高中生物教學(xué)素材：影響光合作用的因素

礙事光合作用的因素光合作用的生理指標(biāo)有光合速率和光合生產(chǎn)率。

光合速率〔photosyntheticrate〕是指單位時刻、單位葉面積汲取CO2的量或放出O2的量。單位：μmolCO2/m2/s和μmolO2/dm2/h。表瞧光合速率(apparentphotosyntheticrate)或凈光合速率(netphotosyntheticrate)，即一般測定光合速率時沒有減往呼吸作用。要是把表瞧光合速率加上呼吸速率，那么得到總(真正)光合速率。光合生產(chǎn)率(photosyntheticproducerate)，又稱凈同化率(netassimilationrate,NAR)，指植物在較長時刻〔一晝夜或一周〕內(nèi)，單位葉面積生產(chǎn)的干物質(zhì)量。常用g/m2/d表示。光合生產(chǎn)率比光合速率低，因為已往掉呼吸等消耗。一、外部因素對光合作用的礙事1、光照光是光合作用的能量來源，是形成葉綠素的必要條件。此外，光還調(diào)節(jié)著碳同化許多酶的活性和氣孔開度，因此光是礙事光合作用的重要因素?！?〕光強①光強－光合曲曲折折曲曲折折折折線：也稱需光量曲曲折折曲曲折折折折線，在背地葉片無光合作用，只有呼吸作用釋放CO2(圖中的OD為呼吸速率)，隨著光強的增高，光合速率相應(yīng)提高。當(dāng)葉片的光合速率與呼吸速率相等〔凈光合速率為零〕時的光照強度，稱為光補償點〔lightcompensationpoint〕。在一定范圍內(nèi)，光合速率隨著光強的增加而呈直線增加；但超過一定光強后，光合速率增加轉(zhuǎn)慢。在一定條件下，使光合速率到達(dá)最大時的光照強度，稱為光飽和點(lightsaturationpoint)。這種現(xiàn)象稱為光飽和現(xiàn)象〔lightsaturation〕。出現(xiàn)光飽和點的緣故：強光下暗反響跟不上光反響從而限制了光合速率。一般來講，光補償點高的植物其光飽和點也高。如，草本植物的光補償點與光飽和點>木本植物；

陽生植物的>陰生植物；C4植物的>C3植物。光補償點低的植物較耐蔭，適于和光補償點高的植物間作。如豆類與玉米間作。從光合機理來瞧，C3植物的量子效率應(yīng)比C4植物的大，因為C4植物每固定1分子CO2要比C3植物多消耗2個ATP。但實際上C4植物的表瞧量子產(chǎn)額常等于或高于C3植物，這是由于C3植物存在光呼吸的緣故。②光合作用的光抑制：光能過剩導(dǎo)致光合效率落低的現(xiàn)象稱為光合作用的光抑制〔photoinhibitionofphotosyn-thesis〕。光抑制現(xiàn)象在自然條件下是經(jīng)常發(fā)生的，因為晴天中午的光強往往超過植物的光飽和點，要是強光與其它不良環(huán)境(如高溫、低溫、干旱等)同時存在，光抑制現(xiàn)象更為嚴(yán)重。光抑制要緊發(fā)生在PSII。在特殊情況下，如低溫弱光也會導(dǎo)致PSI發(fā)生光抑制。要緊是光能過剩時，過多復(fù)原力的形成引起NADP＋缺乏使電子傳遞給O2，形成超氧陰離子自由基(O2.-)，另一方面會導(dǎo)致復(fù)原態(tài)電子的積存，形成三線態(tài)葉綠素(chlT)，chlT與分子氧反響生成單線態(tài)氧(1O2.)，破壞葉綠素和PSII反響中心的D1蛋白，從而損傷光合機構(gòu)。〔2〕光質(zhì)對光合作用有效的是可見光。紅光下，光合效率高；藍(lán)紫光次之；綠光的效果最差。2、二氧化碳〔1〕CO2－光合曲曲折折曲曲折折折折線當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時，外界環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補償點。當(dāng)光合速率開始到達(dá)最大值(Pm)時的CO2濃度被稱為CO2飽和點。在低CO2濃度條件下，CO2濃度是光合作用的限制因子，直線的歪率(CE)受羧化酶活性和量的限制。因而，CE被稱為羧化效率。CE值大，那么表示Rubisco的羧化效率較高。在飽和時期，CO2已不再是光合作用的限制因子，而CO2受體--RuBP的量就成了礙事光合的因素。由于RuBP的再生受同化力需求的礙事，因此飽和時期的光合速率反映了光反響活性，因而Pm被稱為光合能力。C4植物的CO2補償點和CO2飽和點均低于C3植物。因為C4植物PEPC對CO2親和力高，即Km低，可利用較低濃度的CO2；C4植物每固定一分子CO2要比C3植物多消耗2個ATP，因此其CO2飽和點低有關(guān)。同時C4植物光呼吸低，其光合速率反而比C3植物的高?！?〕CO2需求但凡能提高CO2濃度差和減少阻力的因素都可促進(jìn)CO2流通從而提高光合速率。如改善作物群體結(jié)構(gòu)，加強通風(fēng)，增施CO2胖料等。3、溫度光合作用的暗反響是由酶促反響，其反響速率受溫度礙事。光合作用有溫度三基點，即光合作用的最低、最適和最高溫度。溫度的三基點因植物種類不同而有特不大差異(表3-6)。C4植物的光合最適溫度一般在40℃左右，高于C3植物的最適溫度(25℃左右)。低溫抑制光合的緣故要緊是低溫導(dǎo)致膜脂相變，葉綠體超微結(jié)構(gòu)破壞以及酶的鈍化。高溫引起膜脂和酶蛋白的熱變性，加強光呼吸和暗呼吸。

在一定溫度范圍內(nèi)，晝夜溫差大,有利于光合產(chǎn)物積存。4、水分用于光合作用的水只占蒸騰失水的1%，因此，缺水礙事光合作用要緊是間接緣故?！?〕氣孔關(guān)閉氣孔運動對葉片缺水特殊敏感，輕度水分虧缺就會引起氣孔導(dǎo)度下落，導(dǎo)致進(jìn)進(jìn)葉內(nèi)的CO2減少。〔2〕光合產(chǎn)物輸出減慢水分虧缺使光合產(chǎn)物輸出變慢，光合產(chǎn)物在葉片中積存，對光合作用產(chǎn)生反響抑制作用?！?〕光合機構(gòu)受損中度的水分虧缺會礙事PSII、PSI的天線色素蛋白復(fù)合體和反響中心，電子傳遞速率落低，光合磷酸化解偶聯(lián)，同化力形成減少。嚴(yán)重缺水時，甚至造成葉綠體類囊體結(jié)構(gòu)破壞，不僅使光合速率下落，而且供水后光合能力難以恢復(fù)?！?〕光合面積減少水分虧缺使葉片生長受抑，葉面積減小，作物群體的光合速率落低。水分過多也會礙事光合作用。土壤水分過多時，通氣狀況不良，根系活力下落，間接礙事光合作用。5、礦質(zhì)營養(yǎng)礦質(zhì)營養(yǎng)直截了當(dāng)或間接礙事光合作用。N、P、S、Mg是葉綠體結(jié)構(gòu)中組成葉綠素、蛋白質(zhì)和片層膜的成分；Cu、Fe是電子傳遞體的重要成分；磷酸基團是ATP、NADPH以及光合碳復(fù)原循環(huán)中許多中間產(chǎn)物的成分；Mn和Cl是光合放氧的必需因子；K和Ca對氣孔開閉和同化物運輸具有調(diào)節(jié)作用。因此，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中合理施胖的增產(chǎn)作用，是靠調(diào)節(jié)植物的光合作用而間接實現(xiàn)的。6、光合作用的日變化熱和、晴朗、水分需求充足時，光合速率日變化呈單峰曲曲折折曲曲折折折折線。日出后光合速率逐漸提高，中午前后到達(dá)頂峰，以后落低，日落后凈光合速率出現(xiàn)負(fù)值。氣溫過高，光照強烈，光合速率日變化呈雙峰曲曲折折曲曲折折折折線。大的峰出現(xiàn)在上午，小的峰出現(xiàn)在下午，中午前后光合速率下落，呈現(xiàn)光合“午睡〞現(xiàn)象(middaydepression)。引起光合“午睡〞的緣故：大氣干旱和土壤干旱〔引起氣孔導(dǎo)度下落〕；CO2濃度落低，光呼吸增強。光合“午休〞造成的損失可達(dá)光合生產(chǎn)的30%以上。二、內(nèi)部因素對光合作