鹽脅迫下野生大豆的耐鹽堿性鑒定

鹽脅迫下野生大豆的耐鹽堿性鑒定

在世界自然災(zāi)害嚴(yán)重影響植物生長和繁殖的背景下，植物抗逆性研究尤為重要。野生大豆是栽培大豆的近緣植物,在野外生活能力強(qiáng),適應(yīng)性廣泛,近年來其優(yōu)良抗逆特性已普遍被眾多學(xué)者重視,用來為遺傳狹窄的栽培大豆提供優(yōu)異的基因資源。多年研究表明,植物對(duì)鹽離子的過量吸收會(huì)導(dǎo)致一些營養(yǎng)元素的吸收受到抑制,如Na+過多會(huì)影響植株對(duì)K+、Ca2+、Mg2+等的吸收,Cl–和SO42–吸收過多可降低對(duì)HPO4–的吸收,從而引起作物缺素,影響作物的營養(yǎng)和生殖生長,主要表現(xiàn)在生理干旱、單鹽毒害、營養(yǎng)失衡和生理代謝紊亂等方面。作物在逆境條件下能夠自我調(diào)整,主要通過降低無機(jī)離子等鹽類在體內(nèi)的積累而避免鹽類的危害,或通過生理代謝的適應(yīng)性而忍受已進(jìn)入細(xì)胞的鹽類。同時(shí)可伴隨離子區(qū)域化,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累作用,維持膜系統(tǒng)完整性等多機(jī)制交互作用實(shí)現(xiàn)植物鹽堿環(huán)境中的適應(yīng)性。野生大豆耐鹽堿性與離子攝入和區(qū)域化、小分子滲透物質(zhì)積累合成、大分子蛋白的合成以及基因表達(dá)等有關(guān)。野生大豆鹽害機(jī)理研究方面,就離子效應(yīng)而言,Abel和Mackenzie指出Cl–更容易對(duì)大豆產(chǎn)生危害,而Luo等認(rèn)為Na+比Cl–對(duì)野生大豆更具有毒性。前人已廣泛開展大豆、小麥和高粱等重要作物的耐鹽堿性研究,并確定了這些作物的耐鹽閾值,而野生大豆這方面研究比較匱乏,且眾多學(xué)者的研究,只局限于單一鹽堿溶液形式脅迫對(duì)出苗率和苗期生長的影響,無法給出植株生命周期內(nèi)的耐鹽堿表現(xiàn)。本文在天津地區(qū)3%高鹽堿含量土壤上,對(duì)野生大豆整個(gè)生育期內(nèi)受害凋亡和成熟收獲時(shí)的耐鹽堿性鑒定評(píng)價(jià),旨在明確野生大豆植株凋亡時(shí)莖葉中無機(jī)離子(Na+、Cl–、K+、Ca2+、Mg2+)的累積程度及其耐鹽范圍,并分析其耐鹽堿性差異原因,初步探討野生大豆的耐鹽堿適應(yīng)性機(jī)制,為今后充分開發(fā)利用野生大豆耐鹽堿性資源提供參考和依據(jù)。1材料和方法1.1野生大豆單株采集2006年在渤海灣的天津和唐山沿海地帶采集895份野生大豆單株。收集地土壤生態(tài)環(huán)境均為不同程度鹽堿或干旱土壤,個(gè)別材料生長在小生境條件好的土壤上。1.2耐鹽材料對(duì)大豆種植的影響試驗(yàn)土壤取自天津海濱的海水人工養(yǎng)殖池的池埂咸土,土壤總鹽堿含量為3%(稱重法),pH7.8。取土點(diǎn)及周圍沒有任何野生大豆分布。試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)處理,處理I為全鹽堿土盆栽直接播種(塑料盆直徑35cm,高30cm,每盆裝12kg鹽堿土,下面墊有托盤),處理II為非鹽堿土覆蓋補(bǔ)種盆栽。全鹽堿土直接播種14d后沒有出苗的株系,可能由于其對(duì)鹽堿土十分敏感,采用大田土壤覆蓋(非鹽堿)補(bǔ)種。處理III為大田土盆栽對(duì)照,在所有盆中均精量播種5粒種子。處理I和處理III為5月14日播種。采用滴灌方式澆水,根據(jù)盆的濕度情況每周滴灌1~2次。以耐鹽材料栽培大豆鐵豐8號(hào)和文豐7號(hào)為對(duì)照。2007年在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所網(wǎng)室內(nèi)全生育期鑒定895份材料。播種后在鹽堿脅迫下有692份材料未發(fā)芽或凋亡時(shí)生物產(chǎn)量未達(dá)到測量所需的最小量,共測定203株野生大豆植株莖、葉中Na+、Cl–、K+、Ca2+、Mg2+的含量,其中包括未活到果實(shí)成熟的凋亡株97株(處理I89株,處理II8株),最終成熟收獲株106株(處理I83株,處理II23株)。鐵豐8號(hào)播種5粒種子2粒出苗,文豐7號(hào)3粒出苗,在播種后1個(gè)月內(nèi)相繼凋亡。1.3x射線熒光ssp法將樣品在120℃下烘6h后稱其干物質(zhì)重(烘干法),用粉碎機(jī)(DFT-50手提式)將植株的莖和葉分別粉碎,干燥后以7份莖葉混合樣制定標(biāo)準(zhǔn)曲線,用布魯克公司X射線熒光光譜儀(S4PIONEER波長色散型)測定Na+、Cl–、K+、Ca2+、Mg2+含量,含量單位用%表示,為干重相對(duì)量。測定前用7份地上部混合樣制定標(biāo)準(zhǔn)曲線。1.4耐鹽堿差異原因分析我們?cè)谙惹暗难芯恐胁捎秒`屬函數(shù)法綜合材料6個(gè)主要產(chǎn)量相關(guān)性狀對(duì)耐鹽堿型野生大豆進(jìn)行耐鹽堿性評(píng)價(jià)鑒定,本研究對(duì)隸屬函數(shù)值(D值)高低材料組體內(nèi)Na+、Cl–、K+、Ca2+、Mg2+含量進(jìn)行分析,解析野生大豆耐鹽堿差異的原因。以203株野生大豆植株莖、葉Na+、Cl–、K+、Ca2+、Mg2+含量,結(jié)合野生大豆植株存活時(shí)間(播種到凋亡的天數(shù)),將其分為8組,分別計(jì)算每組植株體內(nèi)各離子含量(1:≤50d;2:51~65d;3:66~80d;481~95d;5:96~110d;6:111~125d;7:126~140d;8≥141d)。利用SPSS16.0ForWindows軟件及Duncan多重比較法對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。2結(jié)果與分析2.1野生大豆堿中毒的植物莖、葉片na、cl-、k、ca2、mg2的含量2.1.1植物葉片中na+和cl–含量圖1-A顯示鹽堿脅迫下凋亡的野生大豆植株Na+平均含量積累為莖>葉,高鹽堿脅迫(處理I)與苗期減輕鹽堿脅迫(處理II)對(duì)存活時(shí)間不同組的凋亡植株莖中Na+含量影響均未達(dá)顯著水平,且在各自處理?xiàng)l件下,同一時(shí)間范圍內(nèi)凋亡的植株莖中Na+含量差異不顯著。滲透脅迫是植物體產(chǎn)生鹽害的重要原因之一,Cl–是滲透脅迫的重要參與者。非鹽生植物常常通過提高自身體內(nèi)鹽分的濃度來提高滲透壓,從而導(dǎo)致Na+和Cl–鹽害。圖1-B反應(yīng)了2種方式處理下不同存活時(shí)間范圍內(nèi)的野生大豆植株莖、葉Cl–含量的分布,植株莖、葉Cl–含量與其對(duì)應(yīng)的Na+含量在各個(gè)存活時(shí)間段內(nèi)不同處理間均表現(xiàn)一致。從凋亡植株莖、葉的離子含量分析可以看出不同存活時(shí)間范圍內(nèi)鹽堿致死的野生大豆植株中地上部Na+、Cl–含量差異并不顯著。野生大豆鹽堿致死植株莖、葉內(nèi)的鈉離子或氯離子存在致死量,即達(dá)到一定水平時(shí)出現(xiàn)凋亡現(xiàn)象,莖中Na+和Cl–致死量范圍分別為3.239%~4.682%和4.639%~6.328%葉中分別為1.754%~2.349%和4.126%~5.073%。2.1.2不同生存時(shí)間下葉片中ca2+含量的變化K+的吸收通常在氯化鈉造成的鹽漬環(huán)境中尤其重要。表1表明,隨著野生大豆在鹽堿脅迫條件下存活時(shí)間的延長,處理I鹽堿致死的植株莖、葉內(nèi)K+含量均無明顯差異,處理II則在存活81~95d(4組)與96~110d(5組)之間,差異分別達(dá)顯著水平,后一組的植株K+平均含量最高。而葉片中K+含量在各存活時(shí)間組間的差異不顯著。在處理I和處理II條件下,同一時(shí)間范圍內(nèi)凋亡的植株莖、葉中K+含量差異均未達(dá)顯著水平。Ca2+與Na+在植物的細(xì)胞質(zhì)中存在競爭機(jī)制,葉片中Ca2+含量越高越有助于在葉片中滯留較少的Na+,在較高Ca2+含量時(shí),植物組織細(xì)胞可發(fā)揮正常代謝功能及穩(wěn)定結(jié)構(gòu)。由表1可以看出,不同處理?xiàng)l件下相同時(shí)間段凋亡的野生大豆植株莖、葉Ca2+含量水平差異均不顯著;存活時(shí)間的長短對(duì)處理I野生大豆凋亡植株莖、葉Ca2+含量無顯著影響;處理II條件下野生大豆凋亡植株莖中Ca2+含量也分別無顯著差異,而葉中情況不同,81~95d(4組)與96~110d(5組)凋亡植株葉中Ca2+含量差異達(dá)顯著水平,且96~110d(5組)凋亡的植株Ca2+平均含量最高。同時(shí)得出不同存活時(shí)間段內(nèi)野生大豆凋亡植株葉片中Ca2+平均含量高于莖中。通過對(duì)處理I條件下植株莖、葉Mg2+含量的分析可以看出,前期凋亡植株莖中Mg2+含量高于后期,葉中則為后期高于前期。其中播種后50d內(nèi)(1組)凋亡的野生大豆植株莖中Mg2+含量顯著高于同處理下126~140d(7組)時(shí)間范圍內(nèi)凋亡植株莖中Mg2+含量,而前期葉片中Mg2+含量顯著低于96~110d(5組)和111~125d(6組)時(shí)間段凋亡植株中的Mg2+含量,且除≤50d(1組)凋亡植株莖中Mg2+含量高于葉中外,其他存活時(shí)間組內(nèi)凋亡野生大豆植株Mg2+含量均為葉中高于莖中。在處理II條件下,66~80d(3組)存活范圍內(nèi)受鹽害凋亡株葉片Mg2+含量均顯著低于96~110d(5組)范圍內(nèi)凋亡的植株葉Mg2+含量,而各存活時(shí)間范圍內(nèi)受鹽害凋亡株莖中Mg2+含量差異不顯著。96~110d(5組)內(nèi)凋亡的植株莖、葉Mg2+含量均表現(xiàn)最高。2.2野生大豆的成熟植株和成熟植株的莖、葉na、cl-、k、ca2、mg2的含量2.2.1葉片中na+和cl–含量野生大豆播種110d后,既存在植株受害致死情況又有植株正常成熟收獲的情況,成熟期不同處理野生大豆鹽堿害致死植株與成熟植株間莖、葉植株中Na+和Cl–含量如圖2所示。從野生大豆存活時(shí)間長短看,2種處理?xiàng)l件下相同時(shí)間范圍內(nèi)的野生大豆成熟植株與致死植株莖中Na+含量未見顯著差異;不同存活時(shí)間組間,相同處理的成熟植株莖中Na+含量差異也不顯著,致死植株莖中Na+含量表現(xiàn)一致(圖2-A)。2種處理?xiàng)l件下,不同成熟時(shí)期收獲的野生大豆植株莖、葉中的Cl–含量差異均不顯著,致死的野生大豆植株莖和葉間Cl–含量亦無顯著性差異(圖2-B)。與上述情況不同的是,處理I播種140d后(8組)成熟的野生大豆植株葉中Na+含量顯著低于存活時(shí)間為111~125d(6組)時(shí)間段內(nèi)處理2鹽害凋亡株葉中Na+含量(圖2-A)。處理I成熟期收獲(8組)的植株地上部Cl–含量顯著低于前一期(7組)鹽害凋亡的植株地上部中Cl–含量(圖2-B)。從圖2可以得出,在處理I條件下,存活時(shí)間不同的野生大豆植株莖、葉的鈉離子和氯離子積累量均低,在鹽堿環(huán)境中表現(xiàn)出高的耐性,由此可以推斷,部分野生大豆株系可以通過排斥吸收鈉離子和氯離子來適應(yīng)高鹽堿環(huán)境。2.2.2不同生長時(shí)期葉片中ca2+和mg2+含量相同存活時(shí)間范圍內(nèi)不同處理下,野生大豆植株莖、葉鉀離子含量均未達(dá)顯著水平,相同處理下不同存活時(shí)間組間野生大豆植株莖、葉中K+含量均不顯著。在處理I條件下,不同成熟時(shí)間收獲的植株莖、葉中Mg2+含量差異均不顯著;最晚成熟的(8組)植株莖、葉Ca2+含量顯著高于前期成熟的植株莖、葉中Ca2+含量;在處理II條件下,126~140d存活時(shí)間內(nèi)(7組)晚熟植株葉中Ca2+和Mg2+含量及莖中Ca2+含量均顯著高于前一時(shí)間段111~125d(6組)成熟野生大豆植株,而≥141d收獲的野生大豆植株莖中Mg2+含量顯著高于前期成熟的野生大豆植株。從表2可以看出,隨著野生大豆存活時(shí)間的延長,莖葉中鈣離子和鎂離子積累量有增加的趨勢;部分植株在鹽堿脅迫下能夠正常成熟,原因可能是在鹽堿環(huán)境中,耐鹽堿性野生大豆能夠通過大量吸收鈣鎂離子來適應(yīng)逆境的脅迫。2.3不同生長植株莖、葉中na+、ca2+、mg2+含量根據(jù)野生大豆鹽堿致死植株的莖中Na+含量的平均范圍,即3.239%~4.682%,將處理I與處理II成熟收獲植株莖中Na+含量劃分為3個(gè)域,同時(shí)計(jì)算各域內(nèi)植株莖、葉中其他離子平均含量并做差異性分析。如表3所示,處理I成熟植株莖中Na+含量均表現(xiàn)出3種含量水平,即:(1)顯著低于凋亡植株含量水平;(2)達(dá)到平均水平但仍能成熟收獲;(3)高于平均水平并且正常成熟收獲。Cl–含量也表現(xiàn)與Na+含量同樣的差異水平,平均差異顯著。從表3還可以看出植株莖、葉Na+含量高的成熟植株莖和葉中Cl–平均水平也高,而K+、Ca2+、Mg2+含量水平情況則相反,即莖、葉積累較高濃度的Na+和Cl–的野生大豆植株的莖、葉相對(duì)積累較低濃度的K+、Ca2+、Mg2+。處理II成熟植株莖中Na+、Cl–、K+含量也表現(xiàn)出3種差異,并且差異顯著,但葉中Na+、Cl–及Ca2+含量僅表現(xiàn)出兩種情況,即含量顯著低于凋亡植株平均水平與達(dá)到和高于平均水平植株之間差異顯著,3種Na+含量范圍成熟植株莖中Ca2+、葉中K+和莖葉中Mg2+含量差異均未見顯著水平。2.4ca2+、mg2+含量比例的確定產(chǎn)量構(gòu)成因素是野生大豆全生育期耐鹽種質(zhì)鑒定最重要的評(píng)價(jià)指標(biāo)。通過各離子在莖葉中含量比例可判斷莖葉分配對(duì)植株耐鹽性的影響程度及最終對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)。由圖3相關(guān)分析可以明顯看出,高鹽堿脅迫(處理I)與苗期減輕鹽堿脅迫(處理II)下產(chǎn)量構(gòu)成因素(單株粒重,單株粒數(shù)與百粒重)均與地上部Na+/Cl–及莖葉中Na+、Cl–、K+含量比例(圖3中3~6)呈正相關(guān),與植株莖中和葉中的Na+/Cl–、莖葉中Ca2+、Mg2+含量比例(圖3中1~2,7~8)呈負(fù)相關(guān)。產(chǎn)量構(gòu)成因素(單株粒重)與莖和葉中K+含量比(r1=0.579**)和Na+含量比(r2=0.795**)正相關(guān)程度最高,此次為Cl–含量比(r1=0.398**,r2=0.771**);就負(fù)相關(guān)程度而言,與莖和葉中Ca2+含量比最大(r1=–0.529**,r2=–0.447*),其次為Mg2+含量比(r1=–0.226*,r2=–0.270)。說明在高鹽堿環(huán)境中當(dāng)植株體內(nèi)離子含量趨于平衡時(shí),葉中轉(zhuǎn)運(yùn)分配Na+、Cl–、K+含量越低,Ca2+、Mg2+含量越高則越利于植株成熟期產(chǎn)量建成,可見野生大豆對(duì)Na+和Cl–的吸收與K+、Ca2+、Mg2+的吸收具有競爭性,植株中莖中K+及葉中Ca2+、Mg2+含量的積累能夠減弱Na+、Cl–對(duì)植株的毒害。同時(shí),莖葉地上部中Na+/Cl–與產(chǎn)量構(gòu)成因素的相關(guān)關(guān)系表明,野生大豆植株經(jīng)根系從土壤吸收Na+、Cl–轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部,Na+積累越多,Cl–積累越少則越有利于植株完成生活史,當(dāng)植株體內(nèi)離子達(dá)到一定平衡狀態(tài)時(shí),植株莖中Na+,葉中Cl–越小對(duì)產(chǎn)量建成越有利。經(jīng)苗期減輕鹽堿脅迫環(huán)境而成熟的植株與一直處在高鹽堿環(huán)境中成熟植株比較各產(chǎn)量構(gòu)成因素與體內(nèi)Na+、Cl–、K+、Ca2+、Mg2+莖葉含量分配比相關(guān)關(guān)系的顯著性較弱,離子比促進(jìn)植株產(chǎn)量形成效應(yīng)更明顯。2.5不同株系葉片養(yǎng)分含量耐鹽堿性評(píng)價(jià)鑒定隸屬函數(shù)法得出的D值越高野生大豆對(duì)鹽堿的抗性越強(qiáng)。根據(jù)D值將耐鹽堿型野生大豆劃分為高耐型和低耐型,D值較高的前15個(gè)株系為高耐型,D值較低的后15個(gè)株系為低耐型2種類型的野生大豆單株粒重、單株干重及不同部位各無機(jī)離子含量列于表4和表5。從表4和表5可以看出高耐鹽堿型野生大豆莖和葉中Na+、Cl–和K+含量比顯著高于低耐型野生大豆,而Ca2+和Mg2+之比則顯著低于低耐型;高耐型野生大豆的平均單株粒重和單株干重顯著高于低耐型;且高耐型野生大豆植株莖中Ca2+、K+含量和葉中Ca2+、Mg2+平均含量顯著高于低耐型野生大豆株系,而植株莖、葉Na+和Cl–含量差異與上述情況相反;高耐型和低耐型野生大豆葉K+平均含量和莖Mg2+平均含量均無顯著差異。由表4還可以看出高耐性植株體內(nèi)存在兩種毒離子含量水平,一種是Na+和Cl–積累程度很高,H300、H384、與H332莖、葉Na+和Cl–含量明顯高于其他株系;另一種是Na+和Cl–積累量很低野生大豆高耐鹽株系T754、T37與T49莖、葉Na+和Cl–含量均低于平均含量。莖中Na+含量差異達(dá)2.8倍,Cl–含量差異達(dá)3.5倍,而葉中Na+含量差異高達(dá)5.6倍,Cl–含量差異更甚高達(dá)7.0倍,但這些株系均為高耐型株系,通過比較發(fā)現(xiàn)這些高耐鹽株系的莖葉比都較高,這可能與不同高耐鹽型野生大豆株系植株莖、葉存在不同的耐鹽機(jī)制有關(guān)。3討論3.1鹽堿條件下野生大豆的生長特性趙可夫等研究認(rèn)為鹽離子在濃度相當(dāng)高的情況下才會(huì)致害,通過這些離子產(chǎn)生的直接傷害和其滲透脅迫產(chǎn)生的次生傷害發(fā)揮作用。本試驗(yàn)中,在高鹽堿脅迫條件下,未進(jìn)入成熟期就鹽堿致死的存活時(shí)間長短不同的野生大豆植株Na+和Cl–含量無顯著差異,說明在野生大豆體內(nèi)Na+和Cl–存在致死量,即當(dāng)其積累達(dá)到一定水平時(shí),植株才出現(xiàn)凋亡現(xiàn)象。然而成熟期收獲的部分野生大豆株系在體內(nèi)的危害離子含量較高時(shí),并沒有出現(xiàn)凋亡現(xiàn)象,由此可以看出,耐鹽堿型的野生大豆株系在鹽堿條件下可以忍耐危害離子對(duì)其自身的傷害,其體內(nèi)可能有特殊的免受鹽堿離子毒害或者有自我修復(fù)功能,表明耐鹽堿的野生大豆能夠通過長期的適應(yīng)環(huán)境變化逐步形成抵御不良環(huán)境的機(jī)制。在我們以前的研究中,通過觀察鹽堿條件下野生大豆的形態(tài)指標(biāo),利用耐鹽堿性評(píng)價(jià)鑒定隸屬函數(shù)法得出的D值,作為篩選耐鹽堿性株系的標(biāo)準(zhǔn),D值高者,各產(chǎn)量性狀綜合表現(xiàn)優(yōu)良,為高耐型株系。本研究結(jié)果顯示,即使在全生育期鑒定獲得的耐鹽堿株系中,根據(jù)地上部形態(tài)、產(chǎn)量性狀鑒定評(píng)價(jià)的耐鹽堿程度D值高的株系中,也存在Na+和Cl–含量差異,D值較高的前15個(gè)野生大豆株系莖中Na+和Cl–平均含量為2.69%和4.05%,葉中Na+和Cl–平均含量僅為0.40%和1.96%,而D值較低的后15個(gè)野生大豆株系莖中Na+和Cl–平均含量分別為4.21%和5.55%,葉中Na+和Cl–平均含量為1.70%和4.84%?？梢钥闯?野生大豆在鹽堿脅迫下,存活到成熟的野生大豆株系對(duì)Na+和Cl–的吸收具有排斥性和忍耐性。3.2離子協(xié)同試驗(yàn)K+是保證植物正常代謝和生長發(fā)育的大量營養(yǎng)元素,是大多數(shù)植物活細(xì)胞中含量最高的無機(jī)離子,因此也是調(diào)節(jié)植物細(xì)胞滲透勢的重要組成部分。劉德璽等研究表明在鹽堿條件下,隨著樹齡的增加,紅生理代謝越來越旺盛,K+的需求量不斷增加,且地上部分主要富集于葉內(nèi)。本試驗(yàn)中,野生大豆植株葉片中K+含量普遍相對(duì)高于莖,莖中K+含量最低,且高耐型野生大豆植株中莖中K+含量顯著高于低耐型,說明野生大豆吸收K離子主要分布在葉片中,但在鹽堿脅迫下莖中富集K離子越多,即莖中與葉中K+含量之比越大越有利于植株在鹽堿環(huán)境中存活。Ca2+和Mg2+作為植物生長發(fā)育所需要的重要營養(yǎng)元素,對(duì)于維持野生大豆在鹽堿脅迫下正常生長發(fā)育具有十分重要的作用。Ba?uls等在甘桔中研究發(fā)現(xiàn)Ca2+能夠有效地降低Na+和Cl–從根系向葉片的運(yùn)輸,本試驗(yàn)結(jié)果表明,高耐型植株中莖、葉Ca2+含量高,而Na+和Cl–含量較低,可能是植物對(duì)鈣離子的吸收抑制鈉離子和氯離子從根部到地上部植株的運(yùn)輸,從而野生大豆可以在高鹽環(huán)境下存活并生長良好,Ca2+參與離子協(xié)同作用值得關(guān)注。本試驗(yàn)中隨著植株存活時(shí)間的延長,晚受毒害凋亡的野生大豆植株莖和葉中Ca2+和Mg2+的含量呈現(xiàn)升高的趨勢尤其以Ca2+增加比較明顯。Lauchli基于對(duì)鹽脅迫下玉米原生質(zhì)體細(xì)胞質(zhì)中游離Ca2+濃度的測定結(jié)果認(rèn)為鹽脅迫下Ca2+可作為一種信使物質(zhì)在植物對(duì)鹽脅迫的感受、適應(yīng)和抵抗中起作用。本試驗(yàn)中高耐鹽的野生大豆株系葉片對(duì)Na+和Cl–的排斥吸收可能與Ca2+的吸收有關(guān)。3.3耐鹽堿型植株的鹽害機(jī)理研究不同作物個(gè)體發(fā)育不同階段的耐鹽性存在敏感時(shí)期,大豆敏感時(shí)期在發(fā)芽期和立苗期,喬亞科等采用芽期耐鹽和田間鹽池鑒定方法對(duì)河北昌黎沿海野生大豆耐鹽性進(jìn)行評(píng)價(jià),發(fā)現(xiàn)芽期與成株期野生大豆耐鹽性有不完全一致的現(xiàn)象,進(jìn)行野生大豆耐鹽性鑒定僅局限于苗期和芽期難以評(píng)價(jià)野生大豆材料的綜合耐鹽程度,本研究顯示,通過降低苗期敏感株系耐鹽壓力后發(fā)現(xiàn)部分株系可以成熟收獲種子,全生育期鹽堿脅迫下野生大豆在各個(gè)時(shí)間點(diǎn)上均出現(xiàn)凋亡現(xiàn)象,非耐鹽堿型野生大豆株系體內(nèi)達(dá)到鹽害離子致死量則凋亡,耐鹽堿型野生大豆可能存在不同遺傳調(diào)節(jié)機(jī)制阻止機(jī)體快速達(dá)到鹽害離子致死量,而最終爭取時(shí)間完成種子成熟。楊曉英等在苗期耐鹽鑒定研究指出,耐鹽種群的根系具有積累Na+和Cl–的能力,葉片Na+和Cl–含量較低,而鹽敏感種群根系中Na+和Cl–低于耐鹽種群,葉片中Na+和Cl–含量高于耐鹽種群。相關(guān)分析得出,野生大豆對(duì)Na+和Cl–的吸收與K+、Ca2+、Mg2+的吸收具有競爭性,植株中莖中K+及葉中Ca2+、Mg2+含量的積累能