植物學：第二章植物的形態(tài)結構和發(fā)育-根

第二章

植物的形態(tài)結構和發(fā)育植物體的進化過程：單細胞藻類群體或絲狀體藻類苔蘚植物蕨類植物裸子植物被子植物單細胞藻類：單個細胞即為一個完整個體，兼有營養(yǎng)和生殖兩種功能群體或絲狀體藻類：多個相同細胞組成，細胞沒有分化具復雜結構的藻類：有表皮、皮層和髓的分化，但無維管組織苔蘚植物：有莖、葉的分化，具假根，沒有維管組織蕨類植物：真正具有根、莖、葉的分化，維管組織也開始形成裸子植物：根、莖、葉高度分化，產(chǎn)生種子，但種子裸露，沒有果皮包被被子植物根、莖、葉高度分化，花、果實、種子等生殖器官也發(fā)生了高度分化胚珠完全包藏在子房內并由子房發(fā)育為果實的植物被子植物的器官組成花果實葉莖根種子第一節(jié)根一、根和根系：1、根的類型：（1）主根(mainroot)（2）側根(lateralroot)（3）定根(normalroot（4）不定根(adventitiousroot)定根不定根2、根系（rootsystem）：一株植物根的總和（1）直根系（taprootsystem）：主根粗壯發(fā)達，主根和側根有明顯區(qū)別的根系，如：大部分雙子葉植物的根系（2）須根系（fibrousrootsystem）：主根不發(fā)達或很早就停止生長，由莖基部產(chǎn)生的不定根組成的根系，如：單子葉植物、草本植物的二、根的初生生長和初生結構：（一）根尖及其分區(qū)：根冠分生區(qū)伸長區(qū)成熟區(qū)1、根冠（rootcap）：位于根的先端，由許多排列不規(guī)則的薄壁細胞組成帽狀結構套在分生區(qū)外方，保護幼嫩的生長點外層細胞能分泌多糖類黏液，防止根尖干燥，使土粒表面潤滑，減少摩擦根冠還可以感受重力，控制根的向地性生長：根冠前端細胞中含有淀粉體，起“平衡石”作用，保證根的向地性生長。2、分生區(qū)（meristematiczone）：

最前端是原分生組織，其上方為原分生組織衍生細胞形成的初生分生組織初生分生組織細胞已經(jīng)初步分化，并形成原表皮、基本分生組織和原形成層三部分原表皮→根的表皮基本分生組織→根的皮層，原形成層→維管柱不活動中心存在的意義是什么？合成激素的場所；保持根頂端組織結構樣式；活動分生組織的補充源；貯存原始細胞度過不良環(huán)境；抑制分生組織分化3、伸長區(qū)（elongationzone）：3、伸長區(qū)（elongationzone）：位于分生區(qū)上方，長2～5mm

細胞分裂已停止，但細胞體積增大，并沿根的縱軸方向顯著伸長，這段區(qū)域是根伸長生長的主要部分，故稱伸長區(qū)伸長區(qū)開始出現(xiàn)組織分化，最早的篩管和導管相繼出現(xiàn)，逐漸分化形成根的成熟組織4、成熟區(qū)（maturationzone）：位于伸長區(qū)上方，細胞已停止生長，并已分化成熟成熟區(qū)表皮常產(chǎn)生根毛，因此也稱根毛區(qū)根毛由表皮細胞外壁向外突出延伸而成，不分枝，長約0.08～1.5mm根毛數(shù)目多，密度大，如玉米420/mm2，角質層極薄，外壁有黏液和果膠質，有利吸收和固著根毛生長速度快，壽命短，一般幾天失去根毛的成熟區(qū)，主要行使輸導和支持功能顯微鏡下的根毛區(qū)

（二）根的初生結構根尖頂端分生組織經(jīng)分裂、生長和分化而形成成熟的根，這種生長過程稱為根的初生生長初生生長所形成的各種成熟組織屬于初生組織，它們共同組成根的初生結構初生結構的三要素：1、表皮（epidermis）2、皮層（cortex）3、維管柱（vascularcylinder或中柱）根初生結構毛茛根初生結構柳樹根初生結構雙子葉植物根初生結構示意圖1、表皮熱帶的蘭科植物和附生的天南星科植物的氣生根，表皮由多層排列緊密的死細胞組成，稱為根被，即復表皮主要起保護作用,防止水分喪失2、皮層（cortex)由多層薄壁細胞組成，排列疏松，有明顯的胞間隙，細胞中儲藏有淀粉和其他物質外皮層中皮層內皮層外皮層中皮層內皮層凱氏帶外皮層：最外１－２層排列整齊，無胞間隙的薄壁細胞組成中皮層：多層薄壁細胞組成內皮層皮層最內的１層細胞組成，細胞排列緊密，無胞間隙，細胞兩側徑向壁和上下壁有木化、栓化的帶狀加厚區(qū)域，稱凱氏帶。3、維管柱：皮層以內的柱狀體，是由原形成層發(fā)育而來中柱鞘：位于維管柱的最外層，１或幾層薄壁細胞組成，有潛在的分裂能力（側根、不定芽、形成層等）維管組織：由初生木質部和初生韌皮部組成薄壁細胞：位于初生木質部和初生韌皮部之間的數(shù)層薄壁細胞維管柱初生木質部位于維管柱中央，橫切面上呈星芒狀初生木質部束的先端分化成熟較早，由管徑較小的環(huán)紋和螺紋導管組成，稱原生木質部靠近中心的部分成熟較遲，由管徑較大的梯紋、網(wǎng)紋和孔紋導管組成，稱為后生木質部這種由外向內發(fā)育成熟的方式，稱為外始式外始式發(fā)育的意義是什么？根橫切面上木質部呈不同的輻射棱角，稱木質部脊，脊的數(shù)目決定原型，如油菜為2束稱二原型、豌豆有3束稱三原型，花生為四原型雙子葉植物和裸子植物束數(shù)較少，為二至六原型；單子葉植物至少六束，稱為多原型維管柱初生韌皮部位于初生木質部束之間，束數(shù)與初生木質部相同外始式發(fā)育，即原生韌皮部在外，后生韌皮部在內方組成成分：篩管和伴胞，也有韌皮纖維和韌皮薄壁細胞初生韌皮部薄壁組織位于初生木質部和初生韌皮部之間，由多層薄壁細胞組成雙子葉植物中，這部分細胞可轉化為維管形成層的一部分髓一般根中央部分由木質部占據(jù),若中央部分不分化成木質部,就由薄壁或厚壁組織形成髓(多原型根多如此)

多數(shù)單子葉植物和少數(shù)雙子葉植物根中都有髓存在單子葉植物根的結構特點內皮層細胞常五面加厚，有通道細胞中柱鞘細胞在根發(fā)育后期常部分或全部木化；多元型，中央有發(fā)達的薄壁細胞組成的髓；根一生只具初生結構水稻老根的橫切面（三）側根的發(fā)生：主要起源于中柱鞘，內皮層也參與側根發(fā)生于根的內部組織的這種方式稱為——內起源側根發(fā)生部位二原型根側根發(fā)生部位三、四原型根多原型根側根形成過程三、根的次生生長和次生結構次生生長：通過側生分生組織，主要是次生分生組織活動，積累次生結構使器官增粗的過程由次生生長所形成的次生維管組織和周皮所組成的結構，稱為次生結構維管形成層木栓形成層1、維管形成層的產(chǎn)生和活動：原形成層細胞恢復分裂能力，進行平周分裂。維管形成層的發(fā)生：木、韌之間保留的原形成層細胞開始平周分裂，形成弧形片段弧形片段向兩側擴展，正對初生木質部的中柱鞘細胞脫分化加入形成層維管形成層的發(fā)生和它的活動維管形成層的發(fā)生和活動維管形成層的發(fā)生和它的活動微管射線在次生維管組織中，形成了一些徑向排列的薄壁細胞群,稱為維管射線，在木質部的稱木射線，在韌皮部的稱韌皮射線功能：徑向物質運輸維管射線形成后，使維管組織內有軸向系統(tǒng)和徑向系統(tǒng)之分2、木栓形成層的產(chǎn)生與活動：維管形成層活動，使中柱鞘外的成熟組織被破壞，這時中柱鞘細胞恢復分裂能力，形成木栓形成層木栓形成層進行平周分裂，向外分裂產(chǎn)生木栓層，向內分裂形成栓內層木栓形成層、木栓層和栓內層合稱周皮，成為根加粗以后新的保護組織(次生保護組織)最早的木栓形成層起源于中柱鞘，但活動一年或幾年后停止活動，這時新的木栓形成層在周皮以內產(chǎn)生，常由次生韌皮部細胞恢復分裂能力形成木栓形成層，繼續(xù)形成新的木栓形成層3、根的次生結構：次生結構的特點：次生木質部居內，次生韌皮部居外，相對排列，有軸向系統(tǒng)和徑向系統(tǒng)之分。形成層除切向分裂，使根直徑增粗外，也進行少量徑向分裂，使形成層周徑擴大。次生結構中次生木質部占據(jù)大部分比例，次生韌皮部所占比例較少。根的次生長和次生結構柳樹根次生結構雙子葉植物根系的建成過程四、根瘤與菌根根和土壤中的微生物有密切的關系，有些微生物進入根內形成特定結構，共同生活，彼此互利，這種關系稱為共生（symbiosis）根中的共生有兩種類型：根瘤（rootnodule）和菌根（mycorrhiza）1、根瘤根上生的各種形狀的瘤狀突起稱為根瘤形成過程：根瘤菌由根毛侵入根的皮層內，其分泌物刺激皮層細胞迅速分裂，使細胞數(shù)目增多體積增大，同時根瘤菌也大量繁殖，結果在根表面形成根瘤。根瘤2、菌根和真菌共生的根外生菌根：真菌的菌絲在根的表面形成菌絲體包在幼根表面，有時也侵入皮層細胞間，但不進入細胞內，此時以菌絲代替根毛的功能，增加根系的吸收面積，如松等內生菌根：菌絲通過細胞壁侵入到表皮和皮層細胞內，加強吸收機能，促進根內的物質運輸，如柑橘、核桃等五、根的功能1、吸收2、輸導3、支持4、合成5、貯藏六、變態(tài)根貯藏根肉質直根塊根氣生根支柱根攀援根寄生根1、肉質直根由下胚軸和主根發(fā)育而來，營養(yǎng)貯藏在變態(tài)根內，以供抽苔和開花使用根增粗的主要原因是次生生長后，部分木質部（蘿卜）或韌皮部（甜菜）的薄壁細胞恢復分裂能力，轉變成副形成層，進而產(chǎn)生三生木質部和三生韌皮部之故2、塊根由不定根或側根發(fā)育而來，根內細胞貯藏大量的淀粉等營養(yǎng)物質，一株植物可形成多