備課素材：植物的向重力性 高二上學(xué)期生物人教版選擇性必修1

植物的向重力性2019版高中生物學(xué)選擇性必修一提到了“重力調(diào)節(jié)著植物器官的生長(zhǎng)”：早在1806年，奈特就指出重力指導(dǎo)著植物的器官生長(zhǎng)，植物的根總是執(zhí)著地指向大地，叫正向重性生長(zhǎng)；而芽會(huì)穿透土壤使莖葉在空間展開(kāi)，即負(fù)向重性生長(zhǎng)。通過(guò)這一過(guò)程，植物在地上和地下?tīng)?zhēng)取生存空間，以獲得賴(lài)以生存的陽(yáng)光、養(yǎng)份和水等資源。正是由于莖向上的生長(zhǎng),植物的果實(shí)、種子才能遠(yuǎn)離地面的潮濕，避免了腐爛。在經(jīng)受狂風(fēng)暴雨后，倒伏的植物也會(huì)在一段時(shí)間內(nèi)因重力的作用而重新向上生長(zhǎng)。達(dá)爾文未破解的謎題達(dá)爾文早就注意到了“根朝下，莖朝上”的現(xiàn)象，但他并沒(méi)有弄清楚其中的奧秘?？茖W(xué)家繼續(xù)探索，對(duì)植物向重性的原因逐漸有了一定的線(xiàn)索。他們發(fā)現(xiàn)植物感受重力有4個(gè)階段，其中包括感受（植物感受環(huán)境刺激）、轉(zhuǎn)換（將生物物理信號(hào)轉(zhuǎn)化為生物化學(xué)信號(hào)）、傳導(dǎo)（將信號(hào)從感受部位傳送到發(fā)生向重性彎曲部位）、反應(yīng)（不對(duì)稱(chēng)生長(zhǎng)導(dǎo)致生長(zhǎng)方向的改變）等。燕麥?zhǔn)茄芯肯蛑匦苑磻?yīng)的常用植物雖然人們常認(rèn)為植物是沒(méi)有知覺(jué)的，但是它也有感受重力刺激的妙招。早在100多年前，奧地利植物學(xué)家哈伯蘭特就提出淀粉體—平衡石假說(shuō)，給出了答案。并不是植物所有的器官都能感受到重力，它有感受敏感區(qū)，比如離根尖約1.5～2.0毫米的根冠，離莖端約1毫米的一段嫩組織以及其他尚未失去生長(zhǎng)機(jī)能的節(jié)間、胚軸、花軸等。地球給出重力信號(hào)后，根冠柱狀細(xì)胞的淀粉體便感受到了，從而發(fā)生沉降作用。這些淀粉體被命名為平衡石，含平衡石的細(xì)胞被稱(chēng)作平衡細(xì)胞。在植物莖中也有平衡細(xì)胞，它們是圍繞脈管系統(tǒng)的內(nèi)皮層細(xì)胞。自從該假說(shuō)被提出以來(lái)，雖然引起人們廣泛爭(zhēng)議，但現(xiàn)在依然有大量新的證據(jù)支持該假說(shuō)。平衡石的重新分布造成細(xì)胞的生理變化比如說(shuō)根冠切除實(shí)驗(yàn)，當(dāng)根冠被人為切除，即使有重力刺激，根卻不能向下彎曲生長(zhǎng)。再比如，某些擬南芥突變體莖中的內(nèi)皮層細(xì)胞若不能正常發(fā)育，莖的向重性彎曲也就被抑制了。感受到重力信號(hào)以后，第二步就是將生物物理信號(hào)轉(zhuǎn)化為生物化學(xué)信號(hào)。有人提出內(nèi)質(zhì)網(wǎng)參與了這一過(guò)程。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞內(nèi)膜上封閉的網(wǎng)狀管道系統(tǒng)，也是鈣離子的一個(gè)貯存庫(kù)。當(dāng)植物受到重力刺激后，淀粉體發(fā)生位移，改變了淀粉粒對(duì)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的壓力，誘導(dǎo)了鈣離子從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)流向細(xì)胞質(zhì)，這樣，重力的刺激就轉(zhuǎn)化成鈣離子的濃度變化了。美國(guó)俄亥俄州立大學(xué)科學(xué)家在實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，植物在彎曲生長(zhǎng)的過(guò)程中，無(wú)論是根冠下側(cè)部位還是芽的上側(cè)部位，都存在著高含量的鈣離子。淀粉粒在細(xì)胞質(zhì)中的位置也有實(shí)驗(yàn)顯示，在莖早期重力信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中，也有鈣離子信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑上游信號(hào)分子—三磷酸肌醇的參與。因?yàn)?，他們以燕麥的葉枕為實(shí)驗(yàn)材料，發(fā)現(xiàn)受到重力刺激后，三磷酸肌醇產(chǎn)生分布也發(fā)生了變化。向重性反應(yīng)的第三個(gè)步驟是將信號(hào)從感受部位到發(fā)生向重性彎曲部位的信號(hào)傳輸，這個(gè)過(guò)程涉及了生長(zhǎng)素的參與。生長(zhǎng)素主要在莖尖、葉尖等部位合成,輸送到植物體根尖等部位發(fā)揮生理效應(yīng)，圖中紅色圓點(diǎn)表示合成部位和效應(yīng)部位我們先來(lái)看一下喬羅尼和溫特的生長(zhǎng)素學(xué)說(shuō)。生長(zhǎng)素主要在幼嫩莖尖部位合成，隨之被送到根尖特定的部位并富集起來(lái)。然后生長(zhǎng)素側(cè)向地被重新分配到其他區(qū)域并在那里調(diào)節(jié)細(xì)胞的伸長(zhǎng)。但是當(dāng)植物的根受到重力刺激（改變生長(zhǎng)方向90°）時(shí)，生長(zhǎng)素被優(yōu)先運(yùn)輸?shù)礁南聜?cè)伸長(zhǎng)區(qū)，形成一個(gè)生長(zhǎng)素分配上的濃度梯度，并在此部位起作用促使根尖向下彎曲。也有實(shí)驗(yàn)證明在植物的向重性反應(yīng)中赤霉素也發(fā)生了不對(duì)稱(chēng)分布，有人用帶有放射性標(biāo)記的赤霉素的前體處理玉米，然后將生長(zhǎng)3周的玉米放平，12小時(shí)后在節(jié)間和葉鞘基部等區(qū)段的下半部積累了較多的活性赤霉素，上半部積累了較少的活性赤霉素?？蒲腥藛T用燕麥也做了類(lèi)似的實(shí)驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，燕麥放平僅僅1個(gè)小時(shí)后，赤霉素在莖的上下兩部分就發(fā)生了不均衡分布。生長(zhǎng)素分布不均勻從而引起植物的彎曲生長(zhǎng)生長(zhǎng)激素的濃度差異，勢(shì)必會(huì)造成細(xì)胞生長(zhǎng)速度的不同。根發(fā)生向重彎曲的部位在伸長(zhǎng)區(qū)，水平根的上部生長(zhǎng)比下部快，從而導(dǎo)致根向下生長(zhǎng)。平放莖的上半部的生長(zhǎng)比下半部的生長(zhǎng)慢，所以造成了莖向上彎曲?？臻g科學(xué)和植物向重性隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，人類(lèi)的活動(dòng)擴(kuò)大到了地球外的太空，那是一個(gè)微重力或零重力的環(huán)境。植物在地球引力的束縛下生長(zhǎng)了千萬(wàn)年，如果離開(kāi)地球，進(jìn)入太空，植物還能正常生長(zhǎng)嗎？輪藻是研究植物向重性的常用植物科研人員通過(guò)對(duì)太空中或者模擬微重力環(huán)境里植物的觀(guān)察發(fā)現(xiàn)，植物一旦被帶進(jìn)微重力環(huán)境，生長(zhǎng)就失去了重力方向的引導(dǎo)，如果再?zèng)]有其他如光等單向外界因素的刺激，就會(huì)出現(xiàn)在隨機(jī)方向上的生長(zhǎng)，這種情況和我們?cè)诘孛嫔峡吹降默F(xiàn)象大為不同。在微重力條件下，由于植物根部或莖部的重力感受器接收不到重力方向的信號(hào)而發(fā)揮不了作用，即無(wú)法調(diào)控鈣離子、三磷酸肌醇、生長(zhǎng)素等在含量和分布上的定向變化，從而影響植物細(xì)胞的生理生化功能導(dǎo)致植物生長(zhǎng)發(fā)育的變化。人類(lèi)要走出地球，就必須建立生物再生式生命支持系統(tǒng)。但是，地球上的生物是在適應(yīng)地球重力的環(huán)境中進(jìn)化而來(lái)的。要建立太空人工生物圈，就必須認(rèn)識(shí)太空失重環(huán)境對(duì)植物的影響，這也是空間生命科學(xué)中最受關(guān)注的課題。美國(guó)航空航天局在21世紀(jì)的空間生物學(xué)和醫(yī)學(xué)研究戰(zhàn)略中，就將植物向重性及其機(jī)理研究列為首選課題。同時(shí)，現(xiàn)代人類(lèi)剛剛獲得的在太空中有別于地球的微重力環(huán)境，也為認(rèn)識(shí)重力的生物學(xué)意義提供了機(jī)遇。人們認(rèn)識(shí)植物的向重性已達(dá)兩個(gè)世紀(jì)，其間從未中斷對(duì)其機(jī)理的研究。現(xiàn)在分子生物學(xué)的研究結(jié)果也支持兩個(gè)最具生命力的假說(shuō)，即平衡石假說(shuō)和喬羅尼－溫特假說(shuō)，同