細(xì)胞生物學(xué)：細(xì)胞7課件

第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換─線粒體和葉綠體

線粒體和葉綠體是細(xì)胞內(nèi)的兩種產(chǎn)能細(xì)胞器?！窬€粒體與氧化磷酸化●葉綠體與光合作用●線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器●線粒體和葉綠體的增殖與起源1第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化●線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)●線粒體的化學(xué)組成及酶的定位●氧化磷酸化2一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)

線粒體的形態(tài)、大小、數(shù)量與分布線粒體一般呈粒狀或桿狀，但因生物種類和生理狀態(tài)而異，可呈環(huán)形，啞鈴形、線狀、分杈狀或其它形狀。數(shù)目一般數(shù)百到數(shù)千個(gè)，線粒體通常分布在細(xì)胞功能旺盛的區(qū)域。

線粒體的超微結(jié)構(gòu)

外膜(outermembrane）：含孔蛋白(porin)，通透性較高。內(nèi)膜（innermembrane）：高度不通透性，向內(nèi)折疊形成嵴（cristae），嵴能顯著擴(kuò)大內(nèi)膜表面積（達(dá)5~10倍）。含有與能量轉(zhuǎn)換相關(guān)的蛋白

（執(zhí)行氧化反應(yīng)的電子傳遞鏈酶系、ATP合成酶、線粒體內(nèi)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）。膜間隙（intermembranespace）：含許多可溶性酶、底物及輔助因子?；|(zhì)（matrix）：含三羧酸循環(huán)、脂肪酸和丙酮酸氧化等酶系、線粒體基因表達(dá)酶系等以及線粒體DNA,RNA，核糖體。345二、線粒體的化學(xué)組成及酶的定位線粒體的化學(xué)組成蛋白質(zhì)(線粒體干重的65～70％)脂類(線粒體干重的25～30％)：磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，內(nèi)膜主要是心磷脂。線粒體脂類和蛋白質(zhì)的比值:0.3:1（內(nèi)膜）；1:1（外膜）線粒體酶的定位6910日本的吉田（MassasukeYoshida）等人將α3β3γ固定在玻片上，在γ亞基的頂端連接熒光標(biāo)記的肌動(dòng)蛋白纖維，在含有ATP的溶液中溫育時(shí)，在顯微鏡下可觀察到γ亞基帶動(dòng)肌動(dòng)蛋白纖維旋轉(zhuǎn)。γ亞基旋轉(zhuǎn)的觀察（引自Lodish等1999）11第二節(jié)葉綠體與光合作用●葉綠體(Chloroplast)的形態(tài)結(jié)構(gòu)●葉綠體的功能—光合作用(photosynthesis)12一、葉綠體(Chloroplast)的形態(tài)結(jié)構(gòu)形態(tài)、數(shù)目：在高等植物中葉綠體象雙凸或平凸透鏡，葉肉細(xì)胞一般含50～200個(gè)葉綠體，可占細(xì)胞質(zhì)的40%，葉綠體的數(shù)目因物種細(xì)胞類型，生態(tài)環(huán)境，生理狀態(tài)而有所不同。葉綠體與線粒體形態(tài)結(jié)構(gòu)比較葉綠體超微結(jié)構(gòu)131415葉綠體超微結(jié)構(gòu)外被（chloroplastenvelope）葉綠體外被由雙層膜組成，膜間為10~20nm的膜間隙。外膜的滲透性大，如核苷、無機(jī)磷、蔗糖等許多細(xì)胞質(zhì)中的營養(yǎng)分子可自由進(jìn)入膜間隙。內(nèi)膜對(duì)通過物質(zhì)的選擇性很強(qiáng)，，CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，雙羧酸和雙羧酸氨基酸可以透過內(nèi)膜，ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透過內(nèi)膜較慢。蔗糖，NADP+及焦磷酸等不能透過內(nèi)膜，需要特殊的轉(zhuǎn)運(yùn)體translator）才能通過內(nèi)膜。類囊體（thylakoid）是單層膜圍成的扁平小囊，沿葉綠體的長軸平行排列。膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分，又稱光合膜。許多類囊體象圓盤一樣疊在一起，稱為基粒，組成基粒的類囊體，叫做基粒類囊體，構(gòu)成內(nèi)膜系統(tǒng)的基粒片層（granalamella）。基粒由10~100個(gè)類囊體組成。貫穿在兩個(gè)或兩個(gè)以上基粒之間的沒有發(fā)生垛疊的類囊體稱為基質(zhì)類囊體，它們形成了內(nèi)膜系統(tǒng)的基質(zhì)片層（stromalamella）。類囊體膜的內(nèi)在蛋白主要有細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體、質(zhì)體醌（PQ）、質(zhì)體藍(lán)素（PC）、鐵氧化還原蛋白、黃素蛋白、光系統(tǒng)Ⅰ、光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合物等?；|(zhì)（stroma）主要成分包括：碳同化相關(guān)的酶類（如RuBP羧化酶占基質(zhì)可溶性蛋白總量的60%）、葉綠體DNA、蛋白質(zhì)合成體系：如，ctDNA、各類RNA、核糖體等。一些顆粒成分：如淀粉粒、質(zhì)體小球和植物鐵蛋白等。16 二、葉綠體的功能—光合作用 (photosynthesis)光合作用：綠色植物利用體內(nèi)的葉綠素吸收光能，把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為有機(jī)物，并釋放氧氣的過程稱為光合作用。Photosynthesis:(1)光合電子傳遞反應(yīng)—光反應(yīng)(LightReaction)(2)碳固定反應(yīng)—暗反應(yīng)(DarkReaction)光合色素和電子傳遞鏈組分光反應(yīng)暗反應(yīng)(碳固定)1718第三節(jié)線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器半自主性細(xì)胞器的概念：

自身含有遺傳表達(dá)系統(tǒng)(自主性)；但編碼的遺傳信息十分有限，其RNA轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯、自身構(gòu)建和功能發(fā)揮等必須依賴核基因組編碼的遺傳信息(自主性有限)。線粒體和葉綠體的DNA線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成線粒體和葉綠體合成蛋白質(zhì)的種類十分有限參加葉綠體組成的蛋白質(zhì)來源有３種情況：由ctDNA編碼，在葉綠體核糖體上合成；由核DNA編碼，在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成；由核DNA編碼，在葉綠體核糖體上合成。線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運(yùn)送與組裝線粒體蛋白質(zhì)的運(yùn)送與組裝定位于線粒體基質(zhì)的蛋白質(zhì)的運(yùn)送定位于線粒體內(nèi)膜或膜間隙的蛋白質(zhì)運(yùn)送葉綠體蛋白質(zhì)的運(yùn)送及組裝19一、線粒體和葉綠體的DNAmtDNA/ctDNA形狀、數(shù)量、大小雙鏈環(huán)狀(除綠藻mtDNA，草履蟲mtDNA)mtDNA大小在動(dòng)物中變化不大，但在植物中變化較大，高等植物，120kbp~200kbp；人mtDNA：16,569bp，37個(gè)基因(編碼12S,16SrRNA；22種tRNA；13種多肽：NADH脫氫酶7個(gè)亞基，cytb-c1復(fù)合物中1個(gè)cytb，細(xì)胞色素C氧化酶3個(gè)亞基，ATP合成酶2個(gè)Fo亞基)mtDNA復(fù)制的時(shí)間主要在細(xì)胞周期的S期及G2期，DNA先復(fù)制，隨后線粒體分裂。ctDNA復(fù)制的時(shí)間在G1期。復(fù)制仍受核控制。20二、線粒體與葉綠體蛋白質(zhì)的合成線粒體與葉綠體基因編碼合成的核基因編碼合成的蛋白質(zhì)由兩種基因分別編碼合成的肽鏈裝配而成的蛋白質(zhì)組成線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)主要是后兩種21

三、線粒體與葉綠體蛋白質(zhì)的

運(yùn)送與裝配22232425第四節(jié)線粒體和葉綠體的增殖與起源一、線粒體和葉綠體的增殖線粒體的增殖：由原來的線粒體分裂或出芽而來。葉綠體的發(fā)育和增殖個(gè)體發(fā)育：由前質(zhì)體（proplastid）分化而來。增殖：分裂增殖26二、線粒體和葉綠體的起源內(nèi)共生起源學(xué)說（endosymbiosishypothesis)葉綠體起源于細(xì)胞內(nèi)共生的藍(lán)藻：ereschkowsky，1905年Margulis，1970年：線粒體的祖先-原線粒體是一種革蘭氏陰性細(xì)菌：葉綠體的祖先是原核生物的藍(lán)細(xì)菌（Cyanobacteria），即藍(lán)藻。非共生起源學(xué)說主要內(nèi)容：真核細(xì)胞的前身是一個(gè)進(jìn)化上比較高等的好氧細(xì)菌。成功之處：解釋了真核細(xì)胞核被膜的形成與演化的漸進(jìn)過程。2728鐵硫蛋白的結(jié)構(gòu)（（引自Lodish等1999））29303132日本的吉田（MassasukeYoshida）等人將α3β3γ固定在玻片上，在γ亞基的頂端連接熒光標(biāo)記的肌動(dòng)蛋白纖維，在含有ATP的溶液中溫育時(shí)，在顯微鏡下可觀察到γ亞基帶動(dòng)肌動(dòng)蛋白纖維旋轉(zhuǎn)。γ亞基旋轉(zhuǎn)的觀察（引自Lodish等1999）3334MitchellP.1961