的毒素,如:DDGS、玉米蛋白粉、花生粕等;霉菌毒素通常有需氧霉菌產(chǎn)生,一種霉菌可以產(chǎn)生多種毒素,相反,不同的霉菌也可產(chǎn)生一種相同的霉菌毒素;基質(zhì)的水分在17~18%時(shí)是真菌產(chǎn)生毒素的最適條件;第8頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024與人畜相關(guān)的霉菌黃曲霉、寄生曲霉(產(chǎn)生黃曲霉毒素即B1)禾谷鐮刀菌(產(chǎn)生玉米赤霉烯酮即F2毒素)三線鐮刀菌、擬技包鐮刀菌、梨包鐮刀菌等(產(chǎn)生T2毒素)赭曲霉菌(赭曲霉毒素)串珠鐮刀菌(煙曲霉毒素)禾谷鐮刀菌、尖包鐮刀菌等鐮刀菌屬及頭孢菌屬、漆班菌屬和木霉菌屬等(嘔吐毒素即DON)麥角菌(麥角毒素)第9頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024霉菌毒素概述產(chǎn)生過(guò)程分類(lèi)危害第10頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024霉菌毒素概述
霉菌毒素是由霉菌或真菌產(chǎn)生的有毒有害物質(zhì)。在土壤中,在植物上,包括谷物、飼草和青貯飼料均可發(fā)現(xiàn)霉菌毒素。霉菌毒素可在農(nóng)作物在大田收獲時(shí)形成;在不適宜的貯存條件下,霉菌毒素也可繼續(xù)在收獲后的農(nóng)作物上形成。較高的濕度通常有利于飼料中霉菌的生長(zhǎng)和霉菌毒素的產(chǎn)生。溫度是另一個(gè)重要的因素。高溫和干旱環(huán)境下的農(nóng)作物很容易遭受霉菌孢子的侵害,一旦條件允許,霉菌孢子可產(chǎn)生霉菌毒素。第11頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024霉菌孢子
產(chǎn)生孢子
菌絲生長(zhǎng)
產(chǎn)生霉菌毒素霉菌毒素產(chǎn)生過(guò)程第12頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024霉菌毒素的特征:毒性物質(zhì)由真菌產(chǎn)生分子量較大多種化學(xué)結(jié)構(gòu)沒(méi)有蛋白熱穩(wěn)定產(chǎn)生于玉米等谷物中第13頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024霉菌毒素發(fā)生的特點(diǎn)霉菌毒素的產(chǎn)生具有季節(jié)性和地區(qū)性。某些地區(qū)被認(rèn)為是某些特定霉菌毒素的高發(fā)區(qū)。環(huán)境和管理可影響霉菌毒素的產(chǎn)生和動(dòng)物接觸霉菌毒素。一種霉菌或毒株可產(chǎn)生幾種不同的毒素。而一種毒素也可由幾種霉菌產(chǎn)生。第14頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024人畜日糧中常見(jiàn)的霉菌毒素及其特點(diǎn)黃曲霉毒玉米赤霉烯酮(鐮刀霉菌毒素類(lèi))T2毒素赭曲霉毒素?zé)熐苟舅貒I吐毒素麥角毒素第15頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024黃曲霉毒素黃曲霉毒素(AFT)是一類(lèi)化學(xué)結(jié)構(gòu)類(lèi)似的化合物,均為二氫呋喃香豆素的衍生物。黃曲霉毒素是主要由黃曲霉(aspergillusflavus))寄生曲霉(a.parasiticus))產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物,在濕熱地區(qū)食品和飼料中出現(xiàn)黃曲霉毒素的機(jī)率最高。
第16頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024
黃曲霉毒素習(xí)性曲霉菌屬——黃曲霉毒素(AF):
分子量312~346,無(wú)色結(jié)晶體。
適宜生長(zhǎng)條件:溫度:11~37℃;濕度>70%
最適合條件→溫度:30℃;濕度>80%
耐高溫,280℃以上才開(kāi)始分解;-40℃也不能破壞。劇毒
1、損害肝臟;2、致腫瘤、致癌、致畸變;
3、免疫抑制;第17頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024黃曲霉毒素三種癥狀(1)急性中毒:
它是一種劇毒物質(zhì),毒性比KCN大10倍,比砒霜大68倍,僅次肉毒霉素,是目前已知霉菌中毒性最強(qiáng)的。它的毒害作用,無(wú)論對(duì)任何動(dòng)物,主要變化是肝臟,呈急性肝炎、出血性壞死、肝細(xì)胞脂肪變性和膽管增生。脾臟和胰臟也有輕度的病變。(2)慢性中毒:
長(zhǎng)期攝入小劑量的黃曲霉毒素則造成慢性中毒。其主要變化特征為肝臟出現(xiàn)慢性損傷,如肝實(shí)質(zhì)細(xì)胞變性、肝硬化等。出現(xiàn)動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育遲緩,體重減輕,母畜不孕或產(chǎn)仔少等系列癥狀。
第18頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024黃曲霉毒素三種癥狀(3)致癌性:
AFT是目前所知致癌性最強(qiáng)的化學(xué)物質(zhì)其致癌特點(diǎn)是:
A致癌范圍廣,能誘發(fā)魚(yú)類(lèi)、禽類(lèi),各種實(shí)驗(yàn)動(dòng)物、家畜及靈長(zhǎng)類(lèi)等多種動(dòng)物的實(shí)驗(yàn)?zāi)[瘤;
B致癌強(qiáng)度大,其致癌能力比六六六大1萬(wàn)倍;
C可誘發(fā)多種癌,AFT主要誘發(fā)肝癌,還可誘發(fā)胃癌、腎癌、淚腺癌、直腸癌、乳腺癌,卵巢及小腸等部位的腫瘤,還可出現(xiàn)畸胎。第19頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024黃曲霉毒素作用機(jī)理
黃曲霉毒素對(duì)人和動(dòng)物健康的危害均與黃曲霉毒素抑制蛋白質(zhì)的合成有關(guān).黃曲霉毒素分子中的雙呋喃環(huán)結(jié)構(gòu)是產(chǎn)生毒性的重要結(jié)構(gòu).研究表明,黃曲霉毒素的細(xì)胞毒作用是干擾信息RNA和DNA的合成,進(jìn)而干擾細(xì)胞蛋白質(zhì)的合成導(dǎo)致動(dòng)物全身性損害(Nibbelink,1988).黃光琪等(1993)研究指出黃曲霉毒素B1能與tRNA結(jié)合形成加成物,黃曲霉毒素-tRNA加成物能抑制tRNA與某些氨基酸結(jié)合的活性對(duì)蛋白質(zhì)生物合成中的必需氨基酸,如賴氨酸亮氨酸,精氨酸和甘氨酸與tRNA的結(jié)合均有不同的抑制作用,從而在翻譯水平上干擾了蛋白質(zhì)生物合成影響細(xì)胞代謝..
第20頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024黃曲霉毒素與動(dòng)物疾病
黃曲霉毒素中毒(Aflatoxicosis)主要對(duì)動(dòng)物肝臟的傷害,受傷害的個(gè)體因動(dòng)物種類(lèi)年齡,性別和營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)而異.研究結(jié)果表明黃曲霉毒素可導(dǎo)致肝功能下降,降低牛奶產(chǎn)量和產(chǎn)蛋率.并使動(dòng)物的免疫力降低易受有害微生物的感染.此外,長(zhǎng)期食用含低濃度黃曲霉毒素的飼料也可導(dǎo)致胚胎內(nèi)中毒.通常年幼的動(dòng)物對(duì)黃曲霉毒素更敏感.黃曲霉毒素的臨床表現(xiàn)為消化系統(tǒng)功能紊亂降低生育能力.降低飼料利用率,貧血等.黃曲霉毒素不僅能夠使奶牛的產(chǎn)奶量下降而且還使牛奶中含有轉(zhuǎn)型的黃曲霉毒素M1和M2.第21頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024黃曲霉毒素與動(dòng)物疾病
黃曲霉毒素能導(dǎo)致家禽法氏囊和胸腺萎縮,皮下出血,反應(yīng)差,抵抗力下降,疫苗失效,度疫病感受性提高,蛋變小,蛋黃重量變低,受精率、孵化率降低,胚胎死亡增加及不健康,。對(duì)家畜引起生長(zhǎng)緩慢,飼料率下降,黃疸,皮毛粗糙,低蛋白血癥,肝癌和免疫抑制。第22頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024黃曲霉毒素與人類(lèi)疾病
黃曲霉毒素Bl的半數(shù)致死量為0.36毫克/公斤體重,屬特劇毒的毒物范圍(動(dòng)物半數(shù)致死量<10毫克/公斤=它的毒性比氰化鉀大10倍比砒霜大68倍).它引起人的中毒主要是損害肝臟,發(fā)生肝炎肝硬化,肝壞死等.臨床表現(xiàn)有胃部不適食欲減退,惡心嘔吐,腹脹及肝區(qū)觸痛等;嚴(yán)重者出現(xiàn)水腫昏迷,以至抽搐而死.黃曲霉毒素是目前發(fā)現(xiàn)的最強(qiáng)的致癌物質(zhì).其致癌力是奶油黃的900倍比二甲基亞硝胺誘發(fā)肝癌的能力大75倍,比3,4苯并芘大4000倍.它主要誘使動(dòng)物發(fā)生肝癌也能誘發(fā)胃癌,腎癌直腸癌及乳腺,卵巢小腸等部位的癌癥.第23頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024根據(jù)計(jì)算,AFB1致癌力為二甲基偶氮苯的900倍,比二甲基亞硝酸胺誘發(fā)肝癌的能力大75倍,為砒霜的68倍,氰化鉀的10倍!是目前發(fā)現(xiàn)的最強(qiáng)的化學(xué)致癌物質(zhì)。除肝癌外,還可引發(fā)胃、腎、乳腺、卵巢、小腸等腫瘤。動(dòng)物實(shí)驗(yàn)證明:用含量15PPb的飼料喂養(yǎng)白鼠68周誘發(fā)肝癌。
通常又稱:肝毒素!原料中最易產(chǎn)生的依次是:花生、棉粕、玉米及其副產(chǎn)品等;第24頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024正常肝臟脂肪變性逐漸加重的肝臟
在相同時(shí)間內(nèi)給予逐漸增高劑量的黃曲霉毒素后豚鼠肝臟的眼觀病理變化。飼料中黃曲霉毒素依次由零增至最大劑量,見(jiàn)肝臟外觀色澤由正常暗紅色變?yōu)闃O度蒼白,并伴隨逐漸明顯的肝臟脂肪變性第25頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024DecreasedBursaFabriciusBruising,capillaryfragility擦傷毛細(xì)血管易破裂SecondaryInfectionDecreasepancreaticenzymes
黃曲霉毒素抑制蛋白合成與致癌
第26頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024SecondaryInfectiousDiseasesinducedbyAflatoxin
黃曲霉毒素導(dǎo)致產(chǎn)生傳染性疾病第27頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024102030CTC.030.060.090.120CHLORTETRACYCLIN四環(huán)素
(μgCTC/mlplasma)TIME(HOURS)●●●●○○○▲▲▲▲▲▲○●▲Control1.25ppm2.5ppm???5.0ppm黃曲霉毒素對(duì)藥血清濃度的影響第28頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.20240.20.10.050.020 25 50 75 100AflatoxinControlChlortetracycline(mg/ml)
黃曲霉毒素對(duì)藥物半的影響Time(minutes)第29頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024黃曲霉毒素對(duì)繁殖性能的影響精液量睪丸重雄激素睪丸囊腫卵巢重卵泡數(shù)量飼料轉(zhuǎn)化率5周黃曲霉毒素期對(duì)公雞精液的影響第30頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024黃曲霉毒素對(duì)肉種雞繁殖性能的影響黃曲霉素(mg/kg)種蛋受精率(%)孵化率(%)噬菌性巨噬細(xì)胞(%)098.682.835.81092.435.39.71、母雞日糧中的黃曲霉毒素水平2、Qureshi等,1998年第31頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024
AFLATOXINB1CALCIUMPHOSPHORUS(mg/Kg)------(mg/100mL)----___________________________________09.36a8.17a
47.29b6.67b____________________________________Adapted,Ledouxetal.,PoultrySci.78:204-210,1999黃曲霉毒素對(duì)血漿鈣/磷的影響第32頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024
黃曲霉毒素對(duì)家禽的毒性
●鈣磷代謝問(wèn)題●產(chǎn)軟殼蛋
●減少產(chǎn)蛋●減少蛋重●腿病
●鐵銅代謝問(wèn)題●降低卵巢重量●減少卵泡數(shù)量
第33頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024
AFLATOXINPRODUCTION(μg/g)(%LayingEggs)
0821.25712.50615.005110.003720.003
黃曲霉毒素降低產(chǎn)蛋率第34頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024
黃曲霉毒素對(duì)肝臟的損害脂肪肝膽管增生纖維原細(xì)胞滲透肝壞死肝脆肝重大膽重大第35頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024黃曲霉毒素對(duì)免疫力的影響對(duì)產(chǎn)生淋巴B細(xì)胞的法氏囊的影響對(duì)產(chǎn)生淋巴T細(xì)胞的胸腺的影響體液免疫的影響細(xì)胞免疫的影響對(duì)嗜菌作用的影響免疫應(yīng)答作用的影響對(duì)子代的影響第36頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024
1974年3月wyatt和Hamilton的試驗(yàn),顯示霉菌毒素被攝食后嚴(yán)重影響疫苗計(jì)劃;
黃曲霉毒素及火雞對(duì)巴斯德桿菌(pasteurellamutocida)的免疫力試驗(yàn),見(jiàn)下表:接種疫苗黃曲霉毒素死亡率(%)--100-+100+-0++67第37頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024不同黃曲霉毒素B1對(duì)IBD和ND的抗體滴度的影響黃曲霉毒素(ug/kg)IBDND06180±1955800±1991003800±2123025±2082003046±2202650±2144002200±2251850±2171、同列差異顯著;2、摘自Swamy\Devegowda,1998年;第38頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.20241984年TexasA&m肉雞增重試驗(yàn),在飼料中添加霉菌毒素對(duì)生長(zhǎng)影響很大,見(jiàn)下表:黃曲霉毒素體重(克)對(duì)比01633±43-2.5PPM1405±3814%↓第39頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024上述兩位專(zhuān)家分析原因可能:
1、降低聚集抗體滴定度(下降可達(dá)50%);
2、降低產(chǎn)生異嗜抗體的能力;1979年chang.c和Hamilton的試驗(yàn)驗(yàn)證了猜想;
黃曲霉毒素對(duì)異嗜細(xì)胞平均吞噬活性的影響,見(jiàn)下表:
n:指每個(gè)異嗜細(xì)胞在30分鐘內(nèi)溫度、41℃時(shí)吞噬的細(xì)菌數(shù)目黃曲霉毒素(PPM)00.6251.252.55.0異體吞噬活性(n)10.1±0.49.6±0.37.7±0.26.4±0.35.0±0.2第40頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024
對(duì)黃曲霉毒素的易感動(dòng)物第41頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024
ANIMALSPECIELD50(mgAFB1/Kg)
Ducks(鴨子)0.3Piglets(乳豬)0.5Adultswine(成年豬)1.0
Turkey(火雞)3.2
Broilers(肉雞)6.0
Meerdink,2004對(duì)黃曲霉毒素的易感動(dòng)物第42頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024黃曲霉毒素含量標(biāo)準(zhǔn)各國(guó)對(duì)霉菌毒素的飼料衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)毒素品種允許量中國(guó)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)號(hào)中國(guó)執(zhí)行日期檢驗(yàn)方法黃曲霉毒素(AFB1)肉用仔雞/鴨前期≤10PPbGB13078-20012001.10.01
酶聯(lián)免疫吸附法,(另氣相色譜法、高效液相色譜法、微柱法等)雛雞/鴨料歐盟≤4PPb生長(zhǎng)鴨≤15PPb澳洲≤5PPb肉用仔鴨后期
美國(guó)≤20PPb產(chǎn)蛋鴨料
拉丁≤20PPb生長(zhǎng)雞≤20PPb
印度≤30PPb肉用仔雞后期WHO≤15PPb產(chǎn)蛋雞、鵪鶉料第43頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024玉米赤霉烯酮玉米赤霉烯酮(Zearalenone)又稱F-2毒素,它首先從有赤霉病的玉米中分離得到。玉米赤霉烯酮其產(chǎn)毒菌主要是鐮刀菌屬(Fusarium)的菌侏,如禾谷鐮刀菌(F.graminearum)和三線鐮刀菌(F.tricinctum)。玉米赤霉烯酮主要污染玉米、小麥、大米、大麥、小米和燕麥等谷物。其中玉米的陽(yáng)性檢出率為45%,最高含毒量可達(dá)到2909mg/kg;小麥的檢出率為20%,含毒量為0.364~11.05mg/kg。玉米赤霉烯酮的耐熱性較強(qiáng),110℃下處理1h才被完全破壞。
電鏡圖及分子空間結(jié)構(gòu)??第44頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024第45頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024玉米赤霉烯酮作用機(jī)理玉米赤霉烯酮具有雌激素作用,主要作用于生殖系統(tǒng),可使家畜,家禽和實(shí)驗(yàn)小鼠產(chǎn)生雌性激素亢進(jìn)癥。妊娠期的動(dòng)物(包括人)食用含玉米赤霉烯酮的食物可引起流產(chǎn)、死胎和畸胎。食用含赤霉病麥面粉制作的各種面食也可引起中樞神經(jīng)系統(tǒng)的中毒癥狀,如惡心、發(fā)冷、頭痛、神智抑郁和共濟(jì)失調(diào)等。第46頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024玉米赤霉烯酮來(lái)源總類(lèi)玉米赤霉烯酮主要由禾谷鐮刀菌產(chǎn)生,粉紅鐮刀菌、竄珠鐮刀菌、三線鐮刀菌等多種鐮刀菌也能產(chǎn)生這種毒素。李季倫1980年研究發(fā)現(xiàn),許多農(nóng)作物如小麥、大豆等植物中也存在玉米赤霉烯酮。玉米赤霉烯酮有許多種衍生物,例如7一脫氫玉米赤霉烯酮、玉米赤霉烯酸、8一羥基玉米赤霉烯酮。同時(shí),植物中的玉米赤霉烯酮結(jié)構(gòu)和對(duì)生物體的影響與霉菌產(chǎn)生的玉米赤霉烯酮作用是一致的。第47頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024Nameiscomingfrom:名字取于Zeamays=Cornral=resorcyclicacidlactoneen=doubleboundatC1-2one=ketoneEmpiricalformula:C18H22O5Molecularweight:318ZENReductasesESTROGENICCOMPOUNDS雌激素復(fù)合物
玉米赤霉烯酮產(chǎn)生與鐮刀霉菌毒性更大第48頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024玉米赤霉烯酮理化性質(zhì)玉米赤霉烯酮是一種酚的二羥基苯酸的內(nèi)酯結(jié)構(gòu),分子式為C18H22O50它不溶于水、二硫化碳和四氧化碳,溶于堿性水溶液、乙醚、苯、氯仿、二氯甲烷、乙酸乙酯和酸類(lèi),微溶于石油醚。由于玉米赤霉烯酮是一種內(nèi)酯的結(jié)構(gòu),因此在堿性環(huán)境的條件下可以將酯鍵打開(kāi),當(dāng)堿的濃度下降時(shí)可將鍵恢復(fù)。第49頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024豬陰戶紅、豬雌激素過(guò)多癥
脫肛Sorghum,Corn,Oats,Wheat,Barley,etc.加強(qiáng)雌激素受體作用陰道粘膜水腫子宮增生推遲發(fā)情提高血清孕肝酮持久黃體死胎
玉米赤霉烯酮也稱為F-2毒素第50頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024玉米赤霉烯酮毒害機(jī)理玉米赤霉烯酮具有雌激素的作用,其強(qiáng)度為雌激素的十分之一,可造成家禽和家畜的雌激素水平提高。目前發(fā)現(xiàn),豬對(duì)此毒素較為敏感。玉米赤霉烯酮作用的靶器官主要是雌性動(dòng)物的生殖系統(tǒng),同時(shí)對(duì)雄性動(dòng)物也有一定的影響。在急性中毒的條件下,對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)、心臟、腎臟、肝和肺都會(huì)有一定的毒害作用。主要的機(jī)理是它會(huì)造成神經(jīng)系統(tǒng)的亢奮,在臟器當(dāng)中造成很多出血點(diǎn),使動(dòng)物突然死亡。主要的原因還是由于雌激素水平過(guò)高而造成的。第51頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024玉米赤霉烯酮毒害癥狀玉米赤霉烯酮具有雌激素的作用,其強(qiáng)度為雌激素的十分之一,可造成家禽和家畜的雌激素水平提高。目前發(fā)現(xiàn),豬對(duì)此毒素較為敏感。玉米赤霉烯酮作用的靶器官主要是雌性動(dòng)物的生殖系統(tǒng),同時(shí)對(duì)雄性動(dòng)物也有一定的影響。在急性中毒的條件下,對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)、心臟、腎臟、肝和肺都會(huì)有一定的毒害作用。主要的機(jī)理是它會(huì)造成神經(jīng)系統(tǒng)的亢奮,在臟器當(dāng)中造成很多出血點(diǎn),使動(dòng)物突然死亡。主要的原因還是由于雌激素水平過(guò)高而造成的。第52頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024玉米赤霉烯酮對(duì)肉雞的影響法氏囊增大雞冠增大6日齡開(kāi)始發(fā)鳴18天肉雞照片第53頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024800PPM玉米赤霉烯酮飼喂種雞對(duì)產(chǎn)蛋及繁殖性能沒(méi)有影響;對(duì)后代生長(zhǎng),出生死亡率,種蛋孵化率沒(méi)有影響;----Allenetal.,1981第54頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024
飼料中添加100PPMZearlenone真菌,產(chǎn)生不同種類(lèi)毒素,孵化率顯著降低,分別為4~24%不等,種禽影響波及后代。使用霉菌毒素吸附劑后不同程度的好轉(zhuǎn),詳見(jiàn)下表:變化因子100PPM組吸附處理后差異母雞產(chǎn)蛋數(shù)108.49110.35+1.89↑受精蛋數(shù)92.8795.33+2.46↑小雞出殼數(shù)82.0285.44+3.42↑第55頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024Sorghum,Corn,Oats,Wheat,Barley,etc.
玉米赤霉烯酮的殘留于對(duì)人健康的影響玉米赤霉烯酮100ppm肉雞飼料飼喂8天,將在其肌肉中殘留59-103微克/kg殘留的玉米赤霉烯酮會(huì)導(dǎo)致:兒童早熟(8歲前出現(xiàn)胸部發(fā)育)Pubarche男子女性形乳房Precociouspseudopuberty導(dǎo)致癌變第56頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024玉米赤霉烯酮含量標(biāo)準(zhǔn)各國(guó)對(duì)霉菌毒素的飼料衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)毒素品種允許量中國(guó)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)號(hào)中國(guó)執(zhí)行日期檢驗(yàn)方法玉米赤霉烯酮(ZEN)配合飼料、玉米≤500PPbGB13078.2-20062006.07.01GB/T19540歐盟≤100PPb,薄層色譜法美國(guó)≤2000PPb第57頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024T2毒素T2毒素(T2)是由多種鐮刀菌產(chǎn)生的一種霉菌毒素。主要污染小麥、大麥、玉米等糧食作物及其制品,對(duì)人類(lèi)健康及畜牧業(yè)構(gòu)成了較大危害。T-2毒素主要影響血液,肝臟,腎臟,胰腺肌肉及淋巴細(xì)胞的功能,T-2毒素中毒后的一般臨床癥狀為厭食、嘔吐、腹瀉、生長(zhǎng)停滯、繁殖和神經(jīng)機(jī)能障礙等。第58頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024T2毒素含量標(biāo)準(zhǔn)各國(guó)對(duì)霉菌毒素的飼料衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)毒素品種允許量中國(guó)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)號(hào)中國(guó)執(zhí)行日期檢驗(yàn)方法T-2毒素前蘇聯(lián)≤100PPb,
歐、美≤80PPb,其他國(guó)家暫時(shí)無(wú)。
我國(guó)小麥中含量較高,標(biāo)準(zhǔn)允許量正加緊制定中。
第59頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024赭曲霉毒素赭曲霉毒素包括7種結(jié)構(gòu)類(lèi)似的化合物,結(jié)構(gòu)通式:R1=Cl或H;R2=H、CH3或C2H5。其中赭曲霉毒素A(R1=C1,R2=H)毒性最大,在霉變谷物、飼料等最常見(jiàn)。赭曲霉毒素A是一種無(wú)色結(jié)晶化合物??扇苡跇O性有機(jī)溶劑和稀碳酸氫鈉溶液。微溶于水。其苯溶劑化物熔點(diǎn)94~96℃,二甲苯中結(jié)晶熔點(diǎn)169℃。有光學(xué)活性[α]D-118°。其紫外吸收光譜隨pH值和溶劑極性不同而有別,在乙醇溶液中最大吸收波長(zhǎng)為213nm和332nm。有很高的化學(xué)穩(wěn)定性和熱穩(wěn)定性。
第60頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024赭曲霉毒素理化性質(zhì)赭曲霉毒素A是一種無(wú)色結(jié)晶化合物。可溶于極性有機(jī)溶劑和稀碳酸氫鈉溶液。微溶于水。其苯溶劑化物熔點(diǎn)94~96℃,二甲苯中結(jié)晶熔點(diǎn)169℃。有光學(xué)活性[α]D-118°。其紫外吸收光譜隨pH值和溶劑極性不同而有別,在乙醇溶液中最大吸收波長(zhǎng)為213nm和332nm。有很高的化學(xué)穩(wěn)定性和熱穩(wěn)定性。第61頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024赭曲霉毒素作用機(jī)理赭曲霉毒素是由赭曲霉(Aspergillusochraceus)和純綠青霉(Penicilliumviridicatum)產(chǎn)生的一種霉菌腎毒素,可分為A和B兩種類(lèi)型,A的毒性較大。赭曲霉毒素在4℃的低溫下赭曲霉即可產(chǎn)生具有毒害作用濃度的赭曲霉毒素。動(dòng)物攝入1ppm體重劑量的赭曲霉毒素A可在5~6天致死。常見(jiàn)的病變是腎小管上皮損傷和腸道淋巴腺體壞死。飼喂含1ppm濃度赭曲霉毒素的日糧3個(gè)月可引起動(dòng)物煩渴、尿頻、生長(zhǎng)遲緩和飼料利用率降低;飼喂含量低至200ppb的日糧數(shù)周可檢測(cè)到腎損傷。其他的臨床癥狀還有腹瀉、厭食和脫水。有時(shí)臨床癥狀不明顯,而在赭曲霉毒素中毒呈地方流行病的地區(qū),動(dòng)物在屠宰時(shí)惟一可觀察到的病變是腎蒼白、堅(jiān)硬。第62頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024赭曲霉毒素病變機(jī)理①、赭曲霉毒素A阻斷氨基酸t(yī)RNA合成酶的作用而影響蛋白質(zhì)合成,使得IgA、IgG和IgM減少,抗體效價(jià)降低。②、損傷禽類(lèi)法氏囊和畜禽腸道淋巴組織,降低抗體的產(chǎn)量,影響體液免疫,這和赭曲霉毒素的致癌作用有關(guān)。③、引起粒細(xì)胞吞噬能力降低,從而影響吞噬作用和細(xì)胞免疫。④、赭曲霉毒素A能通過(guò)胎盤(pán)影響胎兒組織器官的發(fā)育和成熟。第63頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024赭曲霉毒素臨床癥狀OTA主要毒害動(dòng)物的腎臟和肝臟,腎臟是第一靶器官,只有劑量很大時(shí)才出現(xiàn)肝臟病變。其中豬和禽類(lèi)的敏感性最強(qiáng)。OTA的急性中毒反應(yīng)為精神沉郁,食欲減退,體重下降,肛溫升高。消化功能紊亂,腸炎可視黏膜出血,甚至腹瀉,脫水多尿,伴隨蛋白尿和糖尿。妊娠母畜子宮黏膜出血,往往發(fā)生流產(chǎn)。第64頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024赭曲霉毒素臨床癥狀中毒后的病理變化以腎臟為主,可見(jiàn)腎臟肥大,呈灰白色,表面凹凸不平,有小泡,腎實(shí)質(zhì)壞死,腎皮質(zhì)間隙細(xì)胞纖維化;近曲小管功能退化,腎小管通透性變差,濃縮能力下降。雞血漿總蛋白、白蛋白和球蛋白含量下降。OTA的慢性中毒還表現(xiàn)為凝血時(shí)間延長(zhǎng),骨骼完整性差,腸道脆弱及腎臟受損等。第65頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024
幾種霉菌毒素?fù)p害主要器官部位(二)青霉菌屬—赭曲霉毒素(OA):
無(wú)色結(jié)晶體,微溶于水。
1、遺傳毒性;
可增加細(xì)胞中染色體斷裂的可能性;
2、強(qiáng)烈的腎毒性和肝毒性、痛風(fēng)癥;
通常又稱:腎毒素!
3、致癌變;
通常在大豆和谷物的皮中含量高,如豆粕/栟,麩皮等;
黃曲霉毒素、赭曲霉毒素都屬于倉(cāng)儲(chǔ)毒素。第66頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024對(duì)赭曲霉毒素的易感動(dòng)物第67頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024
A.SPECIELD50(mg/kgBodyWeight)SWINE豬1–6DOGS狗0.20BROILERS肉雞2–4PEKINDUCKS鴨3.0
Meerdink,G.L.,2004赭曲霉毒素的半數(shù)致死量第68頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024赭曲霉毒素(腎毒素)●赭曲霉菌●青霉菌●增加凝血時(shí)間●免疫毒性●腎臟都性●歐盟飼料容許量
5ppb第69頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024age
mortality
(Days)(Number.Death/day)61971285795831024661198312863INITIALLOTSIZE:16000TURKEYPOULTS(Hamiltonetal.,PoultrySci.61:1832–1841,1982)
赭曲霉毒素導(dǎo)致幼火雞死亡第70頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.20241984年TexasA&m肉雞增重試驗(yàn),在飼料中添加霉菌毒素對(duì)生長(zhǎng)影響很大,見(jiàn)下表:赭曲霉毒素體重(克)對(duì)比01506±37-2.5PPM1245±4317%↓第71頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024赭曲霉毒素含量標(biāo)準(zhǔn)各國(guó)對(duì)霉菌毒素的飼料衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)毒素品種允許量中國(guó)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)號(hào)中國(guó)執(zhí)行日期檢驗(yàn)方法赭曲霉毒素(OA)配合飼料、玉米≤100PPbGB13078.2-20062006.07.01GB/T19539歐盟≤20PPb
薄層色譜法第72頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024煙曲霉毒素???煙曲霉毒素是由串珠鐮刀菌(Fusariummoniliforme)產(chǎn)生,通常在霉變的玉米中發(fā)現(xiàn),真菌毒素。煙曲霉毒素發(fā)現(xiàn)較晚,最早于1988年報(bào)告,最常見(jiàn)的是煙曲霉毒素B、煙曲霉毒素C。第73頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024常見(jiàn)的的煙曲霉毒素B有三種,分別是FB1、FB2和FB3。FB1在馬中能導(dǎo)致馬腦白質(zhì)軟化癥(通常稱為霉玉米中毒癥或“腦洞病”,ELEM),一旦出現(xiàn)臨床神經(jīng)癥狀,通常就是致命的。研究發(fā)現(xiàn)濃度為10ppm煙曲霉毒素能導(dǎo)致馬腦白質(zhì)軟化癥。神經(jīng)性煙曲霉毒素B1中毒的臨床癥狀包括沉郁、嗜睡、咽部麻痹、失明、轉(zhuǎn)圈、蹣跚、癲癇、最終躺臥。通常在2-3天內(nèi)死亡。馬腦白質(zhì)軟化癥通常在晚秋到初春這段時(shí)間零星發(fā)生。玉米或玉米屑可能?chē)?yán)重污染,所以不應(yīng)該用這樣的飼料喂馬。濃度為5ppm或更高的FB1、FB2和FB3能導(dǎo)致馬疝痛,甚至死亡,所以煙曲霉毒素污染水平5ppm的飼料不應(yīng)該飼喂給馬匹。第74頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024嘔吐毒素嘔吐毒素(vomitoxin),又稱脫氧雪腐鐮刀菌烯醇(DON),化學(xué)名為3α,7α,15一三羥基草鐮孢菌-9-烯-8-酮,屬單端孢霉烯族化合物。由于它可以引起豬的嘔吐而得名,對(duì)人體有一定危害作用,歐盟分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)為三級(jí)致癌物。第75頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024嘔吐毒素簡(jiǎn)介嘔吐毒素主體成分為DON(脫氧雪腐鐮刀菌烯醇),屬于單端孢霉烯族化合物,主要由禾谷鐮刀菌、尖孢鐮刀菌、串珠鐮刀菌、擬枝孢鐮刀菌、粉紅鐮刀菌、雪腐鐮刀菌等鐮刀菌產(chǎn)生。另外,頭孢菌屬、漆班菌屬、木霉屬等的菌株都可產(chǎn)生該毒素。單端孢霉烯族毒素共有150多種,是一類(lèi)強(qiáng)有力免疫抑制劑,所引起典型癥狀是采食量降低,所以這類(lèi)毒素又叫飼料拒食毒素。嘔吐毒素(DON)是其中最重要一種毒素,主要來(lái)自鐮刀菌屬(Fusarium),尤其是禾谷鐮刀菌(Fusariumgraminearum)和黃色鐮刀菌(Fusariumculmorum)。由于它可以引起豬的嘔吐,故又名嘔吐毒素(vomitoxin,VT)。[1-2]第76頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024嘔吐毒素理化性質(zhì)DON化學(xué)結(jié)構(gòu)為3α,7α,15-三羥基-12,13-環(huán)氧單端孢霉-9烯-8酮,屬于B型TCH。C15H20O6,相對(duì)分子質(zhì)量為296.32。DON純品為白色針狀結(jié)晶,熔點(diǎn)為151~153℃(醋酸乙基石油)。不飽和酮基的存在使得其在短波紫外下有吸收峰,但與許多其它物質(zhì)在此處的紫外吸收峰相重疊,屬非特征性的。紫外輻射下不顯熒光。DON易溶于極性的溶劑如水、甲醇、乙醇、乙腈、丙酮和乙酸乙酯,不溶于正已烷、丁醇、石油醚。DON耐熱、耐壓,在弱酸中部不分解,研究表明,DON在食品加工中,烘焙溫度210℃,油煎溫度140℃、或煮沸,只能破壞50%。加堿、高壓以及熱蒸汽的處理可以破壞其部分毒力,有研究結(jié)果顯示在高壓熱蒸汽作用下可以使其完全失活。在pH=4時(shí),DON在100和120℃下加熱60min其化學(xué)結(jié)構(gòu)均不被破壞,170℃加熱60min僅少量被破壞;在pH=7時(shí),在100和120℃下加熱60min仍很穩(wěn)定,170℃加熱15min部分被破壞;在pH=10時(shí),100℃下加熱60min部分被破壞,120℃下加熱30min和170℃下加熱15min完全被破壞。DON在甲醇中不穩(wěn)定,22天后被轉(zhuǎn)化為其它產(chǎn)物。DON的耐藏力也很強(qiáng),病麥經(jīng)四年的貯藏,其中的DON仍能保留其原有的毒性。第77頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024嘔吐毒素作用機(jī)理嘔吐毒素主要在胃腸道吸收,經(jīng)血液循環(huán)進(jìn)入肝臟代謝后經(jīng)腎臟隨尿液排出,造成各器官的廣泛損傷。嘔吐毒素在人體中的半衰期為2~4h,代謝迅速,8h后就檢測(cè)不到嘔吐毒素和它的代謝物。[21]第78頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024嘔吐毒素病癥嘔吐毒素對(duì)人和動(dòng)物均有很強(qiáng)的毒性,能引起人和動(dòng)物嘔吐、腹瀉、皮膚刺激、拒食、神經(jīng)紊亂、流產(chǎn)、死胎等,豬是對(duì)嘔吐毒素最敏感的動(dòng)物,家禽次之,反芻動(dòng)物由于瘤胃微生物的作用,耐受力最強(qiáng)。對(duì)生長(zhǎng)肥育豬而言,含有12~14g/t嘔吐毒素的飼料飼喂后10~20min即會(huì)出現(xiàn)嘔吐、不正常的焦慮和磨牙現(xiàn)象,含毒量19g/t以上即完全拒食。第79頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024嘔吐毒素病癥嘔吐毒素可引起雛鴨、豬、貓、狗、鴿子等動(dòng)物的嘔吐反應(yīng),嚴(yán)重者可造成死亡。嘔吐毒素的急性毒性與動(dòng)物的種屬、年齡、性別、染毒途徑有關(guān),雄性動(dòng)物對(duì)毒素比較敏感。急性中毒的動(dòng)物主要表現(xiàn)為站立不穩(wěn)、反應(yīng)遲鈍、豎毛、食欲下降、嘔吐等,還可引起動(dòng)物的拒食反應(yīng),其中豬對(duì)嘔吐毒素最為敏感。嘔吐毒素能引起豬食欲減退或廢絕,嘔吐,體重下降,流產(chǎn),死胎和弱仔,抑制免疫機(jī)能和降低機(jī)體抵抗力。第80頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024麥角毒素
麥角堿ergotalkaloid分子結(jié)構(gòu)圖??寄生于大麥及其他谷類(lèi)穗中的麥角菌的菌核稱為麥角,有使子宮強(qiáng)烈收縮,促進(jìn)分娩及分娩時(shí)的止血作用,故很早就作為藥用,其有效成分的生物堿稱為麥角堿。已知以麥角酸及其立體異構(gòu)體的異麥角酸為基礎(chǔ)的7對(duì)同分異構(gòu)體,共有14種之多。以麥角酸為基礎(chǔ)的其生理作用強(qiáng),其立體異構(gòu)體的生理作用弱。在結(jié)構(gòu)上可區(qū)分為麥角異新堿(ergobasine),麥角胺(ergotamine)和麥角毒素(ergotoxin)三組。第81頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024麥角毒素-作用機(jī)理毒素在動(dòng)物上引起中毒癥狀的主要機(jī)理是:脈管收縮作用導(dǎo)致末端組織如耳朵、鼻子、腿和尾巴等部位的缺血。嚴(yán)重爆發(fā)的情況下會(huì)引起壞疽,經(jīng)常會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物末端器官組織的損失以及其他器官的退化和壞死。隨著麥角堿攝入量的上升,心率會(huì)變慢,血壓會(huì)升高。人類(lèi)麥角堿中毒會(huì)引起痙攣性麥角中毒,癥狀包括肌肉顫抖、痙攣,神經(jīng)官能障礙、幻覺(jué)、出汗以及持續(xù)幾周的發(fā)燒。第82頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024麥角毒素-癥狀牛麥角毒素中毒主要有四種明顯的綜合癥:充血綜合癥,皮膚壞死綜合癥,震顫綜合癥和繁殖綜合癥。麥角堿中毒對(duì)牛的影響比豬嚴(yán)重。母豬麥角堿中毒后表現(xiàn)出胚胎發(fā)育延遲、重吸收、流產(chǎn)、胚胎圍產(chǎn)期死亡率增加等癥狀。中毒母豬表現(xiàn)缺乳癥和無(wú)乳癥。仔豬可能會(huì)出現(xiàn)壞疽型麥角堿中毒癥。麥角毒素收縮血管的作用具有普遍性,因此它可以在所有物種中導(dǎo)致散熱功能障礙綜合征。第83頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024麥角毒素-照片第84頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024OchratoxinAZearalenoneAflatoxinB1FumonisinB1
幾種霉菌毒素分子式第85頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024Asperigillusflavus黃曲霉菌=Aflatoxin1961Aspergillusochraceus赭曲霉菌=Ochratoxin1969Fusariumroseum粉紅富馬菌
=Zearalenone1966Fusariummoniliforme念珠富馬菌=Fumonisin1991人類(lèi)認(rèn)識(shí)沒(méi)霉菌毒素的進(jìn)程第86頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024高溫高濕:曲霉菌毒素為主(黃曲霉毒素)低溫高濕:鏈刀菌毒素為主(嘔吐毒素,玉米赤霉烯酮)多種毒素混合存在于飼料中霉菌毒素間的相互作用具有可加性和協(xié)同效應(yīng)第87頁(yè),共101頁(yè),2024年2月25日,星期天29.03.2024被霉菌及霉菌毒素污染的普遍性世界上大約有25%的谷物遭受各種霉菌污染;玉米、DDGS、玉米蛋白粉、麩皮、次粉、棉子粕、花生粕、發(fā)霉飼草等。1
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