Chapter2-植物種質資源

Chapter2PlantGermplasm

植物種質資源2.1ImportanceofGermplasmResources種質資源的重要性2.2TheoriesonCentersofCropOrigination作物起源中心學說2.3ClassificationofGermplasmandCharacteristics

種質資源的類別與特點2.4ExplorationandCollectionofGermplasm

種質資源的搜集2.5ConservationofPlantGermplasm

種質資源的保存2.6StudyandUtilizationofPlantGermplasm

種質資源的研究與利用1/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology

育種的原始材料、品種資源、種質資源、遺傳資源、基因資源是一類意義內(nèi)涵大體相同的名詞術語。2/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology

在遺傳育種領域內(nèi)，把一切具有一定種質或基因的生物類型總稱為種質資源，包括品種類型、遠緣種、野生種的植株、種子、無性繁殖器官、花粉甚至單個細胞，只要具有種質并能繁殖的生物體。3/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology

現(xiàn)代育種中所利用的原始材料包括現(xiàn)有的品種材料、近緣、遠緣的野生植物，主要是利用其遺傳物質或種質，所以現(xiàn)在國際上都采用種質資源(germplasmresources)一詞。4/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology

種質資源是用以培育新品種的原始材料，在我國，20世紀60年代初稱為品種資源。5/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology

因為現(xiàn)代的遺傳育種研究不但要利用現(xiàn)有的種質資源，而且要進行染色體工程、基因工程，所以也將種質資源稱為遺傳資源(geneticresources)。6/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology說到底，遺傳育種研究上主要采用生物體局部基因，甚至個別基因，所以種質資源又稱為基因資源，并將保存或儲藏有形形色色的基因資源材料的地方〔種子庫、繁殖田〕稱為基因庫genebank(pool)。7/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology中國國家種質庫8/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology2.1ImportanceofGermplasmResources種質資源的重要性2.1.1TheConceptof

GermplasmResources種質資源的概念

GeneticResources

GeneResources

VarietalResourcesGeneBankItreferstoalltheplantmaterialsusedforplantbreeding.9/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology10/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology11/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology12/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology13/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology2.1.2.TheImportanceofPlantgermplasm

種質資源的重要性

GermplasmResourcesareaphysicalfoundationforPlantbreeding.Polymorphismofgermplasmassuressuccessfulbreeding.Inpastplantbreeding,allbreakthroughsinPlantbreedingcomefromdiscoveriesofextraordinarysourceofplantgermplasme.g.DwarfgenesinwheatandriceCMSgenesinrice,sorghum,rapeseedO2geneinmaize“00”genesinrapeseed14/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnologyA.種質資源是現(xiàn)代育種工作的物質根底；

B.稀有特異種質對育種成效具有決定性的作用；

C.新的育種目標能否實現(xiàn)決定于所擁有的種質資源；

D.種質資源是生物學理論研究的重要根底材料。種質資源的重要性15/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnologyHarland說，人類的命運將取決于我們的理解、開掘栽培植物種質的能力。16/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnologyBorlaugN.E.說，我一生的科研工作的經(jīng)驗告訴我，需要不斷地尋找新的遺傳資源，才能豐富自己的創(chuàng)造。17/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology2.1.3.TheImperativenessofGermplasmProtection

保護種質資源的緊迫性

ItisimperativetoprotectthePlantGermplasmResourcesfromextinction.Reasons:

Developmentofindustries,citiesandroadsExtensionandpopularizationofnewimprovedcropvarietiesEnvironmentalPollutions(atmosphereandaquasphere)Man’sdestroying18/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology2.2TheoriesonCentersofCropOrigination

作物起源中心學說2.2.1ThetheoryofVovilov(1920)1〕OutlineofthetheoryOrigincenter:Bigdiversity;Dominantcharacters;WildtypesPrimaryorigincenter;secondorigincenter2)The8centersofcroporigination19/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology為了豐富作物育種的種質資源，必須了解種質資源的來源、各個物種遺傳變異的程度，種質資源的地理分布以及與其相適應的生態(tài)環(huán)境，在此根底上，開展種質資源的搜集工作，以豐富育種的物質根底。20/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology前蘇聯(lián)著名植物學家瓦維洛夫〔NikolaiI.Vavilov〕從1916年開始，在全世界范圍內(nèi)對60多個國家進行了長達20年的植物資源的考察和搜集工作，對采集到的30多萬份作物及其近緣植物標本進行了多方面的研究。瓦維洛夫21/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology在此根底上，瓦維洛夫用地理分區(qū)法，從地圖上觀察這些植物種類和變種的分布情況，進而發(fā)現(xiàn)了物種變異多樣性地理分布的不平衡，在其撰寫的《栽培作物起源》一書中，提出了作物起源中心學說。22/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnologyA.瓦維洛夫的起源中心學說

瓦維洛夫的作物起源中心學說是在DeCandolle〔1886〕的觀點上開展起來的。DeCandolle通過植物學、歷史學、語言學等方面的考證提出：每一種作物都起源于一定的地點，并且起源地廣泛分布于全世界。23/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology(1)作物起源中心有兩個主要特征，即基因的多樣性和顯性基因頻率較高，所以起源中心又可稱為基因中心或變異多樣化中心〔centerofdiversity〕。24/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology(2)作物最初始的起源地稱為原生起源中心〔primaryorigincenter〕，現(xiàn)在一般稱為初生中心，意為當?shù)匾吧愋捅获Z化的區(qū)域，一般有4個標志：

①有野生祖先；

②有原始特有類型；

③有明顯的遺傳多樣性；

④有大量的顯性基因。25/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology當作物由原生起源中心地向外擴散到一定范圍時，在邊緣地區(qū)又會因作物本身的基因突變、自交和自然隔離而形成新的由隱性基因控制的多樣化地區(qū)，即次生起源中心〔secondaryorigincenter〕，或稱次生基因中心。26/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology

同初生中心相比，它也有4個特點即：

①無野生祖先；

②有新的特有類型，如高粱，初生中心在非洲，但是在中國形成糯質高粱，中國即為次生中心；

③有大量的變異；

④有大量的隱性基因。27/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology

初生中心

次生中心

①有野生祖先無野生祖先

②有原始特有類型有新的特有類型

③有明顯的遺傳多樣性有大量的變異

④有大量的顯性基因有大量的隱性基因28/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology

(3)在一定的生態(tài)環(huán)境中，一年生草本作物間在遺傳性狀上存在著一種相似的平行現(xiàn)象，瓦維洛夫將這種現(xiàn)象稱為遺傳變異性的同源系列規(guī)律。29/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology如地中海地區(qū)的禾本科作物都表現(xiàn)為植株繁茂、穗大粒多、粒色淡、高產(chǎn)、抗病，而我國的禾本科作物那么生育期短、植株矮、穗粒小、后期灌漿快，多為無芒或勾芒。30/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology

(4)根據(jù)馴化的來源，作物分為兩類：一類是人類有目的馴化的植物，如水稻、玉米、小麥、棉花等，稱原生作物。31/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology另一類是與原生作物伴生的雜草，當其被傳播到不適宜于原生作物而對雜草有利的環(huán)境時，就被人類別離而形成栽培的主體，這類作物稱為次生作物，如燕麥和黑麥。32/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology現(xiàn)在的作物起源中心概念為：野生植物最先被人類栽培利用或產(chǎn)生大量栽培變異類型的比較獨立的農(nóng)業(yè)地理中心。33/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology

B.瓦維洛夫提出的作物起源中心

根據(jù)上述四點內(nèi)容，瓦氏1935年將世界上栽培作物劃分為8個起源中心：

34/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology12345678瓦維洛夫的作物起源中心8A8B35/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology

①中國—東部亞洲中心。包括中國中部和南部山岳及其毗鄰的低地，起源137個物種，11種作物，如粟、稷、高粱、裸粒圓錐大麥、蕎麥、大豆、大麻、苧麻、赤豆、白菜等。36/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology中國起源中心〔東亞中心〕主要起源作物有黍、稷、粟、高粱、祼粒無芒大麥、蕎麥、大豆、茶、大麻、苧麻等。37/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology

②印度中心，117物種，15種作物，包括緬甸。主要起源作物有：水稻、綠豆、豇豆、甘薯、芝麻、紅麻、茄子、黃瓜、亞洲棉等。

2a.印度—馬來西亞補充區(qū)(中心)。起源作物有：薏苡、香蕉等。38/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology主要起源作物有水稻、綠豆、飯豆、豇豆、甘蔗、芝麻、紅麻等。印度起源中心39/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology③中亞中心〔包括印度的西北部、克什米爾、阿富汗、天山西部等地〕。42物種，15種作物，起源作物有：普通小麥、豌豆、蠶豆、草棉等。40/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology④西部亞洲中心〔包括外高加索、伊朗等地〕。83物種，20種作物，起源作物有：一粒小麥、葡萄、黑麥、苜蓿等。41/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology⑤地中海中心：84物種，6種作物，如大量蔬菜作物、小麥、粒用豆類等。

⑥埃塞俄比亞中心：38物種，15種作物：小麥、大麥、咖啡、高粱等。42/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology

⑦墨西哥南部和中美中心：49物種，9種作物：陸地棉、玉米、甘薯、番茄等。

⑧南美中心：62物種，7種作物。

8a.智利中心：木薯、花生、鳳梨等。

8b.巴西—巴拉圭中心：可可、橡膠樹等。43/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology瓦維洛夫認為：這8個中心在古代由于山脈、沙漠或海洋的阻隔，其農(nóng)業(yè)都是獨立開展的，所有的農(nóng)具、耕畜、栽培方法都不盡相同，每個中心都有相當多的有價值的植物和多樣性變異，是植物育種者探索植物新基因的寶庫。44/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology瓦維洛夫的起源中心學說發(fā)表后，又有很多學者對此進行了探討、修正、補充和開展，有人主張用遺傳多樣性中心代替起源中心，用擴散中心代替起源中心，其理由是遺傳多樣性中心不一定就是起源中心，初生中心不一定是多樣性最大的基因中心，次生中心有時比初生中心具有更多的特異種質。作物起源中心學說的開展與補充45/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnologyA.MegageneCentersofZevenandzhukovsky

荷蘭的Zeven(澤文)(1975)和前蘇聯(lián)的zhukovsky(茹考夫斯基)(1975)在瓦維洛夫學說的根底上，根據(jù)研究結果，將8個起源中心所包括的地區(qū)范圍加以擴大，另又增加了4個起源中心，使之能包括所有已發(fā)現(xiàn)的作物種類。他們稱這12個起源中心為大基因中心(megagenecenter)。46/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology

12個起源中心：

⑴中國-日本中心；⑵東南亞洲中心；

⑶澳大利亞中心；⑷印度中心；

⑸中亞中心；⑹西亞中心；

⑺地中海中心；⑻非洲中心；

⑼歐洲-西伯利亞中心；⑽南美中心；

⑾中美和墨西哥中心；⑿北美中心。47/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnologyZeven〔1982〕又將這些中心稱為變異多樣化區(qū)域。大基因中心或變異多樣化區(qū)域都包括作物的原生起源地點和次生起源地點。有的中心雖然以國家命名，但是其范圍并非以國界來劃分，而是以起源作物多樣化類型的分布區(qū)域為依據(jù)。48/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology

B.Center-non-centertheoryofHarlan

Harlan提出了不同于瓦維洛夫作物起源中心學說的有關作物起源的觀點，他認為：作物的起源與變異要從時間和空間兩個方向來論證，根據(jù)作物擴散范圍的大小，大致可分為5種類型：49/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology

(1)土生型。植物在一個地區(qū)馴化后，從未擴散出這一地區(qū)。

(2)半土生型。被馴化的植物只在臨近地區(qū)擴散。

(3)單一中心。在原產(chǎn)地被馴化的植物以后迅速在別的地區(qū)大量栽培，不產(chǎn)生次生中心。如橡膠樹、可可、咖啡。50/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology

(4)有次生中心。作物從一個明確的原生起源中心廣泛擴散栽培，在一個或幾個形成次生變異起源中心。如小麥、玉米、芝麻、蠶豆、豌豆。

(5)無中心。有些作物看不出明確的原生起源地區(qū)，在相當大的范圍內(nèi)似乎都可以馴化栽培。如高粱、香蕉。51/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology

1971年Harlan發(fā)表了中心和非中心論，他認為變異最多的地區(qū)不一定就是作物起源中心，并將全世界劃分為3個獨立起源的農(nóng)業(yè)系統(tǒng)，每個系統(tǒng)各包括1個起源中心地區(qū)和1個非中心地區(qū)。近東、中國和中美洲是3個起源中心地區(qū)，非洲中部、東南亞和南美洲為3個非中心地區(qū)。52/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnologyCenter-non-centertheory(Harlan,1971)Threecentersoforigin:NearEast;N.China;C.AmericaThreenon-centers:Africa;SEAsia;S.AmericaHarlanpreferredregionsoforigintocentersoforigin.ThetheoryofHarlan53/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology

(1)中心和非中心體系(centerandnon-centersystem)：農(nóng)業(yè)是分別獨立地開始于三個地區(qū)，即近東、中國和中美洲，存在著由一個中心和一個非中心組成的一個體系。54/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology

在一個非中心內(nèi)，當農(nóng)業(yè)傳入后，土生的許多植物物種才被栽培馴化，在非中心栽培化的一些主要作物可能在某些情況下傳播到其它的中心，Harlan的3個中心—非中心體系為：55/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology

中

心

非

中

心

A1：近東←→A2：非洲

B1：中國←→B2：東南亞

C1：中美←→C2：南美

56/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology

Harlan的中心是農(nóng)業(yè)起源中心，它不同于瓦維洛夫的作物起源中心，他是從人類文明進程和作物進化進程在時間和空間上的同步和非同步角度上來說明作物起源的。

57/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology

(2)地理學連續(xù)統(tǒng)一體學說(Geographicalcontinuum)：

1975年Harlan對他的中心非中心論進行了修正，提出了地理學連續(xù)統(tǒng)一體學說。58/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology

該學說認為：任何有過或有著農(nóng)業(yè)的地方，都發(fā)生過或正在發(fā)生著植物馴化和作物進化，每種作物的地理學歷史都是獨特的。但是作物的馴化、進化活動是一個連續(xù)統(tǒng)一體，不是互不相關的中心。59/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology

其依據(jù)如下：很難把起源中心說成是相對小的范圍和明確的區(qū)域，作物在進化的開始階段似乎就已散布到較大的或很大的地區(qū)，作物隨著人類的遷移而遷移，并在移動中進化。60/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology東西兩半球都是開展農(nóng)業(yè)的一個地理學連續(xù)統(tǒng)一體。野生祖先源、馴化地區(qū)，進化多樣性地區(qū)三者之間無必然聯(lián)系，有時只是二者或三者之間的巧合而已。61/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology

不同學者對作物起源中心的看法不一，劃分的形式也不一樣，但他們都是對瓦維洛夫學說的修正或補充、擴展，都認為現(xiàn)有的各種作物都有它們最初被馴化的地區(qū)和發(fā)生演變的范圍，不同作物總是在一定的歷史時期被馴化，又在一定的地區(qū)發(fā)生演變，盡管遺傳多樣性中心不一定是最初被馴化的地區(qū)，至少是最早發(fā)生演變的地區(qū)。62/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology事實也說明，大局部作物種質的自然變異主要是在它的原生或次生中心出現(xiàn)的，所以這些地區(qū)的種質資源中往往蘊藏著育種目標所需要的基因資源，到起源中心或多樣性中心進行考察和搜集，可以得到豐富的根本種質。63/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnologyThetheoriesoforigincentershelpinthechoiceofareasforgermplasmexplorationandcollection.Origincentersarealwaysthecentersofdiversity.Thecentersoforiginshouldalsoattracttheattentionofbiologiststosavetheraregermplasmwhichmayotherwisebecomeextinctunderfastchangingnaturalconditionsandintensiveagriculture.

ImplicationofOriginCentersinPlantBreeding

起源中心學說的意義64/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology近代的作物育種實踐說明：瓦維洛夫所提出的作物起源中心學說及其后繼者所開展的有關理論，使人們對作物起源有了較好的了解，為研究作物的起源、演化、分布及其與環(huán)境的關系提供了依據(jù)，為種質資源的收集、研究、利用工作提供了導向，對種質資源的研究和作物育種工作均有特別重要的意義。65/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology1.指導特異種質資源的收集。作物起源中心存在著各種基因，并且在一定條件下趨于平衡，與復雜的生態(tài)環(huán)境建立了平衡生態(tài)系統(tǒng)，各種基因并存、并進，從而使物種不至于消滅，因此，在起源中心能找到育種工作所需要的材料；

66/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology2.起源中心與抗原中心一致，不育基因與恢復基因并存于起源中心，因此，可在起源中心得到抗性材料與恢復基因；

3.指導引種，防止消滅性災害。67/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology2.3.1SourceBasedClassificationofPlantGermplasm按育種的實用價值分類1〕LocalgermplasmStronglocaladaptation；Comprehensivelysuperiorcharacteristics2〕ExoticgermplasmSpecialcharactersandtypesabsentinlocalgermplasm3〕WildgermplasmWithspecialcharactersabsentincultivatedplantsandstrongstress,disease,andpestresistanceortolerance.4〕ArtificialgermplasmAbundantbreedinglineswithcertainusefulagronomicandeconomiccharacteristics2.3ClassificationofGermplasmandCharacteristics

種質資源的類別與特點68/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology2.3.2UtilityBasedClassificationofGermplasmResources按親緣關系劃分1〕PrimaryGenePool(GP-1〕Easycrossingandnormalseedset2〕SecondaryGenePool(GP-2〕SomebarriersofCrossability;abnormalchromosomepairinginF13〕TertiaryGenePool(GP-3〕DifficultCrossing,progenysterileandabnormal,specialtechniquesasembryoculturerequired4〕FourthGenePool(GP-4〕Theentireworldoflivingorganisms,genesofwhichcanbetransferredbytechnologyofgeneticengineering69/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology(1)Wheretocollect?Centersoforigin/Centersofdiversity(2)Howtocollect?Surveyandcollect;Mailrequest;exchange;purchase,etc.(3)Howmuchtocollect?a)pureline/varietysmallquantityb)heterozygouspopulation(varieties)biggerquantityc)asexuallypropagatedcrops

smallquantity(4)DataProcessingandDocumentation

整理建檔2.4ExplorationandCollectionofGermplasm

種質資源的搜集70/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology2.5.1Plantingconservation種植保存

Onceinevery2-3yrs2.5.2Storageconservation貯藏保存

Seedstorageterm:short2-5yearsmedium10-20yearslong>20yearsStorageconditions(factors)Watercontent;temperature；humidity；oxygen；lightetc.2.5ConservationofPlantGermplasm

種質資源的保存71/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology2.5.3Invitropreservation離體保存Tissue/cellcultureunderlowtemperatures:coldpreservation(0~-10℃〕;ultralowtemperaturepreservation(-196℃,liquidnitrogen)2.5.4Genelibraryconservation基因文庫保存IsolationoflargeDNAmolecules—enzymerestriction---DNAsegments---conductionintoE.coli---amplificationofsinglecopies---genelibrary.2.5.5UtilizationandConservation利用保存HybridizationtoConservevaluablegenesinBreedinglines72/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology

從狹義上講，保存主要采用原生境保存和非原生境保存相結合的方法。73/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology原生境保存〔insituconservation〕是指在原來的生態(tài)環(huán)境中，就地進行繁殖保存種質，如建立自然保護區(qū)或天然公園等途徑保護野生和近緣植物物種。74/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology非原生境保存〔exsituconservation〕是指種質保存于該植物原生態(tài)生長以外的地方，如建立低溫種質資源庫的種子保存、田間種質庫的植株保存、試管苗種質庫以及組織培養(yǎng)物保存等。75/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology研究說明：低溫、枯燥、缺氧是抑制種子呼吸作用從而延長種子壽命的有效措施。76/84XunchaoXiangSouthwestUniversityofScienceandTechnology

據(jù)Roberts研究，在種子含水量為14—4%范圍內(nèi)，含水量每下降1%，種子壽命大約可延長一倍。在30—0℃范圍內(nèi)，溫度