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文檔簡(jiǎn)介
中學(xué)生奧林匹克競(jìng)賽生物學(xué)第一編生命科學(xué)的基礎(chǔ)生物學(xué)是研究生物體的生命現(xiàn)象和生命活動(dòng)規(guī)律的科學(xué)。即研究生物各個(gè)層次的種類、結(jié)構(gòu)、功能、行為、發(fā)育和起源進(jìn)化以及生物與周圍環(huán)境相互關(guān)系等的科學(xué)。自本世紀(jì)特別是40年代以來(lái),生物學(xué)的研究吸取了數(shù)、理、化方面的成就,使它逐漸成為一門精確的、定量的、并已深入到分子層次的科學(xué)。人們已認(rèn)識(shí)到生命是物質(zhì)的一種運(yùn)動(dòng)形態(tài),生命的基本單位是細(xì)胞,它是由蛋白質(zhì)、核酸、脂質(zhì)等生物大分子組成的物質(zhì)系統(tǒng)。生命現(xiàn)象就是這一復(fù)雜系統(tǒng)中物質(zhì)、能量和信息三者的綜合運(yùn)動(dòng)與傳遞的表現(xiàn),形成了有組織有秩序的協(xié)調(diào)活動(dòng)。生命有許多為無(wú)生命物質(zhì)所不具備的基本特征。例如,生命能在常溫、常壓下合成多種有機(jī)物,包括復(fù)雜的生物大分子;能夠利用環(huán)境中的物質(zhì)和能量來(lái)合成體內(nèi)的各種物質(zhì);能以極高效率來(lái)儲(chǔ)存信息和傳遞信息;具有自我調(diào)節(jié)和自我復(fù)制的能力;能以一定的方式進(jìn)行個(gè)體發(fā)育和物種的演化。本編將分章闡述生命區(qū)別于非生命的一些基本特征。第一章生命的物質(zhì)和結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)地球上的生物包括細(xì)菌、真菌、植物、動(dòng)物和人類,雖然它們種類繁多、大小形態(tài)各異,但從物質(zhì)組成來(lái)看,卻都是由原生質(zhì)組成的,這是生命的物質(zhì)基礎(chǔ)。從結(jié)構(gòu)看(病毒除外)都是由細(xì)胞構(gòu)成,這是生命的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。第一節(jié)生命的物質(zhì)基礎(chǔ)一、細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)原生質(zhì)并不是一種化合物,而是由多種化合物所組成的復(fù)雜的膠體,它具有不斷自我更新的能力,成為一種生命物質(zhì)的體系。現(xiàn)在人們泛指構(gòu)成細(xì)胞內(nèi)的生活物質(zhì)為原生質(zhì)。那么,構(gòu)成細(xì)胞內(nèi)的所有物質(zhì)都是原生質(zhì)嗎?不是的,通常把細(xì)胞內(nèi)含有的物質(zhì)大致分成四類:從上述情況可以看出,原生質(zhì)包括細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核等部分;而植物細(xì)胞的細(xì)胞壁不屬于原生質(zhì)。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展,細(xì)胞的復(fù)雜結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成已逐漸被人們所認(rèn)識(shí),因而原生質(zhì)作為一種物質(zhì)的概念就失去了意義?,F(xiàn)在使用原生質(zhì)這一名稱時(shí),無(wú)非是泛指細(xì)胞內(nèi)的生活物質(zhì),是生命的物質(zhì)體系。二、構(gòu)成原生質(zhì)的化學(xué)元素在研究原生質(zhì)的化學(xué)成分時(shí),人們發(fā)現(xiàn)組成原生質(zhì)的化學(xué)元素有幾十種之多,其中有10多種在數(shù)量上較多。主要元素和微量元素如下:組成原生質(zhì)的各種元素,沒(méi)有一種是無(wú)機(jī)自然界所沒(méi)有的。聯(lián)系生命起源的化學(xué)進(jìn)化過(guò)程,可以看出生物與非生物具有一定的聯(lián)系性。構(gòu)成原生質(zhì)的化學(xué)元素,在無(wú)機(jī)物中除了少量的氧和氮外,均以化合態(tài)存在,主要是水和無(wú)機(jī)鹽;而有機(jī)物則以糖類、脂類、蛋白質(zhì)和核酸等化合物存在于體內(nèi)。例如:氫和氧兩元素結(jié)合成水;碳、氫、氧存于有機(jī)物中;氮主要是蛋白質(zhì)和核酸的組成元素;磷以磷酸鹽形式存在,少部分存于核酸、磷脂中;硫大部分存于蛋白質(zhì);鉀主要存于細(xì)胞內(nèi)液,而鈉、氯則主要存于細(xì)胞外液。三、構(gòu)成原生質(zhì)的化合物不同細(xì)胞或不同生物中,各種化合物的含量有一定的差異,如表1-1-1所示(以占鮮重百分?jǐn)?shù)來(lái)表示)如果以各種材料的平均值看,水是原生質(zhì)中含量最多的,約占鮮重的80%~90%;但在細(xì)胞的干重中,蛋白質(zhì)含量最多。(一)水水是生物體的主要組成成分之一,不同機(jī)體或同一機(jī)體的不同器官,含水量差別很大。例如,人體各部分含水量如下:骨骼22%,肌肉76%,腦70%~84%,肝臟70%,皮膚72%,心臟79%,血液83%。一般說(shuō)來(lái),水生生物和生命活動(dòng)旺盛的細(xì)胞,含水較多;陸生生物和生命活動(dòng)不活躍的細(xì)胞,含水分較少。如休眠的種子、孢子含水量低于10%。水在細(xì)胞里的存在形式有兩種:自由水和結(jié)合水。前者能自由流動(dòng);后者不能自由流動(dòng),其中有一部分與離子結(jié)合而成為離子化水,大部分則以膨潤(rùn)親水膠體而存在于膠粒的間隙中。在一定條件下自由水可以轉(zhuǎn)化為結(jié)合水,例如血液里所含的水多為結(jié)合水,但在體外凝固時(shí),自由水變?yōu)楸荒z所包圍的結(jié)合水。水在生物體內(nèi)的作用是:①自由水是良好的溶劑,利于細(xì)胞內(nèi)各種代謝反應(yīng)的進(jìn)行,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收,代謝廢物的排出都離不開(kāi)水。②自由水流動(dòng)性大,是物質(zhì)運(yùn)輸?shù)慕橘|(zhì)。③水直接參加體內(nèi)的生化反應(yīng),如水解、氧化還原反應(yīng)以及在綠色植物體內(nèi)進(jìn)行光合作用光反應(yīng)時(shí)水的光解等。④水的比熱大、蒸發(fā)熱大,所以具有調(diào)節(jié)體溫的作用。此外,在植物細(xì)胞內(nèi),液泡里含有大量的水,對(duì)維持細(xì)胞的緊張度,使枝葉挺立,保持植物固有姿態(tài)也起著重要作用。(二)無(wú)機(jī)鹽無(wú)機(jī)鹽一方面是生活物質(zhì)的周圍環(huán)境的一種成分,另方面又是生活物質(zhì)的基本組分之一。細(xì)胞中的鹽類大多數(shù)以離子狀態(tài)存在,如K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-……等。無(wú)機(jī)鹽有的直接參與不同生物大分子的形成,如PO43-是合成磷脂、核苷酸所必需的;Fe3+是細(xì)胞色素、血紅蛋白的成分;無(wú)機(jī)鹽對(duì)維持細(xì)胞的酸堿性、滲透壓,以及細(xì)胞形態(tài)和功能起著一定的作用。此外,有的無(wú)機(jī)鹽還影響酶的活性,如Cl-可以激活唾液淀粉酶的活性;Ca2+可以使血液中凝血酶元變?yōu)榛钚缘哪傅取?三)糖類糖類廣泛分布于動(dòng)、植物體的各種組織細(xì)胞中。動(dòng)物的血液里含有葡萄糖,乳汁里有乳糖,肝臟、骨骼肌里有糖原。植物光合作用的產(chǎn)物是葡萄糖,新鮮的果實(shí)里含有果糖,甘蔗、甜菜里含有蔗糖,種子里有淀粉,植物細(xì)胞壁的成分是纖維素。糖類是由C、H、O三種元素所組成的多羥基的酮或醛的衍生物。它的分子通式是:Cn(H2O)m(n和m通常大于2)。符合此通式的并不一定都是糖,如乳酸C3H6O3即是一例;相反也有個(gè)別的糖不符合此通式,如脫氧核糖C5H10O4,鼠李糖C6H12O5。根據(jù)糖類水解的情況,可以分為單糖、雙糖和多糖三大類。在生物體內(nèi)重要的單糖、雙糖和多糖如下表所示:綜上所述,糖類是生命活動(dòng)的主要能源,也是細(xì)胞的組成成分之一。(四)脂類脂類包括脂肪、類脂和固醇類物質(zhì)。它們不溶于水,但溶于有機(jī)溶劑中。脂類是構(gòu)成生物體的重要物質(zhì),組成脂類的主要元素是C、H、O三種,但氧元素含量低,碳和氫元素比例高,而糖類則與此相反(見(jiàn)表1-1-2)。因此,脂類徹底氧化后可以釋放出更多的能量。1.脂肪脂肪分子是由一分子甘油和三分子脂肪酸組成的,又稱為甘油三酯。脂肪大量?jī)?chǔ)存在植物和動(dòng)物的脂肪細(xì)胞中,人和動(dòng)物的脂肪組織分布在皮下以及各內(nèi)臟器官間。脂肪組織質(zhì)地柔軟,具有一定彈性,因此可以減少內(nèi)部器官的摩擦,緩沖外界對(duì)機(jī)體的作用力,減少損傷。脂肪不易傳熱,可以保持體溫。脂肪的主要功能是供給能量,1克脂肪在體內(nèi)完全氧化時(shí)釋放出的能量為38.87千焦;而1克葡萄糖在體內(nèi)完全氧化時(shí)釋放出的能量為17.15千焦。因此,脂肪是細(xì)胞中最好的貯能物質(zhì)。此外,脂肪還可以協(xié)助脂溶性維生素的吸收。如維生素A、D、E、K和胡蘿卜素等均可溶于食物的油脂中而與油脂一起被吸收。2.類脂類脂包括磷脂、糖脂等。其中最重要的是磷脂。它是組成生物膜結(jié)構(gòu)的大分子。磷脂的組成成分為甘油、脂肪酸、含氮有機(jī)堿及磷酸。人體中的磷脂有卵磷脂和腦磷脂,其結(jié)構(gòu)可用下圖解表示:磷脂中的磷酸氮堿部分易與水相吸,構(gòu)成磷脂分子的親水性頭部;而來(lái)自脂肪酸的碳?xì)滏湶糠郑慌c水相吸,構(gòu)成疏水性尾部。在參與膜的結(jié)構(gòu)時(shí),磷脂分子排列成雙分子層,親水性頭部朝外,疏水性尾部相對(duì),朝向內(nèi)側(cè)。3.固醇類物質(zhì)固醇類物質(zhì)包括膽固醇、性激素、腎上腺皮質(zhì)激素、維生素D原等。膽固醇和磷脂一樣,也可以同蛋白質(zhì)結(jié)合成脂蛋白,作為細(xì)胞膜的一部分。膽固醇是人體必需的化合物,它不僅可以從食物中獲得,而且也可以在體內(nèi)合成,體內(nèi)合成的膽固醇比從食物中吸收的還多。維生素D原是形成維生素D的前身物,如皮膚里有一種7-去氫膽固醇,在紫外線照射下可轉(zhuǎn)變?yōu)榫S生素D。性激素、腎上腺皮質(zhì)激素在調(diào)節(jié)正常的新陳代謝和生殖上都有重要的功能。(五)蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)是構(gòu)成生物體的基本物質(zhì),從病毒到人類,一切生物體內(nèi)都有蛋白質(zhì)的存在。在生命活動(dòng)過(guò)程中,蛋白質(zhì)有著極其重要的功能。1.蛋白質(zhì)的組成元素及結(jié)構(gòu)單位所有蛋白質(zhì)的元素組成都很近似,都含有C、H、O、N四種元素。其中平均含氮量約占16%,這是蛋白質(zhì)在元素組成上的一個(gè)特點(diǎn)。此外,有些蛋白質(zhì)還含P、S兩種元素,有的還含微量的Fe、Cu、Mn、I、Zn等元素。蛋白質(zhì)是一種高分子化合物,分子量很大,約在5×103~5×106左右或更大些。例如人的血紅蛋白的分子量是64500;煙草花葉病病毒的分子量是40000000。蛋白質(zhì)水解后的最終產(chǎn)物是氨基酸。氨基酸是組成蛋白質(zhì)分子的基本結(jié)構(gòu)單位。組成不同蛋白質(zhì)分子的氨基酸在數(shù)量上可以是幾十、幾百或更多,但其種類主要有20種。構(gòu)成蛋白質(zhì)的氨基酸在結(jié)構(gòu)上具有共同的特點(diǎn),這就是每種氨基酸至少都有一個(gè)氨基(-NH2)和一個(gè)羧基(-COOH),并且都連在同一個(gè)碳原子(叫做α碳原子)上,其結(jié)構(gòu)通式如下:20種氨基酸的不同,主要表現(xiàn)在R基(也叫側(cè)鏈基團(tuán))的不同。如表1-1-3所示氨基酸的三個(gè)字母縮寫(xiě)分別是:丙氨酸Ala,精氨酸Arg,天冬酰胺Asn,天冬氨酸Asp,半胱氨酸Cys,谷氨酰胺Cln,谷氨酸Gln,甘氨酸Gly,組氨酸His,異亮氨酸Ile,亮氨酸Leu,賴氨酸Lys,甲硫氨酸(蛋氨酸)Met,苯丙氨酸Phe,脯氨酸Pro,絲氨酸Ser,蘇氨酸Thr,色氨酸Trp,酪氨酸Tyr,纈氨酸Val。20種氨基酸中,有8種是人體不能制造的,只能從食物中獲得,故稱為必需氨基酸。它們是:蘇氨酸、苯丙氨酸、賴氨酸、色氨酸、纈氨酸、甲硫氨酸(蛋氨酸)、亮氨酸和異亮氨酸。必需氨基酸對(duì)人體來(lái)說(shuō),是重要的生活物質(zhì)。2.蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜,大致可分為四個(gè)層次:(1)蛋白質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)主要指組成蛋白質(zhì)分子的多肽鏈中氨基酸的數(shù)目、種類和排列順序。在肽鏈中氨基酸間的連接是由一個(gè)氨基酸分子的氨基與另一個(gè)氨基在一級(jí)結(jié)構(gòu)中,肽腱(—CO—NH—)是主要的連接鍵。由兩個(gè)氨基酸分子脫水連接成的物質(zhì)叫做二肽,三個(gè)氨基酸分子縮合成的物質(zhì)叫做三肽,余類推。由許多氨基酸分子縮合成的物質(zhì)叫做多肽。多肽具有的鏈狀結(jié)構(gòu)叫做肽鏈,它是一級(jí)結(jié)構(gòu)的主體。科學(xué)家已通過(guò)一定的方法,了解到近千種蛋白質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)。如胰島素(51個(gè)氨基酸),核糖核酸酶(124個(gè)氨基酸),細(xì)胞色素C(104個(gè)氨基酸),人血紅蛋白(574個(gè)氨基酸)等。(2)空間結(jié)構(gòu)①蛋白質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu)。指蛋白質(zhì)分子中多肽鏈本身的折迭方式。據(jù)實(shí)驗(yàn)證明,二級(jí)結(jié)構(gòu)中主要是α-螺旋結(jié)構(gòu)和β-折迭片層結(jié)構(gòu)。此結(jié)構(gòu)中有氫鍵參加,以維持其穩(wěn)定性(圖1-1-1)。②蛋白質(zhì)的三級(jí)結(jié)構(gòu)。指在二級(jí)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上,再由氨基酸側(cè)鏈之間通過(guò)形成氫鍵、疏水鍵、二硫鍵等再度折迭、盤曲,形成復(fù)雜的空間結(jié)構(gòu)(圖1-1-2)。幾乎所有具有重要生物學(xué)功能的蛋白質(zhì)都有嚴(yán)格的特定的三級(jí)結(jié)構(gòu)。③蛋白質(zhì)的四級(jí)結(jié)構(gòu)。指含有兩條或多條肽鏈的蛋白質(zhì)中,各條肽鏈如何排列,它們彼此關(guān)聯(lián)聚合成大分子蛋白質(zhì)的方式。構(gòu)成功能單位的各條肽鏈,稱為亞基。例如,人血紅蛋白是由四個(gè)亞基(2個(gè)α亞基,2個(gè)β亞基)所組成。一般說(shuō),亞基單獨(dú)存在時(shí)沒(méi)有生物活力,只有完整的四級(jí)結(jié)構(gòu)才有生物活力。有的蛋白質(zhì)分子只有一、二、三級(jí)結(jié)構(gòu),并無(wú)四級(jí)結(jié)構(gòu),如肌紅蛋白、細(xì)胞色素C等。另一些蛋白質(zhì)則四種結(jié)構(gòu)伺時(shí)存在,如血紅蛋白、過(guò)氧化氫酶等。④空間結(jié)構(gòu)的諸種鍵統(tǒng)稱次級(jí)鍵,不穩(wěn)定斷裂可引起空間結(jié)構(gòu)改變,生物活性喪失,稱為蛋白質(zhì)的變性作用(一級(jí)結(jié)構(gòu)不變),有的變性可逆,有的不可逆。綜上所述,蛋白質(zhì)是由許多氨基酸分子通過(guò)肽鍵連接而成的高分子化合物。每個(gè)蛋白質(zhì)分子可以含有一條或幾條肽鏈,每條肽鏈按各自特殊的方式折迭、盤曲構(gòu)成具有一定空間結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)。3.蛋白質(zhì)的化學(xué)分類可分為簡(jiǎn)單蛋白質(zhì),即水解后只得到α-氨基酸,如清蛋白、球蛋白、谷蛋白和角蛋白等;與結(jié)合蛋白質(zhì)兩種。結(jié)合蛋白質(zhì)是由簡(jiǎn)單蛋白質(zhì)與輔基(非蛋白質(zhì))組成。根據(jù)輔基不同,結(jié)合蛋白質(zhì)又可分為:①核蛋白,輔基為核酸;②糖蛋白,輔基為糖,與細(xì)胞免疫和細(xì)胞識(shí)別有關(guān);③脂蛋白,輔基為脂類;④色蛋白,輔基為色素,如血紅蛋白為鐵卟啉,若鐵被鎂取代為葉綠素;⑤磷蛋白,輔基為磷酸,如胃蛋白酶、酪蛋等。4.蛋白質(zhì)的功能分類從功能上蛋白質(zhì)可分為結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì),參與細(xì)胞的構(gòu)成;和酶,參與代謝。5.蛋白質(zhì)功能的多樣性生活細(xì)胞中的蛋白質(zhì)是極其多樣的。據(jù)估計(jì),在最簡(jiǎn)單的細(xì)菌細(xì)胞中,在它的生活周期的任何時(shí)刻,都可以找到600~800種不同的蛋白質(zhì);在人體中至少有上千種蛋白質(zhì)行使著不同的功能。蛋白質(zhì)的多樣性,首先是由氨基酸的種類、數(shù)目和排列順序所決定的。雖然組成蛋白質(zhì)的氨基酸只有20種,但是,正如26個(gè)英文字母可以組成許許多多英文詞匯一樣,20種氨基酸的不同排列順序和不同數(shù)目的組合,產(chǎn)生了生物界多種多樣的蛋白質(zhì)。根據(jù)排列理論,不同事物可能的順序排列數(shù)的通式,一般是n!(n階乘積)。20種氨基酸共有20!即20×19×18×17×……×1,這是一個(gè)驚人的數(shù)目,約為2×1018,這就是說(shuō),對(duì)于一條含有20種不同氨基酸的多肽,其中每種氨基酸僅僅出現(xiàn)一次,其可能的順序組合數(shù)是2×1018種肽鏈。如果考慮到肽鏈可以少于20種氨基酸,以及每種氨基酸在同一肽鏈上可以重復(fù)出現(xiàn),那么實(shí)際數(shù)目遠(yuǎn)比上述的數(shù)目大。有人估計(jì)所有生物的蛋白質(zhì)的種類約為1010~1012。可見(jiàn)其多樣性。其次,即使是氨基酸的數(shù)目、種類、序列完全相同,但其肽鏈空間結(jié)構(gòu)的多樣和復(fù)雜,也使蛋白質(zhì)具有多樣性。正由于蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)的復(fù)雜和多樣性,才使蛋白質(zhì)具有多種多樣的生物學(xué)功能,成為生命活動(dòng)的主要體現(xiàn)者。(1)蛋白質(zhì)是生物機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。例如人和動(dòng)物的肌肉都是蛋白質(zhì)。骨骼肌的主要成分是球蛋白;平滑肌的主要成分是膠原蛋白;毛發(fā)、角、指甲的主要成分是角蛋白。所以蛋白質(zhì)是構(gòu)成細(xì)胞和生物體的重要的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。(2)蛋白質(zhì)是生物的功能物質(zhì)。例如具有催化功能的酶是蛋白質(zhì);肌肉收縮產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)是通過(guò)蛋白質(zhì)來(lái)實(shí)現(xiàn)的;輸送氧氣的血紅蛋白;具機(jī)械支持和保護(hù)功能的骨、結(jié)締組織等主要是由膠原、角蛋白等組成;具免疫功能的抗體是蛋白質(zhì);其調(diào)節(jié)功能的肽和蛋白質(zhì)類激素等。這充分體現(xiàn)出,蛋白質(zhì)又是一種功能蛋白??傊鞍踪|(zhì)既是結(jié)構(gòu)蛋白又是功能蛋白,在生物體內(nèi)行使復(fù)雜的多樣的生物學(xué)功能,生物的性狀是通過(guò)蛋白質(zhì)的特定的新陳代謝形式表現(xiàn)出來(lái)的,沒(méi)有蛋白質(zhì)就沒(méi)有生命。正是蛋白質(zhì)的多樣性使生物界形形色色、豐富多彩。(六)酶酶是細(xì)胞中促進(jìn)化學(xué)反應(yīng)速度的催化劑?,F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的酶有2000多種,它們分別存在于各種細(xì)胞中,催化細(xì)胞生長(zhǎng)代謝過(guò)程中各種不同的化學(xué)反應(yīng),使之在正常溫度等條件下就可順利進(jìn)行。1.特點(diǎn)(1)酶本身在反應(yīng)過(guò)程中不被破壞,極少量即可大大加速化學(xué)反應(yīng)速度。(2)酶對(duì)化學(xué)反應(yīng)正、逆兩方向的催化作用相同,不改變反應(yīng)的平衡點(diǎn),縮短達(dá)到平衡的時(shí)間。(3)特殊性質(zhì):酶具有高效性、專一性(由此引起多樣性),對(duì)環(huán)境條件極為敏感。(4)在活細(xì)胞中產(chǎn)生,某些酶可被分泌到細(xì)胞外發(fā)揮作用,如消化酶等。(5)存在于所有細(xì)胞組織中,可以自我更新。2.化學(xué)結(jié)構(gòu)酶是由蛋白質(zhì)形成的。由簡(jiǎn)單蛋白質(zhì)形成的酶,當(dāng)空間結(jié)構(gòu)被破壞后即失去活性,如蛋白酶、淀粉酶等。結(jié)合蛋白質(zhì)形成酶,由酶蛋白和輔助因子組成。輔助因子有輔酶和輔基兩種。輔酶與酶蛋白結(jié)合得松散,不調(diào)節(jié)生命活動(dòng)時(shí)與酶蛋白是分開(kāi)的。輔基與酶蛋白結(jié)合緊密。輔酶有:輔酶Ⅰ(NAD),輔酶Ⅱ(NADP);黃素輔酶(FAD),輔酶A(COA-SH)。前3種能傳遞H,最后一種能傳遞乙酰。輔基有:鐵卟啉,能傳遞電子。酶分子中使酶具有生物活性的基團(tuán),叫做必需基團(tuán)。酶分子中,直接與底物結(jié)合,并和酶的催化作用直接有關(guān)的部位,叫做酶的活性部位?;钚圆课恢械慕Y(jié)合基團(tuán)直接結(jié)合底物;而催化基團(tuán),直接進(jìn)行催化?;钚圆课皇潜匦杌鶊F(tuán)中的一個(gè)部位,必需基團(tuán)中的非活性部位起維持空間結(jié)構(gòu)的作用。3.酶作用模型(1)作用機(jī)理:降低底物分子所必需的活化能。(2)作用模型:①中間產(chǎn)物學(xué)說(shuō):S為底物,P為產(chǎn)物,E代表酶。生成ES的活化能較低,而ES容易分解成E和P。此學(xué)說(shuō)的優(yōu)點(diǎn)是,高效性能得到很好的解釋。缺點(diǎn)是ES(酶-底物復(fù)合物)并未找到。②誘導(dǎo)契合學(xué)說(shuō):在底物誘導(dǎo)下,酶的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,與底物契合成中間產(chǎn)物。此學(xué)說(shuō)能解釋酶的專一性。(3)學(xué)說(shuō):酶分子中的必需基團(tuán)或活性部位被破壞,酶就失去活性。4.酶的命名(1)系統(tǒng)命名法:能確切表明底物化學(xué)本質(zhì)及酶的催化性質(zhì)。(2)習(xí)慣命名法:簡(jiǎn)單。(七)核酸核酸是生物的遺傳物質(zhì),最初是從細(xì)胞核里提取出來(lái)的,呈酸性,故名核酸。它分兩大類,一是脫氧核糖核酸,簡(jiǎn)稱DNA,主要存在于細(xì)胞核里。DNA是絕大多數(shù)生物的遺傳物質(zhì)。另一類是核糖核酸,簡(jiǎn)稱RNA,主要存在于細(xì)胞質(zhì)里,某些病毒是以RNA為遺傳物質(zhì)的。關(guān)于核酸的化學(xué)組成、結(jié)構(gòu)、功能詳見(jiàn)本編第五章《遺傳和變異》。(八)其它重要化合物(1)ADP和ATP(2)NAD+和NADH(3)NADP+和NADPH第二節(jié)生命的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)構(gòu)成生物體的各種化合物都有其各自的生理功能,但是任何一種化合物都不能單獨(dú)地完成某一種生命活動(dòng)。只有這些化合物按照一定的方式有機(jī)地組合起來(lái),才能表現(xiàn)出細(xì)胞和生物體的生命現(xiàn)象。細(xì)胞是這些物質(zhì)最基本的結(jié)構(gòu)形式,它是生命的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。生物體的一切重要生命活動(dòng),如代謝、生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖、遺傳和變異等都是以細(xì)胞為單位來(lái)實(shí)現(xiàn)的。在多細(xì)胞生物中,細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能雖然發(fā)生了分化,但是它們彼此之間是互相聯(lián)系和互相制約的,共同組成了統(tǒng)一的有機(jī)整體。一、細(xì)胞生物學(xué)發(fā)展簡(jiǎn)述(一)細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)人類對(duì)細(xì)胞的認(rèn)識(shí)和顯微鏡的發(fā)明是分不開(kāi)的。1665年英國(guó)物理學(xué)家虎克(R.Hooke)用他自制的顯微鏡觀察軟木(栓皮櫟)切片時(shí),看到了軟木是由一個(gè)個(gè)蜂窩狀的小室所組成。他把這樣的“小室”稱為細(xì)胞(Cell)。其實(shí),他所看到的僅是植物細(xì)胞死亡后殘留下來(lái)的細(xì)胞壁和空腔。這是一個(gè)死細(xì)胞,細(xì)胞中還有什么內(nèi)含物?虎克當(dāng)時(shí)并沒(méi)有提出明確的看法,只是說(shuō)其中含有空氣或液汁。盡管如此,虎克的工作,使生物學(xué)的研究進(jìn)入細(xì)胞這個(gè)微觀領(lǐng)域,從而擴(kuò)展了人類的認(rèn)識(shí)。與此同時(shí),荷蘭的一位生物業(yè)余愛(ài)好者,列文虎克(A.V.Leeuwenhook)也先后用自制的顯微鏡,觀察了池水中的原生動(dòng)物、牙垢上的細(xì)菌、魚(yú)的紅細(xì)胞、精子等,但他并不知道這些是細(xì)胞。(二)細(xì)胞學(xué)說(shuō)的建立自1665年虎克發(fā)現(xiàn)細(xì)胞之后,大約經(jīng)過(guò)170多年后,直至1839年才創(chuàng)立細(xì)胞學(xué)說(shuō)。在這期間內(nèi)人們對(duì)動(dòng)、植物細(xì)胞及其內(nèi)含物進(jìn)行了廣泛的研究,積累了大量資料,約在1833年英國(guó)植物學(xué)家布朗在植物細(xì)胞內(nèi)發(fā)現(xiàn)細(xì)胞核;接著又有人在動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)發(fā)現(xiàn)核仁。這樣,到19世紀(jì)30年代已有人注意到植物和動(dòng)物在結(jié)構(gòu)上存在某種一致性,它們都是由細(xì)胞所組成的,在這一背景下,德國(guó)植物學(xué)家施來(lái)登(M.T.Schleiden)于1838年提出了細(xì)胞學(xué)說(shuō)的主要論點(diǎn),次年(1839年),又經(jīng)德國(guó)動(dòng)物學(xué)家施旺(T.Schwann)加以充實(shí),最終創(chuàng)立了細(xì)胞學(xué)說(shuō)。該學(xué)說(shuō)的主要內(nèi)容是:細(xì)胞是動(dòng)、植物有機(jī)體的基本結(jié)構(gòu)單位,也是生命活動(dòng)的基本單位。這樣,就論證了整個(gè)生物界在結(jié)構(gòu)上的統(tǒng)一性,細(xì)胞把生物界的所有物種都聯(lián)系起來(lái)了,生物彼此之間存在著親緣關(guān)系的。這是對(duì)生物進(jìn)化論的一個(gè)巨大的支持。細(xì)胞學(xué)說(shuō)的建立有力地推動(dòng)了生物學(xué)的發(fā)展,為辯證唯物論提供了重要的自然科學(xué)依據(jù),恩格斯對(duì)此評(píng)價(jià)很高,把細(xì)胞學(xué)說(shuō)譽(yù)為19世紀(jì)自然科學(xué)的三大發(fā)現(xiàn)之一。(三)細(xì)胞學(xué)的發(fā)展從19世紀(jì)五十年代開(kāi)始,生物學(xué)家們從細(xì)胞學(xué)說(shuō)出發(fā)開(kāi)辟了一個(gè)又一個(gè)的新的研究領(lǐng)域。1935年,杜雅丁觀察活的動(dòng)物細(xì)胞,發(fā)現(xiàn)細(xì)胞中的生活物質(zhì),稱之為“肉樣質(zhì)”。此后,馮·莫爾在1846年在植物細(xì)胞中亦有發(fā)現(xiàn),名之為原生質(zhì)。在這一時(shí)期也開(kāi)始了對(duì)細(xì)胞分裂的研究。1841年雷馬克發(fā)現(xiàn)無(wú)絲分裂;1855年魏爾嘯提出“一切細(xì)胞來(lái)自細(xì)胞”的觀點(diǎn);其后又有人發(fā)現(xiàn)了有絲分裂和減數(shù)分裂。隨著研究方法的改進(jìn),采用固定法染色觀察細(xì)胞的結(jié)構(gòu),對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的認(rèn)識(shí)又進(jìn)了一步。1876年,范·貝內(nèi)登在蛔蟲(chóng)卵分裂時(shí),首次看到了中心體。1895年,T·H·博偉里在觀察蛔蟲(chóng)卵分裂時(shí),在中心體中分辨出中心粒,并加以命名。1898年,意大利人C·高爾基在光學(xué)顯微鏡下研究銀鹽浸染的貓頭鷹神經(jīng)細(xì)胞時(shí)發(fā)現(xiàn)了高爾基體。德國(guó)學(xué)者C·本達(dá)用他改良的固定染色法,于1897年觀察到線粒體,并由他首先命名。到進(jìn)入本世紀(jì)以來(lái),染色方法的改進(jìn),高速離心技術(shù)的應(yīng)用,特別是電鏡的問(wèn)世,放射性同位素的應(yīng)用等,已使細(xì)胞生物學(xué)的發(fā)展進(jìn)入嶄新的階段。(四)分子生物學(xué)的興起隨著生物化學(xué)、微生物學(xué)與遺傳學(xué)的密切配合,分子生物學(xué)開(kāi)始萌芽。1944年艾佛里等在微生物的轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)上確定了DNA是遺傳物質(zhì)。1948年博伊文等從測(cè)定生殖細(xì)胞和各種體細(xì)胞的DNA含量,提出DNA恒定理論。在本世紀(jì)五十年代初期,“分子生物學(xué)”這個(gè)名詞已經(jīng)出現(xiàn)。特別是1953年沃森和克里克用X射線衍射法,提出DNA分子雙螺旋結(jié)構(gòu)模型后,奠定了分子生物學(xué)的基礎(chǔ)。其后DNA半保留復(fù)制、中心法則、遺傳密碼等的提出,更顯示出分子生物學(xué)已蓬蓬勃勃地興起。50年代分子生物學(xué)已作為一門獨(dú)立的分支學(xué)科脫穎而出并迅速發(fā)展。分子生物學(xué)是從分子水平上研究作為主要物質(zhì)基礎(chǔ)的生物大分子的結(jié)構(gòu)和功能,從而闡明生命現(xiàn)象本質(zhì)的科學(xué)。它的研究領(lǐng)域包括蛋白質(zhì)體系、蛋白質(zhì)-核酸體系(中心是分子遺傳學(xué))和蛋白質(zhì)-脂質(zhì)體系(即生物膜)。分子生物學(xué)目前已成為生物學(xué)的前沿和生長(zhǎng)點(diǎn),它的卓越成就對(duì)細(xì)胞生物學(xué)的發(fā)展也是一個(gè)巨大的推動(dòng),促使細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能的研究深入到分子水平,從而使細(xì)胞學(xué)與生物化學(xué)、生理學(xué)、遺傳學(xué)更密切地聯(lián)系起來(lái)。這樣細(xì)胞學(xué)逐漸發(fā)展成為從顯微水平、亞顯微水平和分子水平三個(gè)層次上深入探討細(xì)胞生命活動(dòng)的學(xué)科,這就是今天的細(xì)胞生物學(xué)。二、細(xì)胞的形態(tài)與大小(一)細(xì)胞的形狀細(xì)胞的形狀千姿百態(tài),多種多樣。有球形或近似球形的,如卵細(xì)胞、植物花粉母細(xì)胞;有呈筒狀,如水綿細(xì)胞;管狀的如植物篩管細(xì)胞;扁圓形的如人的紅細(xì)胞;梭形的如平滑肌肌細(xì)胞;也有無(wú)一定形狀的如單細(xì)胞的變形蟲(chóng),它的形態(tài)處于不斷變化之中。盡管細(xì)胞的形狀各異,但它們的形態(tài)結(jié)構(gòu)總與它的功能相適應(yīng)。紅細(xì)胞扁圓形,有利于在血管中快速流動(dòng);肌細(xì)胞呈細(xì)長(zhǎng)或梭形,利于附著和伸縮;卵細(xì)胞較大,含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)多,利于供受精卵發(fā)育之需要;精子細(xì)長(zhǎng)狀,有鞭毛,利于運(yùn)動(dòng);神經(jīng)細(xì)胞有長(zhǎng)的軸突,利于傳導(dǎo)興奮等。(二)細(xì)胞的大小細(xì)胞的體積很小,肉眼一般是看不見(jiàn)的,需要借助顯微鏡才能看到。通常的計(jì)量單位,如厘米、毫米已不適于測(cè)量它。在顯微技術(shù)和電鏡技術(shù)中常用的單位有:微米(μm或μ)、納米(又叫毫微米nm)和埃三種。1米=102厘米=106微米=109納米=1010埃細(xì)胞的直徑多在10~100微米之間。有的很小,如枝原體,其直徑為0.1~0.2微米,是最小的細(xì)胞;細(xì)菌的直徑一般只有1~2微米。但也有少數(shù)細(xì)胞較大,如番茄、西瓜的果肉細(xì)胞直徑可達(dá)1毫米;棉花纖維細(xì)胞長(zhǎng)約1~5厘米,而某些植物纖維細(xì)胞亦可長(zhǎng)達(dá)1米;最大的細(xì)胞,是鳥(niǎo)類的卵(鳥(niǎo)類的蛋只有其中的蛋黃才是它的細(xì)胞,卵白是供發(fā)育用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),不屬于細(xì)胞部分),如鴕鳥(niǎo)蛋卵黃直徑可達(dá)5厘米。細(xì)胞的大小與生物體的大小沒(méi)有相關(guān)性。參天的大樹(shù)與新生的小苗;大象與昆蟲(chóng),它們的細(xì)胞大小相差無(wú)幾。鯨是最大的動(dòng)物,但它的細(xì)胞并不大。生物體積的加大,主要是細(xì)胞數(shù)目的增多,而不是體積的增大。三、原核細(xì)胞和真核細(xì)胞構(gòu)成生物體的細(xì)胞可以分為兩大類:原核細(xì)胞和真核細(xì)胞。原核細(xì)胞代表原始形式的細(xì)胞,結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,只有一些低等的生物,如細(xì)菌、藍(lán)藻等是由原核細(xì)胞構(gòu)成的。真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)復(fù)雜,大多數(shù)生物都是由真核細(xì)胞所構(gòu)成。(一)原核細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)原核細(xì)胞體積較小,一般為1~10微米。枝原體是原核生物中最小的,細(xì)胞大小約0.1~0.25微米,與病毒顆粒大小相似,但枝原體不同于病毒,含DNA和RNA及各種酶,能在人工培養(yǎng)基上獨(dú)立生活。(1)質(zhì)膜原核細(xì)胞外部由質(zhì)膜包圍,質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)和成分與真核細(xì)胞相似。在質(zhì)膜外還有一層堅(jiān)固的細(xì)胞壁保護(hù),其成分是由一種叫做胞壁質(zhì)的蛋白多糖所組成,有的還有其他成分。(2)擬核(或稱核區(qū))原核細(xì)胞內(nèi)有一個(gè)含DNA的區(qū)域,稱為擬核,其外無(wú)核膜,只由一條裸露的雙鏈DNA所組成,這種DNA不與蛋白質(zhì)結(jié)合形成核蛋白,無(wú)染色體(圖1-1-3)。(3)細(xì)胞質(zhì)原核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中沒(méi)有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、線粒體、質(zhì)體等復(fù)雜的細(xì)胞器。但有核糖體,它分散在細(xì)胞質(zhì)中,是合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所。由原核細(xì)胞構(gòu)成的生物,叫做原核生物,如細(xì)菌、放線菌、枝原體、藍(lán)藻等。(二)真核細(xì)胞真核細(xì)胞的結(jié)構(gòu)比原核細(xì)胞復(fù)雜,在同一個(gè)多細(xì)胞有機(jī)體內(nèi),功能不同的細(xì)胞,其形態(tài)結(jié)構(gòu)亦有顯著區(qū)別。在真核細(xì)胞中,動(dòng)物細(xì)胞和植物細(xì)胞也有重要區(qū)別。在植物細(xì)胞中,細(xì)胞膜的外面還有細(xì)胞壁,它是原生質(zhì)所分泌的成分,是由纖維素和果膠質(zhì)構(gòu)成。在綠葉等組織細(xì)胞里有葉綠體,這是進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所。幼年的植物細(xì)胞中,有許多小而分散的液泡;在成年植物細(xì)胞中,液泡彼此融合,最后成為中央大液泡,內(nèi)含細(xì)胞液,成分有無(wú)機(jī)鹽、糖、氨基酸等,同時(shí)還含有色素,如花青素。相鄰的植物細(xì)胞之間,有原生質(zhì)細(xì)絲相連,這些細(xì)絲稱為胞間連絲。動(dòng)物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)基本上與植物細(xì)胞相同,但質(zhì)膜外無(wú)細(xì)胞壁,無(wú)明顯的液泡。此外,在細(xì)胞核的附近有中心粒,在細(xì)胞的有絲分裂時(shí),發(fā)出星狀細(xì)絲,稱為星體。關(guān)于動(dòng)、植物細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu)見(jiàn)下面敘述。(三)原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的比較(見(jiàn)表1-1-4)四、真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu)研究細(xì)胞的細(xì)微結(jié)構(gòu),必須借助于顯微鏡,顯微鏡的種類很多,其中有光學(xué)顯微鏡和電子顯微鏡。光鏡可以把物體放大幾百倍到一千多倍,分辨的最小極限達(dá)到0.2微米,是肉眼分辨率的500倍。我們把光鏡下看到的結(jié)構(gòu)稱為細(xì)胞的顯微結(jié)構(gòu)。本世紀(jì)三十年代后,人們發(fā)明了電子顯微鏡,以后又不斷改進(jìn)。電鏡的放大倍數(shù)已提高到80萬(wàn)倍,而且分辨的最小極限可達(dá)0.2納米,是光鏡分辨率的1000倍,是肉眼分辨率的50萬(wàn)倍。一些細(xì)胞器,如葉綠體、線粒體在光鏡下只能看到它的大致形態(tài),而在電鏡下則可以看到它的細(xì)微結(jié)構(gòu)了。至于像核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、細(xì)胞膜等在光鏡下不能分辨的結(jié)構(gòu),在電鏡下都可以看到,這樣人們對(duì)細(xì)胞的認(rèn)識(shí),便從顯微水平躍進(jìn)到亞顯微水平。我們把電鏡下看到的結(jié)構(gòu),一般稱為亞顯微結(jié)構(gòu)。真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu)大致可歸納如下:(一)細(xì)胞膜任何細(xì)胞都以一層薄膜將原生質(zhì)與環(huán)境分開(kāi),這層薄膜稱為細(xì)胞膜或質(zhì)膜。它不僅是細(xì)胞與環(huán)境的分界層,而重要的是它控制著細(xì)胞內(nèi)外環(huán)境的物質(zhì)交換。1.質(zhì)膜的化學(xué)組成質(zhì)膜主要由脂類和蛋白質(zhì)組成。此外,還有少量的多糖。其中脂類約占50%左右,蛋白質(zhì)約占40%,但蛋白質(zhì)和脂類的比例因質(zhì)膜種類的不同可有很大差異。一般說(shuō),功能多而復(fù)雜的生物膜,蛋白質(zhì)含量比例大。相反,膜功能越簡(jiǎn)單,膜上所含的蛋白質(zhì)數(shù)量和種類都少。膜中的脂類以磷脂為主,它既有親水的極性部分(一般稱為頭部),又有疏水的非極性部分(一般稱為尾部)。構(gòu)成膜的蛋白質(zhì)的種類很多。按其在膜中與磷脂相互作用方式及排列部位不同,可分為外在性蛋白和內(nèi)在性蛋白兩大類,前者與膜的內(nèi)外表面相連,后者嵌在脂質(zhì)的內(nèi)部,有的甚至穿過(guò)膜的內(nèi)外表面。2.質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)質(zhì)膜很薄,一般厚度約為7~10納米,其直徑已超出光學(xué)顯微鏡的分辨范圍,因而在光鏡下無(wú)法分辨。在電鏡下觀察,可以看到膜分為三層(圖1-1-4),內(nèi)外兩層電子密度高,顯示黑色(暗帶),中間為薄的透明層,顯得亮(亮帶),即電子密度低。這種三層結(jié)構(gòu)的膜不僅存在于細(xì)胞的表面,而且細(xì)胞內(nèi)大部分的膜管系統(tǒng)也是由類似的三層結(jié)構(gòu)的膜構(gòu)成,如線粒體膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜等。因此,通常將這種三合板式的結(jié)構(gòu)膜,稱為單位膜。根據(jù)細(xì)胞膜內(nèi)蛋白質(zhì)和磷脂分子的排布情況,以及電鏡下所看到的膜的形態(tài)結(jié)構(gòu),科學(xué)家們?cè)群筇岢隽藥追N有關(guān)細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)模型,其中,廣泛被接受的是“流動(dòng)鑲嵌模型”。這個(gè)模型表示生物細(xì)胞生活在含水的環(huán)境里,細(xì)胞內(nèi)部也飽含水分,因此細(xì)胞膜的內(nèi)外兩側(cè)都是含水的液體,組成膜的磷脂分子形成雙層,構(gòu)成膜的骨架,其親水性的頭部暴露在兩側(cè)的水中,疏水性尾部?jī)蓛上鄬?duì),收藏在中間。這些脂類分子是可以運(yùn)動(dòng)的,而不是靜止固定不變,所以這脂質(zhì)雙分子層是一層薄薄的半流動(dòng)性的油。許多球形蛋白質(zhì)分子鑲嵌在脂質(zhì)雙分子層之間,或附在它的內(nèi)外表面,也有的穿過(guò)整個(gè)雙分子層,這些蛋白質(zhì)分子也是可以運(yùn)動(dòng)的,就好象一群“蛋白質(zhì)冰山”漂浮在脂質(zhì)雙分子層的海洋中似的。歸納起來(lái),這個(gè)模型有兩個(gè)主要特點(diǎn):一是膜的結(jié)構(gòu)不是靜止的,而是具有一定的流動(dòng)性,這是膜結(jié)構(gòu)的基本特征;二是胰蛋白質(zhì)分布的不對(duì)稱性,即有的鑲嵌入脂質(zhì)中,有的附在表面等。3.質(zhì)膜的功能細(xì)胞膜是分隔細(xì)胞與外界環(huán)境之間的界膜,細(xì)胞與周圍環(huán)境所發(fā)生的一切聯(lián)系和反應(yīng)均需要借助膜才能完成。因此,質(zhì)膜的功能是多方面的,除保護(hù)細(xì)胞外,與物質(zhì)運(yùn)輸、信息傳遞、細(xì)胞識(shí)別以及免疫等都有密切關(guān)系,起著重要的作用。下面重點(diǎn)介紹質(zhì)膜在物質(zhì)運(yùn)輸上的作用。物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞必須通過(guò)質(zhì)膜。質(zhì)膜對(duì)物質(zhì)的通透具有高度的選擇性,根據(jù)物質(zhì)運(yùn)送過(guò)程是否需要消耗能量的供應(yīng),可分為兩大類:被動(dòng)運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸。物質(zhì)從濃度高的一側(cè)通過(guò)膜運(yùn)送到濃度低的一側(cè),稱為被動(dòng)運(yùn)輸,這是一個(gè)不需供給能量的過(guò)程。依其是否需要膜上載體蛋白的協(xié)助又分為自由擴(kuò)散和協(xié)助擴(kuò)散。物質(zhì)運(yùn)輸逆濃度進(jìn)行,需要供給能量,也需要載體蛋白的協(xié)助,稱為主動(dòng)運(yùn)輸。(1)自由擴(kuò)散自由擴(kuò)散的速度一般地說(shuō)依賴于膜兩側(cè)的溶質(zhì)濃度差及溶質(zhì)分子的大小和電荷性質(zhì)。由于質(zhì)膜的骨架是脂質(zhì)雙分子層,所以許多物質(zhì)通過(guò)膜的擴(kuò)散都和它們?cè)谥局械娜芙舛瘸烧龋愇镔|(zhì)優(yōu)先通過(guò)膜。水幾乎是不溶于脂的,但它經(jīng)常能夠迅速通過(guò)質(zhì)膜,有人推測(cè)質(zhì)膜上有許多8~10埃左右的小孔,胰蛋白的親水基團(tuán)嵌在小孔表面,因此水可通過(guò)質(zhì)膜自由進(jìn)出細(xì)胞。(2)協(xié)助擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散也是由高濃度處向低濃度處擴(kuò)散的,但這種擴(kuò)散需通過(guò)鑲嵌在質(zhì)膜上的蛋白質(zhì)協(xié)助來(lái)進(jìn)行的。有報(bào)告指出,葡萄糖透過(guò)紅細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程有時(shí)也是以這種方式進(jìn)行的。但莆萄糖進(jìn)入細(xì)胞,特別是小腸上皮細(xì)胞,往往按主動(dòng)運(yùn)輸方式進(jìn)行。(3)主動(dòng)運(yùn)輸一般動(dòng)物細(xì)胞和植物細(xì)胞都含有大量的鉀,其濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)細(xì)胞外的濃度。如輪藻細(xì)胞中K+的含量比它所生存的水環(huán)境高63倍;人紅細(xì)胞中的K+含量相當(dāng)于血漿中K+含量的30倍。這種現(xiàn)象都不能用簡(jiǎn)單的擴(kuò)散來(lái)解釋。顯然細(xì)胞具有逆濃度梯度運(yùn)進(jìn)或輸出物質(zhì)的能力,這個(gè)過(guò)程就是主動(dòng)運(yùn)輸,它需要能量供應(yīng)和載體的協(xié)助。載體具有很大的特異性,每一種物質(zhì)都有專門的載體。當(dāng)運(yùn)載的物質(zhì)分子或離子與細(xì)胞膜一側(cè)相應(yīng)的載體結(jié)合而被運(yùn)載到膜的另一側(cè)后,載體便把這些分子或離子釋放出來(lái),然后載體又回到原位繼續(xù)進(jìn)行運(yùn)載活動(dòng)。以上三種運(yùn)輸方式小結(jié)如表1-1-5所示。物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞除上述的三種方式外,一些大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊,還可以通過(guò)內(nèi)吞或外吐的方式進(jìn)出細(xì)胞。例如,白細(xì)胞吞噬侵入人體的病菌,就屬內(nèi)吞方式;外吐是物質(zhì)由細(xì)胞排出的過(guò)程,例如腺細(xì)胞所分泌的酶,被包含在分泌小泡內(nèi),當(dāng)分泌泡移向細(xì)胞表面,在跟細(xì)胞膜接觸時(shí),便發(fā)生膜的融合和斷裂,把物質(zhì)排出細(xì)胞。內(nèi)吞和排外過(guò)程也需消耗能量。4.細(xì)胞的聯(lián)結(jié)在多細(xì)胞生物中,細(xì)胞與細(xì)胞之間的聯(lián)結(jié),是靠各種不同連接裝置來(lái)實(shí)現(xiàn)的。其中主要靠細(xì)胞膜及其特化結(jié)構(gòu)。在動(dòng)物細(xì)胞中,主要有四種聯(lián)結(jié)方式:緊密聯(lián)結(jié)(相鄰細(xì)胞膜緊密結(jié)合無(wú)空隙);間接聯(lián)結(jié)[兩細(xì)胞質(zhì)膜間有20~40埃的間隙];隔壁聯(lián)結(jié)(有較大間隙)和橋粒(相鄰細(xì)胞間的紐和樣聯(lián)結(jié)方式)。在植物細(xì)胞中,兩個(gè)相鄰的細(xì)胞壁,在其之間靠一層稱作胞間層的果膠類物質(zhì)粘合在一起。細(xì)胞壁并不是完全連續(xù)的。常有原生質(zhì)細(xì)絲穿過(guò)壁和胞間層而相互聯(lián)通,這種細(xì)絲叫做胞間聯(lián)絲,它能使兩細(xì)胞間的物質(zhì)溝通,便于物質(zhì)轉(zhuǎn)移。(二)細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞膜以內(nèi)和細(xì)胞核以外的全部物質(zhì)稱為細(xì)胞質(zhì)。用光學(xué)顯微鏡觀察活細(xì)胞時(shí),細(xì)胞質(zhì)呈半透明的膠體狀。用電鏡觀察時(shí),可以看到細(xì)胞質(zhì)的結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜,有各種細(xì)胞器和膜結(jié)構(gòu)構(gòu)成的內(nèi)膜系統(tǒng),以及由微管、微絲組成的微梁系統(tǒng)。作為這些細(xì)胞器和亞顯微結(jié)構(gòu)的環(huán)境,是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)。1.細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)呈膠體狀,除含有小分子和離子外,還含有脂類、糖(葡萄糖、果糖、蔗糖)、氨基酸、蛋白質(zhì)、RNA等。在基質(zhì)中存在著幾千種酶,大多數(shù)中間代謝,包括糖酵解、脂肪酸、氨基酸、核苷酸的合成都在這里進(jìn)行?;|(zhì)又是內(nèi)膜系統(tǒng)、微梁系統(tǒng)的亞顯微環(huán)境。2.細(xì)胞器在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中,懸浮著許多具有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)和特定功能的細(xì)微結(jié)構(gòu),稱為細(xì)胞器。(1)線粒體線粒體首先在動(dòng)物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn),后來(lái)于1897年由本達(dá)命名。它普遍存在于真核細(xì)胞中。①形態(tài)、數(shù)量和分布。線粒體的形態(tài)大小隨細(xì)胞類型及生理?xiàng)l件的不同而有較大的差別。大多數(shù)情況下呈圓形、棒狀或線狀。通常直徑在0.5~5微米左右,長(zhǎng)2~3微米,最長(zhǎng)可達(dá)10微米。在正常細(xì)胞中,線粒體一般有幾百個(gè)到幾千個(gè),如鼠肝細(xì)胞的線粒體有500~2500個(gè);巨大的變形蟲(chóng)細(xì)胞,線粒體多達(dá)1~50萬(wàn)個(gè)。總之,能量代謝水平高的細(xì)胞,線粒體數(shù)目多。而在特化和衰老的細(xì)胞,線粒體少或無(wú)。如人的紅細(xì)胞中就沒(méi)有線粒體。有一種叫做單鞭金藻的植物,每個(gè)細(xì)胞只有一個(gè)線粒體。綠色植物細(xì)胞中,線粒體數(shù)目一般都較少,因?yàn)橹参锟梢酝ㄟ^(guò)光合作用,將光能轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP,供利用。線粒體在細(xì)胞里的分布,一般在需要能量較多的部位比較密集,如肌細(xì)胞中線粒體多呈帶形分布,集結(jié)于肌原纖維的周圍。②結(jié)構(gòu)。電鏡下看到的線粒體結(jié)構(gòu)大致分三部分:外膜和內(nèi)膜,內(nèi)膜向腔內(nèi)突起形成嵴;內(nèi)外膜之間的空腔為膜間腔;嵴與嵴之間的介質(zhì)為基質(zhì)。內(nèi)膜和嵴上有許多球形小體突出,叫做頭部(亦稱可溶性三磷酸腺苷酶復(fù)合體),它有短柄與膜相連,這種結(jié)構(gòu)稱為線粒體基粒。線粒體的成分主要是由蛋白質(zhì)和脂類組成,還有DNA和RNA、核糖體等。但DNA與核DNA不同,是環(huán)狀的雙鏈DNA。③功能。線粒體內(nèi)含有多種酶,這些酶的功能是參與細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)氧化及ATP的形成。因此,線粒體的主要功能是有機(jī)物最終氧化放能的場(chǎng)所。這種氧化的途徑主要是通過(guò)有氧呼吸,所以線粒體是生命活動(dòng)的“動(dòng)力站”,是呼吸作用的中心。此外,線粒體內(nèi)還含有多種酶能催化很多代謝反應(yīng),并能進(jìn)行DNA復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯等。(2)質(zhì)體質(zhì)體是植物細(xì)胞所特有的細(xì)胞器。有的質(zhì)體無(wú)色,叫做白色體;主要分布在分生組織和植物體不見(jiàn)光的部分,常含有淀粉、油滴等。有的質(zhì)體含有色素,叫做有色體。色素中有胡蘿卜素、葉黃素,因而呈紅色或橙黃色。有色體多見(jiàn)于成熟的果實(shí)、花瓣中。有色的質(zhì)體中最為重要的是葉綠體,下面就其形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能做一介紹。①形態(tài)結(jié)構(gòu)。葉綠體一般呈橢球形,直徑約5~10微米,厚2~3微米。也有呈螺旋帶狀的,如水綿;呈杯狀的,如衣藻。原核生物,如藍(lán)藻細(xì)胞內(nèi)沒(méi)有成形的葉綠體,只有簡(jiǎn)單的片層膜散在于細(xì)胞質(zhì)中。葉綠體多分布在葉肉細(xì)胞和嫩莖皮層細(xì)胞,一般含50~200個(gè),但也有的只含一個(gè)大型的葉綠體,如衣藻;也有含數(shù)百至數(shù)千個(gè)的,如刺松藻。葉綠體是由雙層膜包圍形成的,內(nèi)部有復(fù)雜的層膜結(jié)構(gòu)。層膜的外觀像一個(gè)小囊,叫做類囊體。它也是雙層膜結(jié)構(gòu),扁盤狀,通常由幾十個(gè)垛疊在一起而成為基粒,稱為基粒類囊體,基粒以外的類囊體稱為基質(zhì)類囊體(圖1-1-5)。在葉綠體膜內(nèi)充滿著液態(tài)的基質(zhì)。基質(zhì)中有DNA和核糖體,各種可溶性蛋白(包括酶)以及其他代謝活躍物質(zhì)。葉綠體含有與光合作用有關(guān)的色素,如葉綠素a、b、c、d;胡蘿卜素和葉黃素等。這些色素分布在基粒類囊體和基質(zhì)類囊體的薄膜上,色素能吸收光能用于光合作用。關(guān)于葉綠體的結(jié)構(gòu)可小結(jié)如下:②功能。葉綠體是光合作用的場(chǎng)所。光反應(yīng)是在類囊體中進(jìn)行的,暗反應(yīng)是在基質(zhì)中進(jìn)行。通過(guò)光合作用把無(wú)機(jī)物合成有機(jī)物,把光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能貯藏在有機(jī)物中,所以葉綠體是光能轉(zhuǎn)換器。(3)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)最初是在1945年由美國(guó)學(xué)者波特命名的。它是細(xì)胞質(zhì)中由膜圍成的管狀或扁平囊狀的結(jié)構(gòu),互相連通成網(wǎng),構(gòu)成扁平囊狀系統(tǒng),在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的周邊??梢钥吹叫∨荩菑膬?nèi)質(zhì)網(wǎng)分離出來(lái)的結(jié)構(gòu)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的成分和結(jié)構(gòu)與質(zhì)膜相同,其外與質(zhì)膜相連,其內(nèi)與核被膜相連接。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)按其生理功能可分為兩種類型:粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。前者在膜的外面附有核糖體,形態(tài)多呈扁平囊狀,它的功能是合成蛋白質(zhì)大分子,并把它從細(xì)胞輸送出去或在細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)到其它部位。凡蛋白質(zhì)合成旺盛的細(xì)胞,粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)達(dá)。例如,胰腺腺泡細(xì)胞粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)達(dá)?;鎯?nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜是光滑的,沒(méi)有核糖體附在其上,形態(tài)多為管狀,在一定部位與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連。它的功能與脂肪、膽固醇的代謝,糖元的分解,固醇類激素的合成,脂溶性毒物的解毒作用有關(guān)。(4)高爾基體高基體是1898年意大利學(xué)者高爾基首先發(fā)現(xiàn)的。電鏡下看到的高爾基體,多分布在核的周圍。它主要部分是一系列的扁平囊,常有4~8個(gè),是執(zhí)行功能的主要部分。在扁平囊的邊緣擴(kuò)大成大泡,扁囊底部還有小泡囊中和泡內(nèi)充滿了加工好的物質(zhì),如分泌蛋白等。典型的高爾基體表現(xiàn)出一定的極性,形狀如圓盤,盤底向著核膜或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜一側(cè)凸出,而凹面向著質(zhì)膜一側(cè),這種結(jié)構(gòu)多見(jiàn)于分泌細(xì)胞,例如胰腺外分泌細(xì)胞、小腸上皮粘液細(xì)胞,甲狀腺細(xì)胞等。高爾基體的功能是與細(xì)胞內(nèi)一些分泌物的儲(chǔ)存、加工和轉(zhuǎn)運(yùn)出細(xì)胞有關(guān)。被加工的物質(zhì)包括蛋白質(zhì)、脂類、糖類、酶等。由粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)移到高爾基體后,在其內(nèi)儲(chǔ)存、加工、濃縮成分泌顆粒,并往往加入高爾基體本身合成的糖類物質(zhì),形成糖蛋白,一起轉(zhuǎn)運(yùn)出細(xì)胞,供細(xì)胞外使用。在植物細(xì)胞中,高爾基體對(duì)細(xì)胞壁形成有重要作用。如將植物細(xì)胞放在用放射性同位素標(biāo)記的果膠質(zhì)和半纖維素的化合物中生長(zhǎng),可以看到這些化合物首先在高爾基體的囊泡中出現(xiàn),然后當(dāng)囊泡與質(zhì)膜融合時(shí),放射性同位素便出現(xiàn)在細(xì)胞壁中。另外,高爾基體對(duì)攝入的脂類也有暫時(shí)的儲(chǔ)存和加工作用。(5)溶酶體溶酶體發(fā)現(xiàn)較晚,1955年德杜維用分離技術(shù)從鼠肝細(xì)胞中分離出一種細(xì)胞器。后來(lái)在電鏡和光鏡下都看到它。其特點(diǎn)是含有各種水解酶能分解蛋白質(zhì)、核酸和多糖,起溶解和消化作用,故名“溶酶體”。它廣泛存在干動(dòng)、植物細(xì)胞,但哺乳動(dòng)物紅細(xì)胞中沒(méi)有溶酶體。溶酶體是一種泡狀結(jié)構(gòu),直徑一般為0.25~0.5微米。外面包著一層膜,內(nèi)部沒(méi)有特殊結(jié)構(gòu),但含多種消化酶,特征的標(biāo)記酶是酸性磷酸酶,這些酶的適宜pH值是酸性,在3~6之間。溶酶體外面有膜包著,將其中的消化酶封閉起來(lái),不致?lián)p害細(xì)胞的其他成分。如果膜一旦破裂,就導(dǎo)致細(xì)胞自溶而死亡。現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)溶酶體有20多種,據(jù)其功能和發(fā)育階段可分為:初級(jí)溶酶體和次級(jí)溶酶體及殘?jiān)◇w。初級(jí)溶酶體是原始的溶酶體,由高爾基囊的邊緣膨大而分離出來(lái)的泡狀結(jié)構(gòu),尚未開(kāi)始消化作用;次級(jí)溶酶體個(gè)大,結(jié)構(gòu)復(fù)雜,具消化作用;殘?jiān)◇w已失去了酶,僅留下未消化的殘?jiān)H苊阁w的功能主要是:與正常的細(xì)胞內(nèi)消化過(guò)程有關(guān),它可以分解由外界進(jìn)入細(xì)胞的物質(zhì),如分解異物,消除病菌以及原生動(dòng)物借助它消化攝入的食物等,因此具有營(yíng)養(yǎng)和防御功能。其次它具有自體吞噬作用,對(duì)細(xì)胞內(nèi)由于生理或病理原因破損的細(xì)胞器或其碎片起溶解作用。例如,把殘破的線粒體,高爾基體等消化掉。溶酶體的第三種作用是自溶,當(dāng)溶酶體破裂后,酶釋放出來(lái),整個(gè)細(xì)胞溶解掉。例如,人體衰老細(xì)胞的自溶;蝌蚪尾巴的退化正是尾部細(xì)胞溶酶體進(jìn)行自溶的結(jié)果。(6)液泡在植物細(xì)胞中有大小不等的液泡,成熟的植物細(xì)胞有一個(gè)很大的中央液泡,可占細(xì)胞體積的90%,它是由許多小液泡合并成的,這點(diǎn)與動(dòng)物細(xì)胞不同,動(dòng)物細(xì)胞也有一些小液泡,如原生動(dòng)物的伸縮泡;細(xì)胞中的高爾基體囊泡、吞噬泡、自體吞噬泡等,但動(dòng)物細(xì)胞無(wú)中央大液泡。前述動(dòng)、植物細(xì)胞區(qū)別之一,是指植物細(xì)胞具有中央液泡而言。下面介紹的是植物細(xì)胞液泡的結(jié)構(gòu)和功能。液泡是由一層膜圍成的,該膜也是一種選擇透過(guò)性膜。液泡中的液體叫做細(xì)胞液,主要成分是水、無(wú)機(jī)鹽,有的還含有氨基酸、糖、酶、樹(shù)膠、單寧、生物堿以及有機(jī)酸、色素(特別是花青素)等。這些物質(zhì)在液泡內(nèi)的濃度可以達(dá)到很高,以致使鹽類形成結(jié)晶或液泡帶有很深的顏色。例如,甘蔗的莖和甜菜的塊根細(xì)胞中液泡含糖量很高,茶葉、柿子的果皮含有單寧?;ò辍⒐麑?shí)的紅色或藍(lán)色,常是花青素顯示的顏色。液泡的功能是多方面的,如維持植物細(xì)胞的緊張度;貯藏各種物質(zhì)等。從以上敘述中可以看到,線粒體、質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、液泡等都具有膜的結(jié)構(gòu),這些細(xì)胞器的膜與核被膜構(gòu)成了內(nèi)膜系統(tǒng)。所謂內(nèi)膜是與包在細(xì)胞外面的質(zhì)膜相對(duì)而言的。內(nèi)膜系統(tǒng)與質(zhì)膜有一定的聯(lián)系,內(nèi)膜系統(tǒng)的最內(nèi)層是核被膜,它是核的一個(gè)組成部分,將放在細(xì)胞核介紹。(7)核糖體核糖體普遍存在于各細(xì)胞中,它是合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所。1953年首先在植物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn),而1958年由美國(guó)學(xué)者羅伯茨命名的。核糖體呈顆粒狀結(jié)構(gòu),橢圓形,直徑為150~250埃,其基本成分是蛋白質(zhì)、酶和rRNA(核糖體RNA),蛋白質(zhì)在外表,核酸在中心。在真核細(xì)胞中,有的核糖體附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上,有的游離于細(xì)胞質(zhì)中。原核細(xì)胞,如細(xì)菌的核糖體全部游離在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)。附著的核糖體主要是合成運(yùn)送到細(xì)胞外面的分泌蛋白,包括酶原顆粒、蛋白質(zhì)類激素和抗體等;游離核糖體主要合成細(xì)胞本身所需要的結(jié)構(gòu)蛋白和某些特殊蛋白質(zhì),如血紅蛋白等。(8)中心體中心體是動(dòng)物細(xì)胞和某些藻類和菌類細(xì)胞中所特有的細(xì)胞器。它總是位于細(xì)胞核附近,接近于細(xì)胞的中心。在細(xì)胞分裂時(shí),中心體特別清楚,它含兩個(gè)中心粒。在電鏡下看到,中心粒是中空的短柱狀小體,長(zhǎng)約0.4微米,寬0.15微米。兩個(gè)中心粒的取向是彼此互相垂直。中心粒由微管組成,每一中心粒共有九組微管,排成一個(gè)環(huán),每組微管又包括a、b、c三根并列的微管(圖1-1-6)。中心體的功能主要是與有絲分裂有關(guān)。分裂時(shí),每個(gè)中心粒分裂為二,形成兩對(duì)中心粒,并分別移至分裂細(xì)胞的兩端,在中心粒的四周發(fā)出星射線,構(gòu)成紡錘體。3.與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)有關(guān)的結(jié)構(gòu)細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)有種種形式,常見(jiàn)的如鞭毛和纖毛的運(yùn)動(dòng);變形蟲(chóng)運(yùn)動(dòng);細(xì)胞質(zhì)流動(dòng);肌肉運(yùn)動(dòng)等。這些運(yùn)動(dòng)是怎樣發(fā)生的,長(zhǎng)期以來(lái)有種種推測(cè),近10年來(lái),由于在細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)兩種與運(yùn)動(dòng)有關(guān)的細(xì)微結(jié)構(gòu)——微管和微絲,使對(duì)細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)機(jī)制得到進(jìn)一步的了解。(1)微管微管是中空的圓筒狀結(jié)構(gòu),直徑為18~25納米,長(zhǎng)度變化很大,可達(dá)數(shù)微米以上。構(gòu)成微管的主要成分是微管蛋白。這種蛋白既具運(yùn)動(dòng)功能又具有ATP酶的作用,使ATP水解,獲得運(yùn)動(dòng)所需的能量。除了獨(dú)立存在于細(xì)胞質(zhì)中的微管外,纖毛、鞭毛、中心粒等基本上也是由許多微管聚集而成,細(xì)胞分裂時(shí)出現(xiàn)的紡錘絲也是由微管組成。此外,微管常常分布在細(xì)胞的外緣,起細(xì)胞骨架的作用。微管的功能,在不同類型的細(xì)胞內(nèi)并不完全相同,組成纖毛、鞭毛的微管主要與運(yùn)動(dòng)有關(guān),而神經(jīng)細(xì)胞中的微管可能與支持和神經(jīng)遞增的運(yùn)輸有關(guān)。(2)微絲微絲是原生質(zhì)中一種細(xì)小的纖絲,直徑約為50~60埃,常呈網(wǎng)狀排列在細(xì)胞膜之下,在光鏡下看不見(jiàn),但如果微絲集合成束,則可在光鏡下看到。微絲的成分是肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白,這是肌纖維的運(yùn)動(dòng)蛋白。由此可知,它有運(yùn)動(dòng)功能,細(xì)胞質(zhì)的流動(dòng)、變形運(yùn)動(dòng)等都與微絲的活動(dòng)有關(guān)。動(dòng)物細(xì)胞分裂時(shí),細(xì)胞中央發(fā)生橫縊,將細(xì)胞分成兩個(gè),也是由微絲收縮而產(chǎn)生的。有的微絲主要起支架作用,與維持細(xì)胞的形狀有關(guān)。微管和微絲等組成了細(xì)胞的微梁系統(tǒng),它是細(xì)胞的骨架。(3)纖毛和鞭毛纖毛和鞭毛廣泛存在于動(dòng)物和低等的植物細(xì)胞,常見(jiàn)于原生動(dòng)物、精子或某些上皮細(xì)胞。它們是細(xì)胞表面的細(xì)長(zhǎng)突起,周圍包著細(xì)胞膜,內(nèi)部是由微管組成的軸,軸的基部與基體相連。鞭毛和纖毛的軸都有相同的結(jié)構(gòu),呈9+2圖形,即中央有兩條微管,周圍有9組微管,每組又由2根微管組成,這不同于中心粒(9+0)圖形。一般把數(shù)目多而短(僅長(zhǎng)5~10微米)者為纖毛,而數(shù)目少,較長(zhǎng)的(約長(zhǎng)150微米)者為鞭毛(圖1-1-7)。(三)細(xì)胞核真核細(xì)胞都有細(xì)胞核,但某些高度分化的細(xì)胞,如成熟的紅細(xì)胞、植物的篩管細(xì)胞無(wú)核,但它們最初都有核,只是在繼續(xù)發(fā)育過(guò)程中才消失的。細(xì)胞核的形狀是多樣的,但一般為圓形或橢圓形。核的大小,一般不小于1微米,最大的可達(dá)幾百微米。核的數(shù)目一般是1個(gè),也有2個(gè)或多個(gè)的。如大草履蟲(chóng)有一大核一小核。核的位置一般在細(xì)胞的中央,也有例外,如成熟的植物細(xì)胞,中央液泡很大,核被擠到一邊。細(xì)胞核是由核膜、核仁、核液和染色質(zhì)構(gòu)成。核膜是雙層膜,外層常與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連。核膜上有小孔,叫做核膜孔??妆谟蓛?nèi)、外兩層膜愈合而成。核膜孔數(shù)目的多少在不同細(xì)胞是不同的。如神經(jīng)細(xì)胞多達(dá)1萬(wàn)個(gè),而植物細(xì)胞則較少??椎闹睆綖?00~1000埃,核中合成的RNA可由此通過(guò)進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。某些大分子(如在細(xì)胞質(zhì)里合成的組蛋白。RNA聚合酶等)也可從這里通過(guò),所以核膜孔是細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)之間大分子物質(zhì)進(jìn)行交換的孔道。核仁呈圓形或橢圓形,一般只有一個(gè),但不少種類有兩個(gè)或多個(gè)。蛋白質(zhì)合成旺盛的細(xì)胞,如分泌細(xì)胞、卵母細(xì)胞,核仁常常很大,有時(shí)還很多。核仁是由特定的染色體的一定區(qū)域產(chǎn)生,這區(qū)域名為核仁組織區(qū)。核仁中蛋白質(zhì)占82%~92%,RNA占3%~13%,此外,還有少量DNA,主要存在于核仁相隨的染色質(zhì)部分。核仁的功能主要是參與核糖體RNA(即rRNA)的合成和核糖體的形成。核液(核內(nèi)基質(zhì))呈透明狀,染色質(zhì)和核仁懸浮在其中。它含有蛋白質(zhì)、RNA、各種酶、無(wú)機(jī)鹽和水等,是核內(nèi)代謝作用的場(chǎng)所。染色質(zhì)細(xì)胞經(jīng)堿性染料染色后,在核內(nèi)出現(xiàn)一個(gè)由或粗或細(xì)的長(zhǎng)絲交織而成的網(wǎng),其上還附有染色更深的、較大的團(tuán)塊,這就是染色質(zhì)。呈團(tuán)塊狀的部分實(shí)際上是DNA分子濃縮盤繞的部分,細(xì)絲狀部分是DNA分子延伸的部分。染色質(zhì)的主要成分是DNA和蛋白質(zhì),此外還有少量RNA。蛋白質(zhì)包括組蛋白(堿性蛋白)和非組蛋白(酸性蛋白),各種成分的比例大致如表1-1-6所示:(重量比,以DNA為100)同種生物中DNA含量一般是恒定的,不同種生物DNA含量不同;高等生物核內(nèi)DNA含量一般比低等生物高。在細(xì)胞有絲分裂過(guò)程中,染色質(zhì)高度螺旋化形成具有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)的染色體。分裂末期染色體又去螺旋化,擴(kuò)散為染色質(zhì)。因此染色質(zhì)和染色體是細(xì)胞周期不同階段的運(yùn)動(dòng)形態(tài),是同一種物質(zhì)。在每種生物細(xì)胞里,都有一定數(shù)目的染色體。例如人體細(xì)胞里有46個(gè)染色體;青蛙26個(gè);果蠅8個(gè);普通小麥42個(gè);水稻24個(gè);玉米20個(gè);洋蔥16個(gè);百合24個(gè);牛38個(gè);豬40個(gè);狗78個(gè)等。染色體的形態(tài)在分裂不同時(shí)期是不同的,但分裂中期的染色體形態(tài)比較穩(wěn)定。它由兩條相同的姐妹染色單體構(gòu)成。每個(gè)染色體上都有一個(gè)不著色的主縊痕,叫做著絲點(diǎn)。兩個(gè)染色單體就是通過(guò)它連接在一起,并由此把染色體分成二臂。有的染色體在一條或兩條臂上還有一個(gè)不易著色的次縊痕,上面連著一小段染色體,叫做隨體。次縊痕通常是核仁形成區(qū)域。由于染色體上具有遺傳物質(zhì)DNA,所以它是遺傳物質(zhì)的載體。是細(xì)胞中主宰遺傳的結(jié)構(gòu)。由此可知,細(xì)胞核是細(xì)胞遺傳代謝的調(diào)控中心。一個(gè)細(xì)胞如沒(méi)有核,不久它就會(huì)死亡,實(shí)驗(yàn)證明細(xì)胞核破壞后一般不能恢復(fù),去核的細(xì)胞活不了多久。細(xì)胞核對(duì)細(xì)胞質(zhì)的作用主要是通過(guò)RNA控制蛋白質(zhì)合成,從而決定細(xì)胞的性狀,另方面細(xì)胞質(zhì)對(duì)細(xì)胞核也有作用,核是生活在細(xì)胞質(zhì)的環(huán)境中,核物質(zhì)代謝所需的原料(如核苷酸、葡萄糖等)都要依賴于細(xì)胞質(zhì),核內(nèi)合成大分子時(shí)所需的能量在很大程度上還靠細(xì)胞質(zhì)中線粒體的氧化磷酸化過(guò)程產(chǎn)生的ATP來(lái)供給。構(gòu)成核的許多蛋白質(zhì)也是在細(xì)胞質(zhì)合成的。所以細(xì)胞的各個(gè)部分并不是彼此孤立的,而是互相聯(lián)系、協(xié)調(diào)一致的,一個(gè)細(xì)胞就是一個(gè)有機(jī)的統(tǒng)一整體。細(xì)胞只有保持完整性,才能夠正常地完成各項(xiàng)生命活動(dòng)。五、細(xì)胞分裂(一)細(xì)胞周期以有絲分裂方式增殖的細(xì)胞,從一次分裂結(jié)束到下一次分裂結(jié)束所經(jīng)歷的過(guò)程,叫做細(xì)胞周期。對(duì)連續(xù)分裂的細(xì)胞來(lái)說(shuō),這一過(guò)程周而復(fù)始。細(xì)胞周期包括分裂間期和分裂期,分裂期又分為前、中、后、末四個(gè)期。細(xì)胞周期的時(shí)期隨不同細(xì)胞、不同條件而異。以大腸桿菌為例,培養(yǎng)在只含葡萄糖和無(wú)機(jī)鹽環(huán)境里,細(xì)胞周期為45分;如果培養(yǎng)基中加入氨基酸和其他有機(jī)物后,細(xì)胞周期就縮短為20分。真核細(xì)胞的細(xì)胞周期比原核細(xì)胞長(zhǎng)。如在適宜條件下草履蟲(chóng)一般為6小時(shí),而蠶豆根尖細(xì)胞為19.3小時(shí)。(二)細(xì)胞分裂的方式一個(gè)細(xì)胞分裂為兩個(gè)細(xì)胞的過(guò)程,叫做細(xì)胞分裂,它是細(xì)胞繁殖的方式。分裂前的細(xì)胞稱為母細(xì)胞,分裂后形成的新細(xì)胞,稱為子細(xì)胞。細(xì)胞分裂通常包括核分裂和胞質(zhì)分裂兩步,在核分裂過(guò)程中,母細(xì)胞把已復(fù)制的遺傳物質(zhì)傳給了子細(xì)胞。在單細(xì)胞生物中,細(xì)胞分裂就是個(gè)體繁殖,在多細(xì)胞生物中,細(xì)胞分裂是個(gè)體生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖的基礎(chǔ)。1.原核細(xì)胞的分裂原核細(xì)胞既無(wú)核膜,又無(wú)核仁,只有由環(huán)狀DNA分子構(gòu)成的核區(qū),這是貯存和復(fù)制遺傳信息的部位,具有類似細(xì)胞核的功能。環(huán)狀DNA或連在質(zhì)膜上或連在質(zhì)膜內(nèi)陷形成的“質(zhì)膜體’上(亦稱為間體)。隨著DNA的復(fù)制,間體也復(fù)制成兩個(gè)。以后兩個(gè)間體與它們相連接的兩個(gè)DNA分子環(huán)被拉開(kāi),每一個(gè)間體與一個(gè)DNA環(huán)相連,細(xì)胞膜從拉開(kāi)的兩個(gè)DNA環(huán)之間向中央長(zhǎng)入,形成隔膜,于是一個(gè)細(xì)胞分為兩個(gè)子細(xì)胞。2.真核細(xì)胞的分裂按細(xì)胞核的分裂狀況可分為三種:無(wú)絲分裂、有絲分裂和減數(shù)分裂。(1)無(wú)絲分裂無(wú)絲分裂又稱直接分裂。分裂時(shí)無(wú)染色體出現(xiàn),也不形成紡錘體,也無(wú)核仁、核膜的消失。無(wú)絲分裂過(guò)程簡(jiǎn)單,先是核仁拉長(zhǎng),橫裂為二,隨后細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)也相繼延長(zhǎng)橫裂為二。在動(dòng)物細(xì)胞中,這時(shí)細(xì)胞中部直接收縮,凹陷,最后斷開(kāi)形成兩個(gè)子細(xì)胞。植物細(xì)胞在細(xì)胞中部形成細(xì)胞板,最后形成細(xì)胞壁,將細(xì)胞分隔為二。無(wú)絲分裂遺傳物質(zhì)不能平均分配,但能保待親代個(gè)體的遺傳性。過(guò)去認(rèn)為無(wú)絲分裂在原生動(dòng)物、低等植物中比較普遍,而高等生物則多見(jiàn)于特化的細(xì)胞或退化的組織中,例如蛙的紅細(xì)胞、煙草葉柄、馬鈴薯塊莖的傷口部位細(xì)胞。但后來(lái)發(fā)現(xiàn)在動(dòng)物、植物的正常組織中還是比較普遍存在。(2)有絲分裂有絲分裂是真核生物細(xì)胞分裂的基本形式。也稱為間接分裂。在分裂過(guò)程中出現(xiàn)由許多紡錘絲構(gòu)成的紡錘體,經(jīng)復(fù)制后的染色體,平均分配到兩個(gè)子細(xì)胞中去。下面把各時(shí)期的特點(diǎn)簡(jiǎn)述如下:間期這一時(shí)期極為重要,它為分裂期作了充分的準(zhǔn)備,占細(xì)胞周期的大部分時(shí)間。如大鼠角膜上皮細(xì)胞的細(xì)胞周期內(nèi),問(wèn)期占14000分,而分裂期僅占70分。間期的主要變化是染色體進(jìn)行復(fù)制,包括DNA分子的復(fù)制和有關(guān)蛋白質(zhì)的合成,這一時(shí)期也是RNA和各種酶合成的時(shí)期,代謝活動(dòng)十分旺盛。前期自分裂開(kāi)始至核膜解體的時(shí)期。間期細(xì)胞進(jìn)入有絲分裂前期時(shí),核的體積增大,染色質(zhì)逐漸縮短變粗形成染色體。因?yàn)槿旧w已復(fù)制,所以每條染色體由兩條染色單體組成,核仁在前期的后半漸漸消失。前期末核膜破裂,于是染色體散于細(xì)胞質(zhì)中。動(dòng)物細(xì)胞在前期時(shí),靠近核膜有兩個(gè)中心體。每個(gè)中心體由一對(duì)中心粒和圍繞它們的亮域(稱為中心質(zhì))所組成。由中心體向四周放射出星射線,兩個(gè)中心體逐漸分開(kāi),移向相對(duì)的兩極。核膜破裂后,由星射線形成兩極之間的紡錘體。高等植物細(xì)胞在兩極無(wú)中心粒,這樣兩極間的紡錘體是由紡錘絲構(gòu)成的。星射線和紡錘絲都是由微管組成的。中期從染色體排列到赤道面到染色單體開(kāi)始分向兩極之前,這段期間稱為中期。在中期之初,由于紡錘絲收縮牽引,染色體移動(dòng)排列在赤道面上(此時(shí)主要著絲點(diǎn)大體位于赤道面上)。中期的染色體濃縮變粗,顯示出該物種所特有的數(shù)目和形態(tài),因此這時(shí)期適于作染色體的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、數(shù)目的觀察。后期每條染色體的兩條姐妹染色單體,分開(kāi)并移向兩極的時(shí)期。分開(kāi)的染色單體稱為子染色體,子染色體到達(dá)兩極時(shí)后期結(jié)束。染色單體的分開(kāi)常從著絲點(diǎn)處開(kāi)始,然后兩個(gè)染色單體的臂逐漸分開(kāi),這樣實(shí)現(xiàn)了染色體的平均分配,每極的染色體數(shù)目、形態(tài)、結(jié)構(gòu)都相同。末期從子染色體到達(dá)兩極時(shí)開(kāi)始至形成兩個(gè)子細(xì)胞為止稱為末期,此期主要是子細(xì)胞核的形成和細(xì)胞質(zhì)分裂。子細(xì)胞核的形成經(jīng)歷了與前期相反的過(guò)程。此時(shí)染色體解旋而輪廓消失,全部子染色體構(gòu)成一個(gè)大染色質(zhì)塊,在其周圍集合核膜成分,融合而成子細(xì)胞核的核膜,核內(nèi)重新出現(xiàn)核仁。胞質(zhì)分裂在動(dòng)物細(xì)胞和低等植物細(xì)胞以縊束或起溝的方式完成,縊束的動(dòng)力一般認(rèn)為這是微絲收縮的結(jié)果。高等植物細(xì)胞則在細(xì)胞中央形成細(xì)胞板,然后細(xì)胞板逐步擴(kuò)展至原細(xì)胞的細(xì)胞壁,這樣把細(xì)胞質(zhì)一分為二。以后發(fā)育成子細(xì)胞壁,一個(gè)細(xì)胞就分裂成兩個(gè)子細(xì)胞。應(yīng)當(dāng)提出,有絲分裂是一個(gè)連續(xù)的過(guò)程,上述的分期只是為研究、描述方便起見(jiàn),按先后順序劃分的,各期間并無(wú)嚴(yán)格界限。(3)減數(shù)分裂(見(jiàn)第三章)。六、細(xì)胞分化和組織形成(一)細(xì)胞分化細(xì)胞分化是指同一來(lái)源的細(xì)胞逐漸發(fā)生各自特有的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能的過(guò)程。細(xì)胞分化的結(jié)果,使細(xì)胞之間出現(xiàn)差異。對(duì)高等多細(xì)胞生物來(lái)說(shuō),細(xì)胞的分化更為有意義。任何一個(gè)復(fù)雜的有機(jī)體,都是由億萬(wàn)個(gè)細(xì)胞構(gòu)成的。這些細(xì)胞執(zhí)行著運(yùn)輸、支持、營(yíng)養(yǎng)、保護(hù)、運(yùn)動(dòng)……等多種功能,如果沒(méi)有細(xì)胞的分化,就不可能出現(xiàn)執(zhí)行不同功能的細(xì)胞,復(fù)雜的生物機(jī)體也就不能存在下去。生物體細(xì)胞的數(shù)目越多,分化程度就越高。以高等動(dòng)物為例,就有神經(jīng)細(xì)胞、上皮細(xì)胞、肌肉細(xì)胞、血細(xì)胞、分泌細(xì)胞、骨細(xì)胞……等等;植物細(xì)胞中有表皮細(xì)胞、薄壁細(xì)胞……等等。具有相同形態(tài)、功能的細(xì)胞連在一起形成組織,再由組織構(gòu)成器官和系統(tǒng),進(jìn)而形成統(tǒng)一的有機(jī)整體。所以細(xì)胞的分化是形成各種組織的基礎(chǔ)。(二)植物的基本組織植物組織的分類,主要有兩種不同的看法,一是側(cè)重于組織的發(fā)生,并從形態(tài)上說(shuō)明植物的組織;一是著眼于生理功能,從生理上說(shuō)明各種組織。我們下面僅就幾種主要的植物組織作簡(jiǎn)要的介紹。1.分生組織植物體上能連續(xù)或周期性的進(jìn)行細(xì)胞分裂的組織,叫做分生組織。由這種組織產(chǎn)生的新細(xì)胞,經(jīng)生長(zhǎng)和分化形成各種植物組織,而其本身始終保持著分裂能力。在植物體內(nèi),分生組織主要分布在根、莖的頂端,如根尖生長(zhǎng)點(diǎn),葉芽的生長(zhǎng)點(diǎn)均屬分生組織。雙子葉植物的形成層(包括木栓形成層、維管形成層等)也是分生組織。單子葉植物在莖的節(jié)間和葉的基部還有一種分生組織,稱為居間分生組織,它在一定時(shí)間內(nèi)進(jìn)行持續(xù)的細(xì)胞分裂,使節(jié)間和葉繼續(xù)生長(zhǎng)。2.保護(hù)組織位于植物體表面的一種組織,其主要功能是起保護(hù)作用,例如在陸生植物的葉片表面都有表皮層,這是保護(hù)組織,表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁靠近外表面有角質(zhì)層,不透水,這可以防止因蒸騰作用過(guò)大而引起內(nèi)部組織脫水干枯。保護(hù)組織主要包括表皮和周皮。表皮位于莖、葉、花、果實(shí)、種子的最外層,具保護(hù)功能(但根的表皮具吸收功能)。表皮細(xì)胞為活的薄壁細(xì)胞,不含葉綠體,但含白色體。有的細(xì)胞因含花青素,而成為紫紅色,如紫露草的莖和葉。表皮細(xì)胞排列緊密,沒(méi)有細(xì)胞間隙(氣孔的保衛(wèi)細(xì)胞除外)。表皮一般由一層細(xì)胞組成,有的植物具多層稱為復(fù)表皮,如桑科植物的葉。當(dāng)根、莖加粗生長(zhǎng)時(shí),表皮受到擠壓、破壞,這時(shí)由木栓形成層向外分化出木栓層,代替表皮起保護(hù)作用,由木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層組成了周皮,這是一種次生的保護(hù)組織,能防止病蟲(chóng)害及外界因素對(duì)植物體內(nèi)部的機(jī)械損傷。3.機(jī)械組織植物體的厚角組織和厚壁組織的總稱。它們對(duì)各器官起支持作用。厚角組織存于尚在生長(zhǎng)的各種器官周圍,是由活的細(xì)胞組成。厚壁組織堅(jiān)硬而富有彈性,構(gòu)成植物體重要的機(jī)械支持系統(tǒng),可使植物器官抵抗各種由伸長(zhǎng)、彎曲、重量、壓力引起的強(qiáng)力,避免內(nèi)部組織的傷害。厚壁組織包括植物纖維(如木纖維和韌皮纖維)和石細(xì)胞兩大類。(梨的果實(shí)里的硬渣就是一團(tuán)團(tuán)石細(xì)胞)4.輸導(dǎo)組織植物體中運(yùn)送物質(zhì)到各器官的組織,叫做輸導(dǎo)組織。包括木質(zhì)部的導(dǎo)管和管胞;韌皮部的篩管和伴胞。木質(zhì)部和韌皮部二者又合稱為維管組織。管胞和導(dǎo)管分布于根、莖的木質(zhì)部和葉脈中,其主要功能是輸導(dǎo)水分和無(wú)機(jī)鹽。管胞是一種無(wú)穿孔的狹長(zhǎng)的管狀細(xì)胞,兩端漸尖,細(xì)胞壁明顯增厚,并木質(zhì)化,成熟后細(xì)胞死亡。蕨類植物、裸子植物和少數(shù)被子植物中具有管胞,而大多數(shù)的被子植物中,管胞與導(dǎo)管可存在同一植物中。導(dǎo)管是一串高度特化的管狀細(xì)胞,其細(xì)胞端壁由穿孔相互銜接,其中每一個(gè)細(xì)胞稱為導(dǎo)管分子。導(dǎo)管分子在發(fā)育初期是生活細(xì)胞,成熟后原生質(zhì)體解體,細(xì)胞死亡。在成熟過(guò)程中,細(xì)胞壁木質(zhì)化,并具有環(huán)紋、螺紋、梯紋、網(wǎng)紋、孔紋等不同形式的加厚。篩管和伴胞分布于根莖的韌皮部和葉脈中,其主要功能是輸導(dǎo)有機(jī)物質(zhì)。篩管是一系列管形的細(xì)胞(又稱為篩管分子)頂端相互銜接而成。在相鄰篩管分子的側(cè)壁和端壁上有篩域,這是一些具篩孔的區(qū)域,原生質(zhì)束形成的聯(lián)絡(luò)索穿過(guò)篩孔互相連接,以溝通篩管分子間的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸。伴胞一般位于篩管旁邊,彼此以胞間連絲相連。在蕨類和裸子植物中無(wú)篩管而有篩胞,它與篩管分子結(jié)構(gòu)相似,篩胞是單個(gè)細(xì)胞,篩胞之間以側(cè)壁上的篩域相通,無(wú)篩板形成。篩胞也具有運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的功能。5.薄壁組織一群活的、細(xì)胞壁較薄的細(xì)胞所組成的組織。薄壁組織細(xì)胞形狀為直徑近乎相等的多面體,細(xì)胞具有潛在的分生能力,細(xì)胞間具發(fā)達(dá)的細(xì)胞間隙。細(xì)胞壁薄而軟,細(xì)胞質(zhì)較稠,內(nèi)含葉綠體或其它類型的質(zhì)體;新生時(shí)無(wú)液泡,分化時(shí)液泡漸漸發(fā)生。薄壁組織具有同化、貯藏、通氣、吸收等重要功能。按其功能不同可分為不同類型:基本薄壁組織多位于根、莖的皮層、髓等部位,細(xì)胞內(nèi)具生活的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核,是營(yíng)養(yǎng)性細(xì)胞。同化薄壁組織分布于葉肉或嫩莖皮層部位。細(xì)胞內(nèi)有葉綠體,能進(jìn)行光合作用。貯藏薄壁組織在根、莖、果實(shí)等器官中貯藏淀粉、蛋白質(zhì)、脂類等物質(zhì)。此外還有貯水、通氣、吸收薄壁組織等。(三)高等動(dòng)物和人體的基本組織動(dòng)物體的細(xì)胞類型多,細(xì)胞分化過(guò)程較復(fù)雜。受精卵經(jīng)分裂和分化,出現(xiàn)三個(gè)胚層,最后分化成各種組積和器官。動(dòng)物和人體的基本組織通常分為以下四種類型。1.上皮組織分布于身體的外表面和體內(nèi)各器官和管腔的內(nèi)表面。從發(fā)生上看,有來(lái)自外胚層的,如皮膚的表層、汗腺、皮脂腺等;有來(lái)自內(nèi)胚層的如消化道、呼吸道上皮;有來(lái)自中胚層的如心臟血管的內(nèi)表面等。上皮組織細(xì)胞排列緊密,細(xì)胞間質(zhì)少。又可分為單層上皮(包括扁平上皮、纖毛上皮、柱狀上皮等),和復(fù)層上皮、腺上皮。具保護(hù)、分泌作用。2.結(jié)締組織結(jié)締組織是由中胚層產(chǎn)生的,分布在表皮之內(nèi)各器官組織之間。細(xì)胞形狀多樣,細(xì)胞間質(zhì)十分發(fā)達(dá),硬骨質(zhì)、軟骨質(zhì)、韌帶、纖維、組織間隙液、血漿等都屬于間質(zhì)。結(jié)締組織有聯(lián)結(jié)、支持、輸導(dǎo)、營(yíng)養(yǎng)、貯藏、保護(hù)等功能。結(jié)締組織的種類多樣,如血液、淋巴;疏松結(jié)締組織、致密結(jié)締組織、骨和軟骨組織、腱、脂肪組織等。3.肌肉組織肌肉組織來(lái)自中胚層,有平滑肌、骨胳肌和心肌三類。它們都是由特殊分化的肌細(xì)胞所組成,肌細(xì)胞又稱肌纖維,其主要組分是肌原纖維,每條肌原纖維由許多細(xì)微的肌微絲組成,成分是肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白。肌細(xì)胞具收縮和舒張的功能。平滑肌是由梭形的肌細(xì)胞組成,有拉伸力,肌細(xì)胞無(wú)橫紋,收縮速度緩慢,分布在胃、腸、血管、膀胱、子宮壁里。骨胳肌的肌細(xì)胞呈纖維狀,具明暗相間的橫紋,收縮速度快。肌纖維外被一層肌膜,細(xì)胞核多個(gè),分布于膜內(nèi)。骨骼肌附著在骨骼上,它的舒縮引起運(yùn)動(dòng)。心肌的肌細(xì)胞呈圓柱形,具橫紋,各肌細(xì)胞之間有分枝互相連接。具自動(dòng)地有節(jié)律地收縮的特性。它是構(gòu)成心臟的特有組織。4.神經(jīng)組織神經(jīng)組織來(lái)自外胚層,它是高度分化的組織。由神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞組成。神經(jīng)元是神經(jīng)組織的主要成分,是神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。它包括細(xì)胞體和突起兩部分。突起有二種,一種是短而分枝多的樹(shù)突,另一種是長(zhǎng)而分校少的軸突。神經(jīng)元的功能是受到刺激產(chǎn)生興奮,并傳導(dǎo)興奮。有些神經(jīng)元的軸突,外面圍著髓鞘。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞,簡(jiǎn)稱神經(jīng)膠質(zhì),細(xì)胞無(wú)樹(shù)突、軸突之分,是多突的細(xì)胞。它在神經(jīng)組織內(nèi)起絕緣、營(yíng)養(yǎng)、支持、保護(hù)等作用,此外與神經(jīng)元的再生有一定關(guān)系。神經(jīng)組織分布于腦、脊髓和神經(jīng)中。腦、脊髓的灰質(zhì)部分是神經(jīng)元細(xì)胞體集中分布的部位,白質(zhì)是神經(jīng)纖維分布的部位。神經(jīng)則廣泛分布于身體各個(gè)器官、組織內(nèi)。它可以支配和調(diào)節(jié)各器官、系統(tǒng)的機(jī)能活動(dòng),使生物體成為統(tǒng)一的整體,從而能適應(yīng)內(nèi)、外環(huán)境的復(fù)雜變化。學(xué)習(xí)提要1.生命是物質(zhì)的。與物理、化學(xué)一樣,生命也是物質(zhì)運(yùn)動(dòng)的一種形式,而且是一種最高級(jí)的物質(zhì)運(yùn)動(dòng)形式,因而有著它的一些基本特征。2.生命的物質(zhì)基礎(chǔ)是原生質(zhì)。原生質(zhì)并非單一的某種或某類化合物,而是包含了各種各樣的化學(xué)成分。3.組成原生質(zhì)的主要化學(xué)成分是蛋白質(zhì)和核酸,它們?cè)谏矬w內(nèi)行使著重要的功能。蛋白質(zhì)是生命活動(dòng)的體現(xiàn)者,生物體的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征和生理特性是通過(guò)蛋白質(zhì)的特定新陳代謝方式表現(xiàn)出來(lái)的;核酸是一切生物的遺傳物質(zhì),它決定著生物的遺傳和變異特性。4.原生質(zhì)中的無(wú)機(jī)物——水和無(wú)機(jī)鹽,它們?cè)谏矬w中也起著重要的作用。原生質(zhì)中還有糖類、脂類等成分。糖類是生命活動(dòng)的主要能源;脂類中有的是貯能物質(zhì),有的是構(gòu)成膜的主要成分,在生物體都具重要的作用。5.原生質(zhì)的各種成分必需整合起來(lái)以后,才能作為生命的存在方式的物質(zhì)基礎(chǔ),才能實(shí)現(xiàn)生命物質(zhì)的自我更新。因此,生命還必需有其結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。6.生命的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是細(xì)胞,它是構(gòu)成生物體的結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。病毒雖不具備細(xì)胞的形態(tài),但它們都是細(xì)胞的寄生物,它們不能離開(kāi)細(xì)胞而獨(dú)立生活。7.細(xì)胞按其是否具核膜可分為原核細(xì)胞和真核細(xì)胞兩大類。8.真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu)可分為膜、質(zhì)、核三大部分。按是否具有膜的結(jié)構(gòu)也可分為膜相與非膜相結(jié)構(gòu)兩大部分。前者如細(xì)胞膜、細(xì)胞器膜、核膜等,它們組成細(xì)胞生物膜系統(tǒng)。后者如核糖體、中心體等。9.細(xì)胞的各個(gè)部分雖都有其各自的形態(tài)、結(jié)構(gòu)特點(diǎn),但是細(xì)胞各部分必須在結(jié)構(gòu)和功能上成為統(tǒng)一的整體,才能完成細(xì)胞的正常生理活動(dòng)。10.細(xì)胞的增殖是通過(guò)細(xì)胞分裂來(lái)實(shí)現(xiàn)的,細(xì)胞分裂的方式有:無(wú)絲分裂、有絲分裂和減數(shù)分裂等。11.生物體不是由細(xì)胞堆積而成,構(gòu)成生物體的細(xì)胞按其形態(tài)、結(jié)構(gòu)、功能的不同形成各種組織。由不同的組織構(gòu)成器官,或由器官進(jìn)一步構(gòu)成系統(tǒng),進(jìn)而組成統(tǒng)一的生物有機(jī)體。解題指導(dǎo)1.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜與核膜、質(zhì)膜相連,這種結(jié)構(gòu)特點(diǎn)表明內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的重要功能之一是:[]A.?dāng)U展細(xì)胞內(nèi)膜面積、有利于酶的附著B(niǎo).提供細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐ǖ繡.提供核糖體附著的支架D.參與細(xì)胞內(nèi)某些代謝反應(yīng)【解析】?jī)?nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能是多方面的,它既與蛋白質(zhì)、脂質(zhì)的合成、加工、包裝、運(yùn)輸有關(guān),又與脂類、膽固醇代謝、糖元的分解、脂溶性毒物(如苯巴比妥)的解毒作用有關(guān)。所以說(shuō),選項(xiàng)中均是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能。但就題于中所闡述的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)看,其主要功能是提供細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐ǖ馈@缂?xì)胞內(nèi)合成的血漿蛋白、免疫球蛋白、胰島素、甲狀腺球蛋白等各種分泌蛋白,正是從這些膜構(gòu)成的管腔內(nèi)通過(guò)而排出細(xì)胞的。2.下列四組人體細(xì)胞中,能通過(guò)細(xì)胞分裂使組織得以修復(fù)和更新的一組是:[]A.成骨細(xì)胞和白細(xì)胞B.口腔上皮細(xì)胞和角質(zhì)層細(xì)胞C.肝細(xì)胞和生發(fā)層細(xì)胞D.神經(jīng)元細(xì)胞和紅細(xì)胞【解析】人體中有許多細(xì)胞是經(jīng)過(guò)細(xì)胞分化后形成的,一般已失去細(xì)胞分裂的能力,如神經(jīng)細(xì)胞、角度層細(xì)胞、肌細(xì)胞和成熟的紅細(xì)胞等。但有的細(xì)胞仍保持著分裂能力,如成骨細(xì)胞、生發(fā)層細(xì)胞、肝細(xì)胞等。通過(guò)細(xì)胞分裂產(chǎn)生新細(xì)胞使組織得以修復(fù)和更新。例如骨折后骨的愈合就依靠成骨細(xì)胞的作用;皮膚角質(zhì)化細(xì)胞脫落后由生發(fā)層細(xì)胞不斷分裂產(chǎn)生新細(xì)胞;肝臟組織輕度損傷,通過(guò)肝細(xì)胞分裂得以修復(fù)等。紅細(xì)胞、白細(xì)胞的更新,是通過(guò)紅骨髓等造血器官產(chǎn)生的。由此得知,C項(xiàng)符合題目要求。3.衣藻和顫藻都是藻類,能進(jìn)行光合作用,但它們?cè)诩?xì)胞結(jié)構(gòu)上存在著根本的區(qū)別,這區(qū)別主要是:[]A.細(xì)胞的外部形態(tài)不同B.細(xì)胞膜的化學(xué)組成不同C.前者有核膜,后者無(wú)核膜D.前者有鞭毛,后者無(wú)鞭毛【解析】衣藻是綠藻屬真核生物,顫藻是藍(lán)藻屬原核生物。盡管在形態(tài)及細(xì)胞的細(xì)微結(jié)構(gòu)方面存在著顯著差別,如衣藻具眼點(diǎn)、鞭毛、杯狀葉綠體等。但是,作為細(xì)胞結(jié)構(gòu)的根本區(qū)別,應(yīng)從真核細(xì)胞和原核細(xì)胞的區(qū)別上來(lái)考慮,因此,是否具有核膜是最根本的區(qū)別。4.下列哪項(xiàng)現(xiàn)象,表明溶酶體具有使細(xì)胞自溶的功能:[]A.植物冬季落葉B.蝌蚪發(fā)育后期尾部退化C.白細(xì)胞吞噬侵入機(jī)體的病原微生物D.破碎的線粒體被吸收【解析】溶酶體是細(xì)胞內(nèi)溶解大分子的一種細(xì)胞器。消化來(lái)自細(xì)胞外的物質(zhì)稱為異體吞噬,如白細(xì)胞吞噬病毒、細(xì)菌等。對(duì)由于生理或病理原因破損的細(xì)胞器或其碎片起溶解作用的,稱為自體吞噬。如果溶酶體膜的破裂,使整個(gè)細(xì)胞被釋放出的水解酶所消化,導(dǎo)致細(xì)胞自溶而死亡,這才是自溶作用,蝌蚪尾部退化消失正是這種作用的結(jié)果。5.細(xì)胞中許多具膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器在化學(xué)組成上很相似,其中與高爾基體的化學(xué)組成相似的是:[]A.線粒體B.葉綠體C.滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)D.核糖體【解析】通過(guò)從大鼠肝細(xì)胞分離出的高爾基體進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)含有60%的蛋白質(zhì)和40%的脂質(zhì)(如磷脂、固醇和脂肪等)。此外,還含有一些多糖及酶。另從高爾基體的形成上看,與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有關(guān)。根據(jù)上述二點(diǎn),認(rèn)為高爾基體在化學(xué)組成上與滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相似。6.下列結(jié)構(gòu)中,細(xì)胞間質(zhì)特別發(fā)達(dá)的是:[]A.肺泡壁和毛細(xì)血管壁B.神經(jīng)節(jié)和脊髓C.關(guān)節(jié)囊和真皮D.腓腸肌和脛骨【解析】結(jié)締組織的細(xì)胞間質(zhì)特別發(fā)達(dá)。從各選項(xiàng)分析
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