水處理生物學(xué)1

內(nèi)容回想1.了解米門公式推導(dǎo)過程。2.了解米門公式內(nèi)容和各參數(shù)意義。3.了解酶促反響一級(jí)和零級(jí)反響的由來。4.了解如何測得實(shí)踐反響速率。5.了解米門公式的推行運(yùn)用。6.了解微生物呼吸類型。(一)基質(zhì)脫氫的４條途徑１.EMP途徑(糖酵解途徑)這個(gè)過程，不存在外在的電子受體，底物進(jìn)展部分氧化，用氧化產(chǎn)物作為最終電子受體。能量有少量釋放，多數(shù)仍保管在產(chǎn)物中。1、糖酵解途徑(EMP途徑)2、戊糖磷酸途徑(HMP途徑)3、2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖途徑(ED途徑)4、三羧酸循環(huán)(TCA循環(huán))〔p101圖6-5〕糖酵解是微生物所共有的代謝途徑。糖酵解分為兩大步驟：1.預(yù)備反響，不發(fā)生氧化復(fù)原反響。產(chǎn)物是3－磷酸甘油醛。2.氧化復(fù)原反響，產(chǎn)生ATP，產(chǎn)物為丙酮酸整個(gè)過程，1mol葡萄糖產(chǎn)生4molATP，用去2mol，凈剩2molATP，即產(chǎn)生能量2×31.4KJ＝62.8KJ。產(chǎn)能斜率為2/8＝25％。糖酵解產(chǎn)能效率低，但生理功能極其重要。提供ATP和復(fù)原力；是其他幾個(gè)代謝途徑的橋梁；提供較多的中間代謝產(chǎn)物；逆反響可以合成多糖?！?〕第一階段：葡萄糖1,6-二磷酸果糖〔2〕第二階段：

1,6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛〔3〕第三階段：3-磷酸甘油醛2-磷酸甘油酸〔4〕第四階段：2-二磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸是微生物糖酵解的必然產(chǎn)物，假設(shè)進(jìn)一步發(fā)酵，可構(gòu)成多種產(chǎn)物。因此，有可將發(fā)酵分為很多類型：如乙醇發(fā)酵；混合酸發(fā)酵等。其中，混合酸發(fā)酵是多數(shù)大腸桿菌的特征。人們利用V.P實(shí)驗(yàn)進(jìn)展大腸埃希氏桿菌和產(chǎn)氣桿菌的區(qū)分。大腸埃希氏桿菌的發(fā)酵產(chǎn)物為甲酸、乙酸、乳酸、CO2等。產(chǎn)氣桿菌也能進(jìn)展混合酸發(fā)酵，丙酮酸經(jīng)過縮合、脫羧后構(gòu)成乙酰甲基甲醇，可在堿性條件下被迅速氧化為二乙酰，二乙?？膳c蛋白胨水解出的精氨酸所含胍基反響構(gòu)成紅色化合物。稱為陽性反響。2.HMP途徑〔戊糖磷酸途徑〕這個(gè)過程，將葡萄糖不經(jīng)過EMP途徑和TCA循環(huán)，而直接將葡萄糖徹底氧化，并產(chǎn)生大量的NADPH+H+復(fù)原力及多種中間代謝產(chǎn)物?！瞤103t〕HMP途徑的三個(gè)階段：１、葡萄糖氧化成核酮糖-5-磷酸和CO2，2、核酮糖-5-磷酸轉(zhuǎn)化成核糖-5-磷酸、木酮糖-5-磷酸，3、戊糖進(jìn)展重排構(gòu)成己糖磷酸。HMP途徑的總反響式多數(shù)好氧和兼性菌都存在HMP途徑，通常與EMP途徑同時(shí)存在.3.ED途徑〔2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖途徑〕這個(gè)過程一些微生物在缺乏EMP途徑時(shí)的一種替代途徑。該過程將葡萄糖經(jīng)過4步反響得到EMP途徑10步才干構(gòu)成的丙酮酸?！瞤104t〕ED途徑的總反響式這個(gè)途徑可以和EMP途徑、HMP途徑、TCA循環(huán)相聯(lián)，因此和其它途徑一同滿足微生物對(duì)能量等代謝產(chǎn)物的需求。4.TCA途徑〔三羧酸循環(huán)／檸檬酸循環(huán)〕這個(gè)過程丙酮酸經(jīng)過一系列循環(huán)式反響而徹底氧化、脫羧構(gòu)成CO2、H2O和NADH2的過程。各種好氧微生物普遍存在的脫氫途徑；真核生物TCA循環(huán)在線粒體中進(jìn)展；原核生物大部分在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)展，少部分在細(xì)胞膜上進(jìn)展?！瞤106t〕TCA途徑的總反響式TCA循環(huán)特點(diǎn)：氧不直接參與反響，但必需在有氧條件下運(yùn)轉(zhuǎn)；將丙酮酸徹底氧化，產(chǎn)能效率高；處于分解代謝和合成代謝的樞紐位置。〔p106圖〕依然以葡萄糖為例子，降解好氧呼吸過程。葡萄糖的好氧呼吸分為兩個(gè)階段：1.糖酵解階段，構(gòu)成丙酮酸，即EMP途徑酵解階段；2.丙酮酸有氧分解階段，即三羧酸循環(huán)〔TCA循環(huán)〕階段。NADH2被氧化后，電子傳送給電子傳送體系，最后由電子傳送體系轉(zhuǎn)給O2。得到電子的O2與H結(jié)合構(gòu)成H2O。(P107t6-11)1.TCA循環(huán)也稱為檸檬酸〔CAC〕循環(huán)。從丙酮酸開場，先構(gòu)成乙酰輔酶A，乙酰輔酶A進(jìn)入TCA循環(huán)，最終被徹底氧化成為CO2和H2O。1mol丙酮酸經(jīng)過TCA循環(huán)后構(gòu)成了3mol的CO2：a.丙酮酸構(gòu)成乙酰輔酶A時(shí)，產(chǎn)生1mol；b.草酰琥珀酸脫羧時(shí)產(chǎn)生1mol；c.脫羧時(shí)構(gòu)成1mol。2.TCA循環(huán)的能量問題1mol丙酮酸在TCA循環(huán)中，可產(chǎn)生4mol的NADH2,1molNADH2經(jīng)過電子傳送體系重新氧化成為NAD，同時(shí)可生成3molATP，那么4molNADH2被氧化生成12molATP?？缮?molGTP，1mol的GTP轉(zhuǎn)變成1molATP；可生成1molFADH2,1mol的FADH2轉(zhuǎn)變成2molATP;那么，1mol丙酮酸在TCA循環(huán)中共消費(fèi)12+1+2＝15molATP。1mol葡萄糖可在EMP途徑構(gòu)成2mol丙酮酸，那么在TCA循環(huán)中可構(gòu)成:2×15＝30molATP;葡萄糖代謝產(chǎn)能多少？由于葡萄糖的好氧呼吸包括兩部分，TCA知產(chǎn)生30mol。那EMP途徑呢，在發(fā)酵時(shí)凈剩2molATP，在發(fā)酵過程中，可產(chǎn)生2mol的NADH2,那么可換算成2×3＝6molATP,因此，1mol葡萄糖可產(chǎn)生：30+2+6＝38molATP.好氧微生物氧化分解1mol葡萄糖分子總共可生成38molATP，共有1193kJ的能量轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP。1mol葡萄糖分子完全氧化產(chǎn)生的總能量大約為2876kJ。這樣，好氧呼吸利用能量的效率大約是42％，其他的能量以熱的方式分發(fā)掉?？梢姡M(jìn)展發(fā)酵的厭氧微生物為了滿足能量的需求，耗費(fèi)的營養(yǎng)物要比好氧微生物多。(二)微生物的呼吸類型1.好氧呼吸是一種最普遍最重要的生物氧化或產(chǎn)能的方式。代謝體系電子的最終受體為O2，并有大量ATP產(chǎn)生。在好氧呼吸過程中，電子并不是直接傳送給O2，而是先轉(zhuǎn)移給NAD，成為NADH2，然NADH2被氧化后，電子傳送給電子傳送體系，最后由電子傳送體系轉(zhuǎn)給O2。得到電子的O2與H結(jié)合構(gòu)成H2O。(P107t6-11)根據(jù)代謝體系最終電子受體不同分為好氧呼吸、厭氧呼吸、發(fā)酵?！睵107t6-10〕有氧呼吸：最終電子受體：分子氧；厭氧呼吸：最終電子受體：無機(jī)氧化物；發(fā)酵：最終電子受體：有機(jī)物；好氧呼吸分為兩種：外源呼吸和內(nèi)源呼吸。1〕.外源呼吸：正常條件下的呼吸，利用外界營養(yǎng)、能源進(jìn)展呼吸。2〕.內(nèi)源呼吸：外界不能供應(yīng)能源，利用本身儲(chǔ)存的能源物質(zhì)進(jìn)展呼吸。2.無氧呼吸無氧呼吸的最終電子受體不是未徹底氧化的有機(jī)物，也不是O2，而是除了O2以外的含氧無機(jī)物，如NO3-、SO42-、CO32-及CO2、CO等〔利用了呼吸鏈傳送電子〕。以NO3-為最終電子受體無氧呼吸。NO3-接受電子，構(gòu)成NO2-、N2O、N2。〔p109〕1).硝酸鹽呼吸NO3-NO2-N2這個(gè)過程稱為脫氮作用。亦稱為反硝化作用或硝酸鹽復(fù)原作用。2〕硫酸鹽呼吸〔硫酸鹽復(fù)原菌〕3〕碳酸鹽呼吸〔乙酸菌和甲烷菌〕3.發(fā)酵在無氧條件下，基質(zhì)脫氫后所產(chǎn)生的復(fù)原力[H]未經(jīng)呼吸鏈而直接交給某內(nèi)源中間代謝物，實(shí)現(xiàn)基質(zhì)程度磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反響。有機(jī)物氧化的基質(zhì)最終受氫體有機(jī)物氧化有機(jī)物基質(zhì)〔底物〕程度的磷酸化底物在其氧化過程中構(gòu)成某些具有高能磷酸鍵的中間產(chǎn)物，這類中間產(chǎn)物，可將其高能鍵經(jīng)過酶的作用轉(zhuǎn)給ADP而構(gòu)成ATP的過程。發(fā)酵不是徹底氧化，產(chǎn)能效率低。是利用EMP、HMP、ED等脫氫途徑的產(chǎn)物丙酮酸進(jìn)展進(jìn)一步發(fā)酵。丙酮酸丁酸丁醇發(fā)酵丙酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵丁二醇發(fā)酵正型乳酸發(fā)酵酒精發(fā)酵發(fā)酵類型〔1〕丙酮酸乳酸〔乳酸發(fā)酵〕在無氧條件下，糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸可以被NADH復(fù)原成乳酸：乳酸脫氫酶丙酮酸+NADH========L-乳酸+NAD+催化此反響的酶為乳酸脫氫酶。在供氧缺乏時(shí)，人體的大多數(shù)組織都能經(jīng)過糖酵解途徑生成乳酸。人在猛烈運(yùn)動(dòng)時(shí)，肌肉細(xì)胞中乳酸含量增高，會(huì)產(chǎn)生酸疼感。乳酸可以經(jīng)過血液進(jìn)入肝、腎等組織內(nèi)，重新轉(zhuǎn)變成丙酮酸，再合成葡萄糖和肝糖元，或進(jìn)入三羧酸循環(huán)氧化。肌肉中的乳酸可以被氧化，為肌肉運(yùn)動(dòng)提供能量。〔2〕丙酮酸乙醇〔酒精發(fā)酵〕在酵母作用下，糖可以轉(zhuǎn)變成乙醇，這是釀酒和發(fā)酵法消費(fèi)乙醇的根本過程，稱為生醇發(fā)酵。酵母中含有多種酶系，可以催化不同的反響過程。生醇發(fā)酵的化學(xué)反響中，從葡萄糖到丙酮酸這一段反響與葡萄糖的酵解完全一樣。生成的丙酮酸在酵母催化下，脫羧產(chǎn)生乙醛，乙醛在醇脫氫酶催化下被NADH復(fù)原成乙醇。乙醇在人體及動(dòng)物體中可以氧化成乙醛，再轉(zhuǎn)變成乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)氧化。〔3〕丙酮酸乙酸和丁酸丙酮酸氧化脫羧產(chǎn)生的乙酰CoA可以與磷酸作用，生成乙酰磷酸，再在乙酸激酶催化下產(chǎn)生乙酸。不同產(chǎn)能方式特征的比較產(chǎn)能方式底物電子受體ATP產(chǎn)生方式微生物營養(yǎng)型發(fā)酵有機(jī)物中間產(chǎn)物底物程度磷酸化化能異養(yǎng)型呼吸有機(jī)物O2或無機(jī)物電子傳送或基質(zhì)程度化能異養(yǎng)型無機(jī)物氧化無機(jī)物O2電子傳送或基質(zhì)程度化能自養(yǎng)型光能轉(zhuǎn)換光合磷酸化光能自養(yǎng)異養(yǎng)呼吸類型最終電子受體參與反應(yīng)的酶與電子傳遞體系最終產(chǎn)物發(fā)酵中間代謝產(chǎn)物脫氫酶、脫羧酶輔酶NAD低分子有機(jī)物、CO2、ATP好氧呼吸氧氣脫氫酶、脫羧酶