神經(jīng)系統(tǒng)及其生理 第一部

第三章神經(jīng)系統(tǒng)及其生理紹興文理學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院潘偉槐要點(diǎn)神經(jīng)元和神經(jīng)纖維的根本結(jié)構(gòu)突觸的結(jié)構(gòu)和興奮傳遞機(jī)理主要的感覺(jué)傳導(dǎo)路及大腦投射特點(diǎn)神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)功能了解大腦高級(jí)機(jī)能的一些主要內(nèi)容神經(jīng)系統(tǒng)的細(xì)胞神經(jīng)纖維和未梢突觸和遞質(zhì)神經(jīng)系統(tǒng)的根本結(jié)構(gòu)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺(jué)分析機(jī)能神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)腦的高級(jí)功能二類細(xì)胞神經(jīng)元(Neurons，nervecells)

高度特化，傳導(dǎo)動(dòng)作電位支持細(xì)胞(Supportingcells)提供結(jié)構(gòu)和功能的支撐神經(jīng)系統(tǒng)的細(xì)胞CellsinNervousSystem神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的根本單位對(duì)刺激作出反響產(chǎn)生并傳導(dǎo)沖動(dòng)釋放化學(xué)調(diào)節(jié)物質(zhì)不能進(jìn)行有絲分裂〔mitosis〕神經(jīng)元(Neuron)金染色法(goldstaining)，可清楚顯示神經(jīng)元形狀以及軸突和樹(shù)突核(nucleus)神經(jīng)原纖維(neurofibrils)軸丘(axonhillock)細(xì)胞體TheNerveCellBodyAnenlargedpartofthenervecellcontainingabundantcytoplasmandcellorganelles.Itissometimescalledthesoma.Receivesinformationfromdendritesandsendsmessagesoutthroughtheaxon.Theprimarysiteformaintainingthelifeofthenervecellwhichsupportthedendritesandaxon.樹(shù)突TheDendriteAnincomingnervecellprocessthatcanactasareceptororconnecttoseparatespecializedreceptors.Conductsstimulusinformationtothenervecellbody.Producesvoltagechangesinresponsetovariousstimuliandassistsinnerveimpulseformation.軸突TheAxonFormationofatransmittablenerveimpulseoninitialsegmentofaxon(軸突的起始段).Conductsnerveimpulsesawayfromthenervecelltotheaxonterminals.Isverysmallindiameter,butcanbeverylong(e.g.thelengthofaleg).Eachnervecellhasonlyoneaxon.Ifanaxoniscut,thedistalportiondegeneratesdueadisruptionofthecytoplasmextendingfromthecellbody.軸丘TheAxonHillockThejunctionsitebetweenthenervecellbodyandtheaxon.Processesvoltagechanges,orgeneratorpotentials(GP’s)fromthecellbodyanddendrites,andassiststheformationofatransmittablenerveimpulse.浸銀染色(Silverimpregnation)(神經(jīng)膜)神經(jīng)分類結(jié)構(gòu)上分類〔突起的數(shù)量〕假單極神經(jīng)元〔Pseudounipolar〕胞體上一個(gè)短突起再成T字形分叉感覺(jué)神經(jīng)元雙極神經(jīng)元〔Bipolarneurons〕二個(gè)突起，一樹(shù)一突眼睛視網(wǎng)膜上的一些神經(jīng)元多極神經(jīng)〔Multipolar〕多個(gè)樹(shù)突一個(gè)軸突絕大多數(shù)神經(jīng)元屬于這一類功能上分類〔根據(jù)沖動(dòng)傳導(dǎo)方向〕感覺(jué)或傳入神經(jīng)〔Sensoryorafferent〕沖動(dòng)從感覺(jué)受傳向中樞運(yùn)動(dòng)或傳出神經(jīng)〔Motororefferent〕沖動(dòng)從中樞傳向效應(yīng)器聯(lián)絡(luò)或中間神經(jīng)〔Associationorinterneurons〕全部位于中樞支持細(xì)胞〔SupportingCells〕雪旺細(xì)胞(Schwanncells,神經(jīng)膜細(xì)胞neurolemmocytes)衛(wèi)星細(xì)胞(Satellitecells,神經(jīng)節(jié)膠質(zhì)細(xì)胞ganglionicgliocytes)少突膠質(zhì)細(xì)胞(Oligodendrocytes)小膠質(zhì)(Microglia)星形細(xì)胞(Astrocytes)室管膜細(xì)胞(Ependymalcells)周圍神經(jīng)系統(tǒng)中的支持細(xì)胞雪旺細(xì)胞(Schwanncells)支持和保護(hù)神經(jīng)突起〔軸突和長(zhǎng)樹(shù)突〕，分節(jié)段包裹突起，構(gòu)成髓鞘神經(jīng)纖維的修復(fù)和再生衛(wèi)星細(xì)胞(Satellitecells

)在神經(jīng)節(jié)中支持神經(jīng)胞體中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的支持細(xì)胞少突膠質(zhì)細(xì)胞〔Oligodendrocyte〕形成髓鞘絕緣星形細(xì)胞〔Astrocyte〕最豐富一類膠質(zhì)細(xì)胞突起包裹毛細(xì)血管緊密連接,構(gòu)成血腦屏障(blood-brainbarrier).調(diào)節(jié)外環(huán)境的K+和pH小膠質(zhì)(Microglia)吞噬，遷徙室管膜細(xì)胞(Ependymalcells)分泌腦脊液(CSF,cerebrospinalfluid)位于腦室神經(jīng)纖維〔Nervefiber〕神經(jīng)纖維是指神經(jīng)元的長(zhǎng)突起(包括軸突和感覺(jué)神經(jīng)元的長(zhǎng)樹(shù)突)及包在外面的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞(許旺氏細(xì)胞和少突膠質(zhì)細(xì)胞)所構(gòu)成的。這些神經(jīng)纖維中央的長(zhǎng)突起又名軸索。根據(jù)神經(jīng)纖維外有無(wú)髓鞘分為有髓和無(wú)髓纖維二種。神經(jīng)纖維和神經(jīng)末稍Nervefibersandending有髓神經(jīng)纖維〔MyelinatedNervefibers〕髓鞘(MyelinSheath)雪旺氏細(xì)胞膜同心圓狀卷繞在神經(jīng)突起上成髓鞘髓鞘看起來(lái)發(fā)白、富脂質(zhì)，對(duì)神經(jīng)具極好的絕緣和保護(hù)神經(jīng)膜(Neurilemma)雪旺氏細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)和一些細(xì)胞膜構(gòu)成，環(huán)繞在髓鞘外神經(jīng)膜有時(shí)也叫雪旺氏鞘朗飛氏節(jié)(NodesofRanvier)朗飛氏節(jié)是神經(jīng)纖維髓鞘間的間隙暴露的細(xì)胞膜有利有形成和傳導(dǎo)沖動(dòng)無(wú)髓神經(jīng)纖維〔UnmyelinatedNervefiber〕神經(jīng)末稍(terminal,Nerveending)軸突末稍軸突末端許多分支的最遠(yuǎn)側(cè)局部，呈球狀，球狀局部也稱為突觸小體〔synapticknob〕或突觸結(jié)〔synapticbouton〕或叫“endfeet〞軸突末稍在沖動(dòng)作用能釋放遞質(zhì)感覺(jué)神經(jīng)末梢：感受體內(nèi)外環(huán)境刺激的裝置，能感覺(jué)痛、觸、壓、溫等，能將感覺(jué)傳達(dá)給中樞。游離神經(jīng)末梢：分布于表皮、粘膜上皮、肌肉和結(jié)締組織中，感受痛覺(jué)、冷、熱和輕觸覺(jué)。被囊神經(jīng)末梢：外面具有結(jié)締組織被囊，有觸覺(jué)小體和環(huán)層小體，感受觸覺(jué)、壓覺(jué)。肌梭(musclespindle)和腱器(GolgiTendonOrgan)肌梭一種感受牽拉刺激的特殊的梭形感受裝置，肌梭是位于肌纖維間，與肌纖維成“并聯(lián)〞關(guān)系，感受肌長(zhǎng)度的改變腱器官是分布在肌腱膠原纖維之間，與肌纖維成“串聯(lián)〞關(guān)系，是肌張力的感受器，不管是肌收縮或被拉長(zhǎng)均可引起其產(chǎn)生沖動(dòng)γ神經(jīng)元的活動(dòng)維持機(jī)梭適當(dāng)?shù)膹埩(Ib)A(Ia)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢：將中樞的興奮傳到效應(yīng)器軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)未稍。內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)未稍：末梢呈串珠狀或小結(jié)狀，附在平滑肌纖維、心肌纖維上，可穿行于腺細(xì)胞之間。

突觸是通過(guò)遞質(zhì)和酶，從突觸前膜向后膜傳遞沖動(dòng)的特化功能連接突觸具“開(kāi)/關(guān)〞作用，能過(guò)濾信息流突觸和遞質(zhì)

Synapseandneurotransmitters(NT)突觸〔Synapse〕突觸的類型根據(jù)神經(jīng)元之間接觸部位不同軸-樹(shù)突觸〔Axonodendritic〕一個(gè)神經(jīng)元的軸突與另一個(gè)神經(jīng)元的樹(shù)突軸-體突觸〔Axosomatic〕一個(gè)神經(jīng)元的軸突與另一個(gè)神經(jīng)元的胞體軸-軸突觸〔Axoaxonic〕一個(gè)神經(jīng)元的軸突與另一個(gè)神經(jīng)元的軸突根據(jù)接觸形式不同依傍性包圍性按傳遞的效果不同興奮性突觸〔excitatorysynapse〕興奮性突觸后電位(EPSP,excitatorypost-synapticpotential)抑制性突觸〔inhibitorysynapse〕抑制性突觸后電位(IPSP,inhibitorypost-synapticpotential)按傳遞的機(jī)制不同化學(xué)突觸〔ChemicalSynapse〕突觸傳遞通過(guò)化學(xué)門控通道突觸前膜釋放遞質(zhì)電突觸〔ElectricalSynapse〕沖動(dòng)不需中斷就能在相鄰的細(xì)胞上產(chǎn)生縫隙連接〔Gapjunction〕:相鄰細(xì)胞通過(guò)通道進(jìn)行電耦合雙向傳遞例:平滑肌、心肌、星形細(xì)胞(大腦皮層cerebralcortex)、籃狀細(xì)胞(小腦皮層cerebellarcortex)突觸結(jié)構(gòu)及傳遞突觸小體突觸小泡〔Synapticvesicle〕突觸前膜〔Presynapticmembrane〕突觸間隙(Synapticcleft)突觸后膜(PostsynapticMembrane)突觸結(jié)構(gòu)PostsynapticMembranePresynapticmembraneSynapticcleftSynapticvesicles突觸傳遞AP傳遞到突觸小體電壓門控Ca++通道翻開(kāi)Ca++順濃度梯度流入突觸小體Ca++激活鈣調(diào)素(calmodulin),鈣調(diào)素激活蛋白激酶(proteinkinase)蛋白激酶磷酸化突觸蛋白(synapsins)遞質(zhì)釋放并擴(kuò)散通過(guò)間隙神經(jīng)遞質(zhì)從突觸小泡中釋放出來(lái)遞質(zhì)釋放的數(shù)量依賴于動(dòng)作電位的發(fā)放頻率遞質(zhì)結(jié)合到后膜受體上化學(xué)門控通道開(kāi)放EPSP:去極化；或IPSP:超極化遞質(zhì)滅活EPSP和IPSPEPSP(excitatorypostsynapticpotential)去極化〔Depolarization〕IPSP(inhibitorypostsynapticpotential)超極化〔Hyperpolarization〕時(shí)間總和和空間總和〔temporalorspatialsummation〕無(wú)閾值引起超極化增加膜電位值遠(yuǎn)離閾電位可總和無(wú)不應(yīng)期IPSP無(wú)閾值降低靜息膜電位電位向閾電位靠攏大小分級(jí)無(wú)不應(yīng)期可總和EPSP(EPSP)(IPSP)EPSPIPSPthreshold突觸傳遞有什么特點(diǎn)？單向傳遞突觸延擱總和興奮節(jié)律改變對(duì)內(nèi)環(huán)境變化敏感和易疲勞中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的遞質(zhì)乙本酰膽堿(Ach,Acetylcholine)膽堿能神經(jīng)元在中樞內(nèi)分布較廣，例如前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，另外丘腦特異性投射神經(jīng)元、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(上行沖動(dòng)系統(tǒng))、邊緣系統(tǒng)中都有這類神經(jīng)元，主要使突觸后神經(jīng)元興奮。Ach對(duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)運(yùn)動(dòng)、感覺(jué)、大腦皮質(zhì)的覺(jué)醒、學(xué)習(xí)、記憶等功能有重要影響。遞質(zhì)(NT,Neurotransmitters)一種興奮性化學(xué)遞質(zhì)突觸小泡釋放跟后膜受體結(jié)合EPSPs按電纜特性傳向軸突的起始部位軸丘部位存在敏感的電壓門控通道動(dòng)作電位的頻率決定能否到達(dá)閾電位AchE分解Ligand-OperatedAChChannelsMostdirectmechanismIonchannelrunsthroughreceptor.Receptorhas5polypeptidesubunitsthatencloseionchannel.2subunitscontainAChbindingsites.PermitsdiffusionofNa+

andK+.GProtein-OperatedAChChannelOnly1subunit.Ionchannelsareseparateproteinslocatedawayfromthereceptors.BindingofAChactivatesalphaGproteinsubunit.Alphasubunitorthebeta-gammacomplexdiffusesthroughmembraneuntilitbindstoionchannel,openingit.AcetylcholinesteraseAChEEnzymethatinactivatesAChPreventscontinuedstimulation存在于中樞和周圍神經(jīng)系統(tǒng)中去甲腎上腺素遞質(zhì)系統(tǒng)：極大多數(shù)去甲腎上腺素能神經(jīng)元位于低位腦干，尤其是中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、腦橋的藍(lán)斑以及延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的腹外側(cè)局部，其纖維分上行、下行和支配低位腦干局部。隨分布部位不同，有興奮性遞質(zhì)或抑制性遞質(zhì)作用。精神覺(jué)醒去甲腎上腺素存在于低位腦干近中線區(qū)的縫核神經(jīng)元纖維投向也可分為上行、下行和支配低位腦干三局部，上行纖維達(dá)丘腦、下丘腦、邊緣前腦和大腦皮質(zhì)，下行纖維達(dá)脊髓灰質(zhì)區(qū)側(cè)角和前角。調(diào)節(jié)心情、行為、食欲和腦循環(huán)作用機(jī)理氨基酸類(AminoAcids)谷氨酸(glutamicacid)

和天冬氨酸(asparticacid)腦內(nèi)主要的興奮性遞質(zhì)谷氨酸受體有二類，離子型受體和代謝型受體(mGluRs)離子型受體受體與離子通道偶聯(lián)，形成受體通道復(fù)合物，介導(dǎo)快信號(hào)傳遞N-甲基-D-天冬氨酸受體(NMDAR)：與突觸的可塑性和學(xué)習(xí)記憶密切相關(guān)；對(duì)Ca2+高度通透；兩個(gè)谷氨酸和兩個(gè)甘氨酸結(jié)合識(shí)別位點(diǎn)，谷氨酸和甘氨酸均是受體的特異性激活劑海人藻酸受體(KAR)

和α-氨基-3

羥基-5

甲基-4

異惡唑受體(AMPAR)：KA/AMPAR對(duì)Na+、K+有通透性，一些亞型對(duì)Ca2+也有通透性代謝型受體(mGluRs)G-蛋白偶聯(lián)，調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)第二信使的產(chǎn)生而導(dǎo)致代謝改變的谷氨酸受體，產(chǎn)生較緩慢的生理反響甘氨酸(Glycine)抑制，IPSPs翻開(kāi)Cl-通道協(xié)調(diào)控制骨骼肌運(yùn)動(dòng)GABA(-氨基丁酸)腦內(nèi)常見(jiàn)遞質(zhì)抑制，IPSPs小腦中與運(yùn)動(dòng)功能有關(guān)肽類(Polypeptides)縮膽囊肽(CCK,cholecystokinin)餐后產(chǎn)生飽食感P物質(zhì)〔substanceP〕痛覺(jué)的主要遞質(zhì)內(nèi)源性阿片(opiod)腦內(nèi)自生的鎮(zhèn)痛復(fù)合物，阻止P物質(zhì)釋放-內(nèi)啡肽(Beta-endorphin),腦啡肽(enkephalins),強(qiáng)啡肽(dynorphin)神經(jīng)肽Y〔NeuropeptideY〕腦內(nèi)最豐富的神經(jīng)肽抑制海馬(hippocampus)谷氨酸強(qiáng)烈刺激食欲其它遞質(zhì)血管活性腸肽(VIP)，NO等周圍神經(jīng)系統(tǒng)中的遞質(zhì)AchNE平滑機(jī)，心肌和腺體增加血壓，動(dòng)脈收縮其它自主神經(jīng)系統(tǒng)遞質(zhì)：一些節(jié)后纖維通過(guò)其它遞質(zhì)產(chǎn)生效應(yīng)，如ATP，VIP，遞質(zhì)共存Dale原那么(Dale’sprinciple)Dale于1935年提出，其根本觀點(diǎn)是：神經(jīng)元既然作為一個(gè)代謝單位，它的各個(gè)突觸釋放的遞質(zhì)應(yīng)該是相同的。該原那么也意味著神經(jīng)元在發(fā)育中，某些分化過(guò)程已決定了該神經(jīng)元將制造、貯存和釋放什么樣的遞質(zhì)。該原那么只適用于突觸前神經(jīng)元，不適用于突觸后作用，因?yàn)橐粋€(gè)神經(jīng)元釋放的遞質(zhì)在不同的突觸后靶神經(jīng)元可以產(chǎn)生不同的生理作用，這樣的神經(jīng)元被稱為“多作用神經(jīng)元〞。KandelE(1976)對(duì)無(wú)脊推動(dòng)物做了有關(guān)研究，結(jié)論：突觸的作用不是由遞質(zhì)決定的，而是由突觸后細(xì)胞的受體所決定的；一個(gè)突觸前神經(jīng)元的突觸后細(xì)胞的受體具有不同的藥理學(xué)性質(zhì)并控制不同的離子通道；突觸后細(xì)胞對(duì)于某種遞質(zhì)可以有不只一種受體，而且各個(gè)受體控制不同的離子電導(dǎo)機(jī)制。遞質(zhì)共存現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)似乎與Dale原那么相矛盾。但事實(shí)上迄今尚未發(fā)現(xiàn)一種含多種遞質(zhì)的神經(jīng)元在其各個(gè)分支末梢釋放的遞質(zhì)是不同的。說(shuō)明不管神經(jīng)元含有的遞質(zhì)是一種還是多種，其各個(gè)末梢的遞質(zhì)都是相同的。從某種意義上看，這仍然符合Dale的“統(tǒng)一代謝體〞的概念，因?yàn)镈ale強(qiáng)調(diào)的是神經(jīng)末梢遞質(zhì)的相同性，是質(zhì)的并非量的。這也被稱為修訂的DaIe原那