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中國(guó)水青岡屬植物資源的研究
水生岡植物是北半球泛北極植物區(qū)系區(qū)廣泛分布的物種。歐洲和北美主要出現(xiàn)在溫帶相對(duì)濕潤(rùn)的地區(qū),形成了重要的落葉落葉林物種,但物種較少,只能有幾種。因此,經(jīng)常分布大面積純林。但在亞洲,特別是在中國(guó),不但種類(lèi)多,而且地理分布和群落組成都較復(fù)雜[1,2,4,5,7,8,9,10,11,12,15],主要見(jiàn)于亞熱帶比較濕潤(rùn)的山地,位于地帶性常綠闊葉林之上,構(gòu)成一種獨(dú)特的山地常綠落葉闊葉混交林的垂直帶類(lèi)型;在北亞熱帶地區(qū),它即位于地帶性落葉常綠闊葉混交林之上,構(gòu)成特殊的山地落葉闊葉林。歐美各國(guó)對(duì)它們的水青岡研究較多,而且把它看為十分重要的材用和綠化造林樹(shù)種,天然林遭到大量的采伐后,為了彌補(bǔ)這個(gè)損失,很多地方出現(xiàn)大片的人工林,在中國(guó)對(duì)它的研究較少,更談不上科學(xué)的利用,說(shuō)不定對(duì)它采伐利用了,但還不知道是什么種類(lèi)。為了進(jìn)一步認(rèn)識(shí)和利用它,有必要從全球的角度對(duì)它開(kāi)展綜合性的研究。本文主要為適應(yīng)這個(gè)要求,把在廣西所搜集到的群落分類(lèi)的材料整理出來(lái),供有關(guān)方面參考,期待對(duì)它開(kāi)展更加深入和全面的研究。有關(guān)它的分布地區(qū)的環(huán)境特點(diǎn)和群落學(xué)特點(diǎn),我們已在專(zhuān)文中有所論述,這里不再重復(fù)。有關(guān)研究方法與對(duì)細(xì)葉云南松林的研究類(lèi)似。處的范圍這是一類(lèi)比較典型的山地常綠落葉闊葉混交林,廣泛分布于廣西北部山地,例如越城嶺和九萬(wàn)大山海拔1300—1800m山坡中、下部環(huán)境比較濕潤(rùn)、土壤比較深厚的地方,但更多地集中分布于海拔1500m左右以下的范圍,作為個(gè)別的樹(shù)種有時(shí)在海拔1000m左右的地方也可見(jiàn)到。常見(jiàn)下列各個(gè)群系和群叢。1與鐵椎混合生長(zhǎng)的長(zhǎng)柄水嶺1.1湖南楊桐、灌木群落這個(gè)群叢分布范圍很廣,龍勝里駱林區(qū)上西江一帶有較大面積的分布,所在地海拔1480m。在500m2范圍內(nèi)有林木35種139株,林冠郁閉度0.9以上,喬木層植物可明顯地劃分三層,喬木層一亞層樹(shù)高20m左右,胸徑30—50cm,有8種10株,落葉闊葉樹(shù)占去5種7株,重要值指數(shù)超過(guò)了2/3(202.87),占有明顯的優(yōu)勢(shì)地位,其中長(zhǎng)柄水青岡占首位,檫樹(shù)排列第二,還有南華木,裂葉白辛樹(shù)和野漆;常綠闊葉樹(shù)有3種3株,鐵椎栲、湘桂石楠和多脈青崗各占一株。第二亞層林木一般樹(shù)高8—15m,胸徑20—25cm,樹(shù)冠不連續(xù),覆蓋度約60%,種類(lèi)稍多,有15種30株,常綠闊葉樹(shù)占去11種23株,重要值指數(shù)占去2/3(227.72),分配均勻,優(yōu)勢(shì)種不突出,桂南木蓮、多脈青崗、湖南楊桐稍多;落葉闊葉樹(shù)只有4種7株,毛序花楸較多,南華木、長(zhǎng)柄水青岡和華槭也??梢?jiàn)到。第三亞層林木樹(shù)高4—7m,胸徑10cm以下,分布零星,覆蓋度40%,種類(lèi)更多,有26種99株,常綠闊葉樹(shù)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),有23種95株,重要值指數(shù)達(dá)到286.22,湖南楊桐最多,凹脈柃次之,榕葉冬青、楓荷桂、總狀山礬、大新木羌、靖邊柃和桂南木蓮也占有一定的比重;落葉闊葉樹(shù)只占3種4株,為長(zhǎng)柄長(zhǎng)青岡、資源水羌和叢軸莢迷。從整個(gè)喬木層的重要值指數(shù)來(lái)分析,分配均勻,沒(méi)有明顯的優(yōu)勢(shì)種,排在第一、三位的是在中下層占優(yōu)勢(shì)的湖南楊桐和凹脈柃,也只有30.73和19.77,作為建群種的長(zhǎng)柄水青岡、檫木和鐵椎栲分別只占第二、四、六位,重要值指數(shù)超過(guò)10的還有多脈青崗、桂南木蓮、榕葉冬青、湘桂石楠和楓荷桂,詳見(jiàn)表1。大多數(shù)種類(lèi)生長(zhǎng)發(fā)育正常,種群組成比較完整,各級(jí)立木和幼樹(shù)、幼苗都有分布,可以說(shuō)明群落的原生性和穩(wěn)定性強(qiáng)。灌木層植物種類(lèi)繁多,高2m以下,覆蓋度7%以上,擺竹占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),箬葉竹也不少,上層林木幼樹(shù)占有很大的比重。上層沒(méi)有林木分布的幼樹(shù)也不少,常見(jiàn)有山礬(Symplocoscaudata)、尾葉柃(Euryaloquiana)、刺葉野櫻(Pranusspinulosa)、尾葉山茶(Camelliacaudata)、狗奶柴(Styrusconfusa)、豬腳潤(rùn)楠(Machiluscathayensis)、深山含笑(Micheliamaudiae)、毒八角(Illiciumtaxicum)、東方古珂(Erythraxylumkunthianum)、苦櫪木(Fraxinusretusa)、紅潤(rùn)楠(Machilusthunbergii)、青蝦蟆(Acerdavidii)、雙花假衛(wèi)茅(Microtropisbiflora)、美山礬(Symplocosdecora)、老鼠矢(Symplocosstellaris)、小星鴨腳木(Scheffleraminutistellata)、野鴉椿(Euscaphisjaponica)、腺葉野櫻(Prunusphaeostricta)、羊屎樹(shù)(Symplocosglauca)、尾葉香楠(Randiamerrillii)、白臘樹(shù)(Fraxinuschinensis)、槁樹(shù)(Litseaverticillata)和光葉石楠(Photiniaglabra)等。真正的灌木種類(lèi)有15種,但數(shù)量不多,分布零星,大多是一些耐陰和喜陰的種類(lèi)(表2)。草本層植物高1m以下,覆蓋層30%,大多是一些喜陰濕的種類(lèi),有22種,蕁麻科短葉赤車(chē)占優(yōu)勢(shì),還有許多蕨類(lèi)(表2)。幼苗數(shù)量不多,常見(jiàn)種類(lèi)見(jiàn)表1。藤本植物種類(lèi)不少,但數(shù)量不多,常見(jiàn)有:霍氏獼猴桃(Actinidiafortunei)、烏泡(Rubusgentilianus)、花椒勒(Zanthoxylumcuspidatum)、寒霉(Rubusbuergeri)、冷飯團(tuán)(Kadsuracoccinea)、柳葉菝葜(Smilaxlanceaefolisvar.lanceolata)、雞矢藤(Paederiachinensis)、蔓胡頹子(Elaeagnusglabra)、野木瓜(Stauntoniachinensis)、粗葉懸鉤子(Rubusalaefolius)、糞箕篤(Stephanialonga)、金艮花(Loniceraaffinis)和三葉薯(Dioscoreasimulans)等。1.2不同層系的重要值指數(shù)分配這個(gè)群叢在興安苗兒山保護(hù)區(qū)普遍分布,黃站附近一帶山坡中部面積較大,所在地海拔1540m。林木生長(zhǎng)繁茂,郁閉度0.9以上。在600m2范圍內(nèi)有林木43種。它的最主要特點(diǎn)是擺竹生長(zhǎng)高而密茂,伸展到喬木第三亞層,并占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位,影響林下灌木、草類(lèi)的生長(zhǎng),與上一群叢明顯不同。喬木第一亞層有林木6種10株,落葉和常綠闊葉樹(shù)均為3種5株,重要值指數(shù)分占146.55和153.46,幾乎完全處于相等地位,充分反映出混交林的特點(diǎn)。其中長(zhǎng)柄水青岡重要值指數(shù)占1/3,在群落中占有最重要的地位;鐵椎栲次之,其它4種為裂葉白辛樹(shù)、華槭、光葉石櫟和桂南木蓮。喬木第二亞層種類(lèi)較多,達(dá)到28種104株,常綠闊葉樹(shù)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),共20種98株,重要值指數(shù)占去261.33;落葉闊葉樹(shù)只有8種16株。但是優(yōu)勢(shì)種不明顯,各個(gè)種的重要值指數(shù)分配比較均勻,光葉石櫟最多,只占33.77,桂南木蓮和長(zhǎng)梗冬青次之,分別占22.33和20.98;超過(guò)10的種類(lèi)有擬榕葉冬青、廣西虎皮楠、華東潤(rùn)楠、鐵椎栲、榕葉冬青、美山礬、湖南楊桐、新木羌子、木羌葉冬青和青蝦蟆等。喬木第三亞層種類(lèi)更多,達(dá)到35種331株,也是常綠闊葉樹(shù)占優(yōu)勢(shì),重要值指數(shù)占281.98,共29種319株,同樣,各個(gè)種的重要值指數(shù)分配比較均勻,優(yōu)勢(shì)種不突出,擺竹最多,也不過(guò)占57.26。超過(guò)10的種類(lèi)有凹脈柃、榕葉冬青、湖南楊桐、桂南木蓮、平伐山茶和木羌葉冬青等。從整個(gè)喬木層的重要值指數(shù)分配來(lái)分析,優(yōu)勢(shì)種類(lèi)更不明顯。擺竹由于株數(shù)多,相對(duì)密度大,排列首位,但只占36.72;光葉石櫟排名第二,主要也是由于中下層株數(shù)較多,但由于上層沒(méi)有分布,不能成為建群種。作為群落建群種的長(zhǎng)柄水青岡和鐵椎栲分別占第五和第三位,重要值指數(shù)也只有17.07和21.46。達(dá)到10以上的種類(lèi)只有九種。但是,大多數(shù)種類(lèi)生長(zhǎng)都較旺盛,種群發(fā)育也較完整,說(shuō)明群落的原生性的穩(wěn)定性還是較強(qiáng)的。灌木層植物覆蓋度50—60%,擺竹和箬葉竹占了絕大多數(shù)。喬木幼樹(shù)數(shù)量也不少,樣地內(nèi)無(wú)喬木分布的種類(lèi)有多花衛(wèi)茅(Evonymusmyriantha)、小新木羌(Neolitseaumbrosa)、艸泊艸泊葉山礬(Symplocosanomala)、長(zhǎng)葉木羌(Litseaelongata)等,真正的灌木種類(lèi)不多,數(shù)量也少,詳見(jiàn)表4。草本層植物覆蓋度20%左右,以喜陰但稍耐干燥的十字苔草居多,其它還有許多種類(lèi),見(jiàn)表4。幼苗種類(lèi)不多,數(shù)量也少。藤本植物種類(lèi)也不少,但數(shù)量有限,常見(jiàn)柳葉菝葜(Smilaxlanceaefoliavar.lanceolata)、烏泡(Rubusgentilianus)、地五泡藤(Rubusirenaeus)、蚌殼椒(Zanthoxylumcuspidatum)、烏斂莓(Cayratiajaponica)和糞箕篤(Stephanialonga)等。2與甜灌木混合的長(zhǎng)柄水甘岡林2.1生物群落類(lèi)型這個(gè)群叢主要見(jiàn)于龍勝花坪保護(hù)區(qū)紙廠(chǎng)塘一帶山地,所在地海拔1300m,是分布的下界,林木生長(zhǎng)繁茂,林冠郁閉度0.9以上。在350m2范圍內(nèi)有林木42種214株,其中常綠闊葉樹(shù)占33種194株,落葉闊葉樹(shù)9種20株。但在喬木第一亞層的9種18株林木中,落葉闊葉樹(shù)占去5種10株,重要值指數(shù)占去157.68;常綠闊葉樹(shù)只有4種8株,重要值指數(shù)142.36,覆蓋度80%左右。按種類(lèi)來(lái)說(shuō)長(zhǎng)柄水青岡排列首位,尾葉甜櫧第二,重要值指數(shù)分別為64.51和63.54。其它常見(jiàn)的種類(lèi)有君遷子、缺萼楓香、陀螺果、銀荷木、深山含笑、飯甑木周等。喬木第二亞層林木種類(lèi)稍多,有14種23株,覆蓋度約50%,常綠闊葉樹(shù)占去9種15株,重要值指數(shù)占去2/3強(qiáng)(209.21),落葉闊葉樹(shù)只有5種8株。前者以多脈青崗、銀荷木、深山含笑和尾葉甜櫧為多;后者以長(zhǎng)柄水青岡、君遷子為主,還有南樺、大穗鵝耳櫪和銀鐘樹(shù)等。喬木第三亞層種類(lèi)更多,為31種173株,覆蓋度40%,幾乎全為常綠闊葉樹(shù)所占,羊角杜鵑占有明顯的優(yōu)勢(shì),凹脈柃次之,重要值指數(shù)超過(guò)10的種類(lèi)有小新木羌、老鼠矢、尾葉甜櫧等,擺竹也有少量伸到此層。根據(jù)整個(gè)喬木層重要值指數(shù)分配的情況來(lái)分析,尾葉甜櫧最多,排列榜首,但重要值指數(shù)只占31.15。長(zhǎng)柄水青岡因下層株數(shù)較少,只排第四。羊角杜鵑和凹脈柃為中下層的優(yōu)勢(shì)種,排在第二、三位。重要值指數(shù)超過(guò)10的種類(lèi)有銀荷木、多脈青崗、野漆、深山含笑和小新木羌等。從種群類(lèi)型來(lái)分析,大多屬于正常型,侵入型和衰退型的種類(lèi)極少,說(shuō)明群落正處于比較成熟而穩(wěn)定的階段。灌木層植物覆蓋度50%,擺竹占優(yōu)勢(shì),喬木幼樹(shù)也有相當(dāng)?shù)臄?shù)量,詳見(jiàn)表6。樣地內(nèi)沒(méi)有喬木分布的幼樹(shù)種類(lèi)也不少,常見(jiàn)長(zhǎng)葉木羌(Litseaelongata)、大果虎皮楠(Daphniphyllummacrocarpum)、大果五加(Diplopanaxstachyanthus)、雙花假衛(wèi)茅(Microtropisbiflora)、香葉樹(shù)(Linderacommunis)、龍勝釣樟(Linderalungshangensis)、嘉寶山柳(Clethrakaipoensis)、亮葉木周(Cyclobalanopsisnubium)、桂南木蓮(Manglietiachingii)、腺葉野櫻(Prunusphaeostricta)、山礬(Symplocoscaudata)、廣東紫珠(Callicarpakwangtungensis)、光葉石楠(Photiniaglabra)、大果花楸(Sorbusmegalocarpa)、青蝦蟆(Acerdavidii)、芬芳安息香(Styraxodoratissima)和華衛(wèi)茅(Evonymuschinensis)等。真正的灌木種類(lèi)不多,詳見(jiàn)表6。草本層植物種類(lèi)不少,覆蓋度40—50%,倒葉瘤足蕨較多(表6)。幼苗種類(lèi)、數(shù)量都不多。藤本植物種類(lèi)不少,但數(shù)量不多,卵葉菝葜(Smilaxovalifolia)、粗葉懸鉤子(Rubusalceaefolius)、木防已(Sinomeniumacutum)、巴戟天(Morindaofficinalis)、土茯苓(Smilaxglabra)、霍氏獼猴桃(Actinidiafortunei)、鉆地風(fēng)(Schizophragmaintegrifolium)等。3與光葉石基藍(lán)草混合生長(zhǎng)的長(zhǎng)柄水青岡林3.1不同種類(lèi)組成的喬木層這個(gè)群叢主要見(jiàn)于興安苗兒山保護(hù)區(qū)烏龜江兩岸山坡中、下部環(huán)境非常濕潤(rùn)的地方,所在地海拔1500m,花崗巖發(fā)育的黃棕壤肥力較高,林木生長(zhǎng)繁茂,林冠郁閉度0.9以上。在600m2范圍內(nèi)有林木36種420株,喬木第一亞層林木覆蓋度80%左右,林冠連續(xù),有林木13種17株,其中落葉闊葉樹(shù)占7種7株,常綠闊葉樹(shù)6種10株,重要值指數(shù)分別與131.89和168.82,兩者相差不大。光葉石櫟占首位,長(zhǎng)柄光青岡第二,分別為59.14和46.98,鐵椎栲和多脈青崗排列第三、四位,分別占35.34和29.02,其它種類(lèi)均在20以下。喬木第二亞層林木覆蓋度約50%,樹(shù)冠不連續(xù),種類(lèi)增至22種34株,其中常綠闊葉樹(shù)為14種24株,占了明顯優(yōu)勢(shì)地位,重要值指數(shù)占了2/3以上(226.60);落葉闊葉樹(shù)只有8種10株。按種類(lèi)來(lái)說(shuō),闊瓣白蘭花、光葉石櫟、野枇杷較多,重要值指數(shù)分別占45.31、33.52和26.12,超過(guò)10的種類(lèi)有:交讓木、榕葉冬青、廣東木瓜紅、多脈青崗、豬腳潤(rùn)楠、厚皮香和青蝦蟆等7種。喬木第三亞層林木種類(lèi)樹(shù)冠也不連續(xù),覆蓋度40%左右,有19種369株,主要是擺竹伸展到了這一層,占去了317株,常綠闊葉樹(shù)共有13種356株,占了絕對(duì)優(yōu)勢(shì),重要值指數(shù)達(dá)到272.08。落葉闊葉樹(shù)只有6種13株。擺竹占據(jù)明顯優(yōu)勢(shì),重要值指數(shù)占一半以上(151.87),凹脈柃次之,占有10以上的種類(lèi)有湖南楊桐、宜昌潤(rùn)楠、平伐山茶和叢軸莢迷。從整個(gè)喬木層的重要值指數(shù)分配情況來(lái)分析,擺竹由于株數(shù)多,分布廣,在喬木下層占優(yōu)勢(shì),重要值指數(shù)達(dá)到86.29,居首位,作為建群種的長(zhǎng)柄水青岡和光葉石櫟占第二、三位,分別只有27.72和20.01,它們?cè)诟鱽唽佣加蟹植?生長(zhǎng)旺盛。其它種類(lèi)所占比重較小,超過(guò)10的也只有多脈青崗、闊瓣白蘭花、鐵椎栲和厚皮香;但它們的更新都較好,即使比較好陽(yáng)的南樺、擬赤楊、廣東木瓜紅、燈臺(tái)樹(shù)、青蝦蟆、山桐子、君遷子、野鴉椿、華槭和野漆也是如此,說(shuō)明能適應(yīng)群落環(huán)境的變化而生存,群落穩(wěn)定性強(qiáng),處于比較成熟的階段。灌木層植物復(fù)蓋度約50%,擺竹和箬葉竹占優(yōu)勢(shì),兩者的覆蓋度占到35—40%以上,林木幼樹(shù)也不少,樣地內(nèi)無(wú)喬木分布的種類(lèi)有長(zhǎng)葉木羌(Litseaelongata)、資源木羌(Litseapedunculata)、楓荷桂(Dendropanaxchevalieri)、東方古柯(Erythroxylumkunthianum)、光葉石楠(Photiniaglabra)、老鼠矢(Symplocosstellaris)、擬榕葉冬青(Ilexsubficoidea)、腺葉野櫻(Prunusphaeostricta)、雙花假衛(wèi)茅(Microtropisbiflora)、大穗鵝耳櫪(Carpinusfargesii)、大果冬青(Ilexmacrocarpa)、廣東杜鵑(Rhododendronkwangtungense)、小新木羌(Neolitseaumbrosa)、多花衛(wèi)茅(Evonymusmyriantha)、白杜鵑(Rhododendronmoulmainense)、櫻葉石楠(Photiniaprunifolia)、腺毛泡花樹(shù)(Meliosmaglandulosa)、嘉寶山柳(Clethrakaipoensis)、川桂(Cinamomumwilsonii)和香港四照花(Dendrobanthamiahongkongensis)等。真正的灌木種類(lèi)有13種,見(jiàn)表8。草本層植物覆蓋度20%左右,以喜陰濕的種類(lèi)為多,鱗軸短腸蕨和短葉赤車(chē)較多,詳見(jiàn)表8。林木幼苗不多,偶而見(jiàn)有華槭、光葉石櫟和厚皮香等。藤本植物種類(lèi)不少,數(shù)量不多,常見(jiàn)山木通(Clematisarmandi)、昆明雞血藤(Millettiareticulata)、菝葜(Smilaxchina)、海棠葉莓(Rubusmalifolius)、毛冬瓜(Actinidiaeriantha)、柳葉菝葜(Smilaxlanceaefoliavar.lanceolata)、絡(luò)石(Tranchelospermumjasminoides)、寒莓(Rubusbureregri)、烏斂莓(Cayratjajaponica)、野木瓜(Stauntoniachinensis)、小鉆(Kadsuralongipedunculata)、花椒勒(Zanthoxylumcuspidatum)、常春藤(Hederamepalensisvar.sinensis)、鐵線(xiàn)蓮(Clematisflorida)、粗葉懸鉤子(Rubusalceaefolius)、糞箕篤(Stephanialonga)和薯蕷(Dioscoreabatatas)等。交通前沿地分布這也是一類(lèi)比較有代表性的山地常綠落葉闊葉混交林,廣西北部山地廣泛分布,向南可延伸到田林老山一帶,分布范圍更多地在海拔1500—1800m的山地。常見(jiàn)下列各個(gè)群系和群叢:1與鐵線(xiàn)蓮混合的白葉水青岡林1.1不同層系喬木生長(zhǎng)狀況這個(gè)群叢在興安苗兒山保護(hù)區(qū)36包掛牌嶺一帶山地山坡中、下部環(huán)境濕潤(rùn)的地方廣泛分布,海拔1600m。林木生長(zhǎng)繁茂,在600m2范圍內(nèi)有林木20種176株,林冠郁閉度0.9以上。喬木第一亞層復(fù)蓋度80%,樹(shù)冠基本連續(xù),林木有5種9株,其中落葉闊葉樹(shù)占2種5株,重要值指數(shù)占183.63,即光葉水青岡和裂葉白辛樹(shù);常綠闊葉樹(shù)3種4株,為鐵椎栲、多脈青崗和桂南木蓮。喬木第二亞層林木覆蓋度約60%,樹(shù)冠不連續(xù),種類(lèi)有13種31種,常綠闊葉樹(shù)占去8種22株,重要值指數(shù)占去2/3以上,大新木羌最多,包果石櫟次之,美山礬和凹脈柃也占有一定的比重。落葉闊葉樹(shù)只有5種9株,資源木羌和華槭較多。喬木第三亞層林木生長(zhǎng)稀疏,覆蓋度40%,但有17種203株,其中常綠闊葉樹(shù)占11種135株,重要值指數(shù)有175.24,凹脈柃最多,擺竹和美山礬次之;落葉闊葉樹(shù)有6種58株,腺毛泡花樹(shù)和資源木羌占有較重要的位置。從整個(gè)喬木層重要值指數(shù)的分配來(lái)分析,光葉水青崗排列首位,它生長(zhǎng)高大,分布均勻,重要值指數(shù)占1/6以上。鐵椎栲雖只排第五,不及只在中、下層占優(yōu)勢(shì)的凹脈柃、腺毛泡花樹(shù)和大新木羌多,但它在上層排列第三,占常綠闊葉樹(shù)的首位,形成群落的建群種。其它占有較重要地位的種類(lèi)有擺竹、資源木羌、裂葉白辛樹(shù)、華槭、多脈青崗和狗奶柴等??偟恼f(shuō)來(lái),常綠闊葉樹(shù)和落葉闊葉樹(shù)幾乎處于相差無(wú)幾的地位,重要值指數(shù)分別為159.18和148.82(表9)。灌木層植物覆蓋度30%左右,擺竹生長(zhǎng)多的地方達(dá)到70%。擺竹和箬葉竹占有明顯的優(yōu)勢(shì),上層林木幼樹(shù)也較多,樣地內(nèi)未見(jiàn)喬木分布的幼樹(shù)有:老鼠矢(Symplocosstellaris)、楓荷桂(Dendropanaxchevalieri)、湖南楊桐(Adinandrabockianavar.acutifolia)、白燈籠(Clerodendronmandarinarum)和尾葉柃(Euryaloquiana)。真正的灌木種類(lèi)不多,數(shù)量也少,詳見(jiàn)表10。草本層植物生長(zhǎng)繁茂,覆蓋度50—80%,喜陰濕的種類(lèi)為多,蕨類(lèi)占主要地位,鱗軸短腸蕨占有優(yōu)勢(shì),蕁麻科種類(lèi)也不少,詳見(jiàn)表10。藤本植物不少,但分布零星,常見(jiàn)粗葉懸鉤子(Rubusalceaefolius)、扶芳藤(Eronymusfortunei)、烏斂莓(Cayratiajaponica)、柳葉菝葜(Smilaxlanceaefoliavar.lanceolata)、金銀花(Loniceraaffinis)、活血丹(Rubiacordifolia)、披針葉五味子(Kadsuralancilimba)、菝葜(Smilaxchina)、小鉆(Kadsuralongipedunculata)等。1.2喬木層分布特征這個(gè)群叢在龍勝里駱林區(qū)上西江一帶山坡上部和一些山頂比較寬平的區(qū)域廣泛分布,所在地海拔1600—1700m,小環(huán)境相對(duì)地沒(méi)有那樣潮濕。站在山頂望,整個(gè)群落幾乎全由光葉水青岡所占,晚秋季節(jié),葉色已變枯黃,快要凋落,好像是大片光葉水青岡純林,經(jīng)過(guò)樣地詳細(xì)調(diào)查記錄,混生常綠闊葉樹(shù)不少。在500m2范圍內(nèi)有林木24種125株,林冠郁閉度0.9,喬木第一亞層除了光葉水青岡占有明顯優(yōu)勢(shì)(重要值指數(shù)達(dá)到222.27)外,也間雜有少量鐵椎栲和桂南木蓮。喬木第二亞層常綠闊葉樹(shù)和落葉闊葉樹(shù)分別有6種16株和3種16株,重要值指數(shù)各為154.88和145.11。光葉水青岡仍占首位,重要值指數(shù)有114.65,多脈青崗和鐵椎栲排列第二、三位,各有52.85和41.83,其它見(jiàn)有湘桂石楠、毒八角、紅花木蓮、美山礬、小果冬青和狗奶柴。喬木第三亞層林木有23種79種,常綠闊葉樹(shù)占去15種54株,重要值指數(shù)占去2/3以上,平伐山茶、湘桂石楠、鐵椎栲稍多,落葉闊葉樹(shù)有8種25株,資源木羌比較多見(jiàn),狗奶柴、東方古柯和光葉水青岡也有一定的比重。從整個(gè)喬木層重要值指數(shù)來(lái)分析,常綠闊葉樹(shù)和落葉闊葉樹(shù)處于相差無(wú)幾的地位,重要值指數(shù)分別為149.19與150.76。光葉水青岡株數(shù)多,胸徑大,分布均勻,所以排列第一,占到1/3弱(96.72)。鐵椎栲位居第二,但重要值指數(shù)只占33.84。它們的種群組成都較完整,說(shuō)明群落環(huán)境對(duì)它們的生長(zhǎng)和發(fā)育都是適宜的,它們的建群地位將是穩(wěn)固的。湘桂石楠和多脈青崗在中、下層較多,也將會(huì)逐漸延伸至上層。平伐山茶和資源木羌是喬木下層的優(yōu)勢(shì)種,分布均勻,也將是穩(wěn)固的伴生種。重要值指數(shù)超過(guò)10的種類(lèi)還有:狗奶柴、毒八角和桂南木蓮。群落中很少有侵入種和衰退種的存在,也說(shuō)明群落的原生性和穩(wěn)定性強(qiáng)的表現(xiàn)。灌木層植物覆蓋度70%左右,主要由箬葉竹所占,擺竹明顯減少,高度也降低,可能與位居山坡上部和山脊有關(guān)。上層林木的幼樹(shù)種類(lèi)和數(shù)量都較少,樣地內(nèi)沒(méi)有喬木出現(xiàn)的幼樹(shù)有光葉石櫟(Lithocarpushancei)、野鴉椿(Euscaphisjaponica)、野漆(Rhussuccedanea)、雙花假衛(wèi)茅(Microtropisbiflora)等。真正的灌木只有8種,數(shù)量都較少,詳見(jiàn)表12。草本層植物種類(lèi)也少,數(shù)量不多,覆蓋度10%以下,喜陰濕的種類(lèi)不多,十字苔草較多,詳見(jiàn)表12。林木幼苗分布也不十普遍。藤本植物種類(lèi)和數(shù)量都較少,只見(jiàn)烏泡(Rubusgentianus)、柳葉菝葜(Smilaxlanceaefoliusvar.lanceolata)、霍氏獼猴桃(Actinidiafortunei)、粗葉懸鉤子(Rubusalceaefolia)、毛葉金銀花(Loniceraaffinisvar.tomentosa)、小鉆(Kadsuralongipedunculata)、粵蛇葡萄(Ampelopsiscantoniensis)、烏斂莓(Cayratiajaponica)等零星的分布。1.3不同層系的林木生長(zhǎng)狀況這個(gè)群叢在興安苗兒山保護(hù)區(qū)金竹坳一帶山坡中部分布普遍,海拔1600m,雖然人為干擾程度稍大,但林相仍保持相當(dāng)完整,林冠郁閉0.8以上,在600m2范圍內(nèi)有林木28種288株。喬木第一亞層有14種37株,覆蓋度70%,常綠闊葉樹(shù)分布較多,有10種31株,重要值指數(shù)占去236.03,鐵椎栲最多,占116.80,包果石櫟和大八角次之,分別排列第三、四位。落葉闊葉樹(shù)只4種6株,光葉水青岡排在上層的第二位,檫樹(shù)、野漆、南樺零星分布。喬木第二亞層林木覆蓋度約50%,樹(shù)冠不連續(xù),有16種96株,常綠闊葉樹(shù)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),有15種95株,重要值指數(shù)達(dá)294.44,紅淡最多,美山礬、大八角和楓荷桂次之。落葉闊葉樹(shù)只有華槭1種1株。喬木第三亞層林木覆蓋度也不過(guò)50%,有15種155株,也是以常綠闊葉樹(shù)為主,占12種151株,重要值指數(shù)達(dá)285.62,也是紅淡為多,楓荷桂、凹脈柃次之,桂南木蓮、擺竹和擬榕葉冬青也占有一定的比重。落葉闊葉樹(shù)只有東方古柯、腺毛泡花樹(shù)和資源木羌3種4株,所占比重極小。從整個(gè)喬木層林木的重要值指數(shù)分配來(lái)分析,各個(gè)種的分配十分均勻,優(yōu)勢(shì)不明顯,鐵椎栲大樹(shù)較多,分布較均勻,所以排列榜首,但也只占56.46,紅淡主要在中、下分布較多,分布也較普遍,排列第二,擁有39.33。光葉水青岡受到一定的砍伐,但在上層有少量大樹(shù)分布,所以占據(jù)第三位。各個(gè)種在群落中的種群組成并不完整,許多缺乏幼樹(shù)、幼苗或各級(jí)立木,但從較大面積的林分觀(guān)察,許多種的各級(jí)立木和幼樹(shù)、幼苗是可以見(jiàn)到的,肯定它們能適應(yīng)群落環(huán)境的變化而生存下去。重要值指數(shù)超過(guò)10的各類(lèi)還有:大八角、楓荷桂、美山礬、包果石櫟、凹脈柃、桂南木蓮、擺竹和擬榕葉冬青8種。灌木層植物覆蓋度的40%左右,擺竹和箬葉竹為多。林木幼樹(shù)數(shù)量也不少(表13),樣地內(nèi)沒(méi)有喬木分布的幼樹(shù)種類(lèi)有:尾葉柃(Euryaloguiana)、老鼠矢(Symplocosstellaris)、異株木犀欖(Tetrapilusdioicus)、大果冬青(Ilexmacrocarpa)、亮葉楊桐(Adinandranitida)、日本杜英(Elaeocarpusjaponicus)、盤(pán)柱冬青(Ilexkengii)和小果冬青(Ilexmicrococca)等。真正的灌木不多,詳見(jiàn)表14。草本層植物生長(zhǎng)稀疏,覆蓋度10—20%,種類(lèi)也較少,主要以喜陰耐干的種類(lèi)為主,十字苔草占有優(yōu)勢(shì),林木幼苗有少量出現(xiàn),種類(lèi)不多。藤本植物不多,常見(jiàn)柳葉菝葜(Smilaxlanceaefoliavar.lanceolata)、菝葜(Smilaxchina)、小鉆(Kadsuralongipedunculata)、烏斂莓(Cayratiajaponica)、霍氏獼猴桃(Aetinidiafortunei)等零星的分布。2與多脈青岡混合的光葉水青岡林2.1不同種類(lèi)樹(shù)型的生長(zhǎng)狀況這個(gè)群叢廣泛分布于龍勝里駱上西江和興安苗兒山保護(hù)區(qū)海拔1600—1700m范圍的山地,人為干擾程度較輕,林木生長(zhǎng)繁茂,郁閉度0.9以上。在400m2范圍內(nèi)有林木24種100株,其中常綠闊葉樹(shù)16種73株,落葉闊葉樹(shù)8種27株,按重要值指數(shù)計(jì)算,分別占186.99和112.97,仍反映出混交林的特色。喬木第一亞層林冠覆蓋度70%,共有林木7種17株,落葉闊葉樹(shù)雖然只有3種,但有10株,重要值指數(shù)達(dá)到187.73,光葉水青岡和石灰樹(shù)排列前兩位,還有長(zhǎng)柄水青岡也占一定的比重。常綠闊葉樹(shù)有4種,但只有7株,重要值指數(shù)占116.25,多脈青崗較多,排列第三,其它種類(lèi)為桂南木蓮、老葉石櫟和尾葉甜櫧。喬木第二亞層林木生長(zhǎng)較疏,覆蓋度40%左右,共14種20株,常綠闊葉樹(shù)為多,占去10種15株,重要值指數(shù)超過(guò)2/3,多脈青崗最多,紅淡、尾葉甜櫧次之,楓荷桂、桂南木蓮、光葉石櫟也常見(jiàn)。落葉闊葉樹(shù)只有4種5株,不占重要地位,腺毛泡花樹(shù)稍多一些,還有山桐子、野桐和楊櫨。喬木第三亞層林木的生長(zhǎng)情況與第二亞層的林木類(lèi)似,雖有17種63株,但較矮小,覆蓋度40%左右,也是以常綠闊葉樹(shù)為主,占去13種51株,重要值指數(shù)達(dá)到240.50,尾葉柃占優(yōu)勢(shì),凹脈柃和桂南木蓮次之,楓荷桂、大新木羌、湖南楊桐和月桂山礬也有一定的比重;落葉闊葉樹(shù)只有4種12株,光葉水青岡、廣東木瓜紅和楊櫨較多。根據(jù)整個(gè)喬木層重要值指數(shù)分配情況來(lái)看,作為建群種的光葉水青岡和多脈青崗排列前兩位,分別占55.74和29.04。它們的種群發(fā)育完整,生長(zhǎng)繁茂,說(shuō)明群落生境的變化對(duì)它們是適宜的。尾葉柃作為喬木中下層的優(yōu)勢(shì)種,占第三位,排在第四位的桂南木蓮和第6—9位的光葉石櫟、凹脈柃、尾葉甜櫧和楓荷桂,都是群落的常見(jiàn)種,生長(zhǎng)良好。石灰樹(shù)占第五,只有上層大樹(shù),屬群落中的衰退型種群類(lèi)型,但林冠經(jīng)常由于風(fēng)吹雪壓自然破裂,它仍能找到適當(dāng)?shù)纳成嫦聛?lái),比較喜陽(yáng)的種類(lèi)如廣東木瓜紅、楊櫨、腺毛泡花樹(shù)、山桐子和野桐等的處境與石灰樹(shù)類(lèi)似。這些情況反映群落的原生性和穩(wěn)定性較強(qiáng)。灌木層植物生長(zhǎng)密茂,覆蓋度90%,主要是箬葉竹密集的生長(zhǎng),覆蓋度占去80%以上。喬木幼樹(shù)普遍,詳見(jiàn)表15。樣地沒(méi)有喬木分布的幼樹(shù)有:嘉寶山柳(Clethrakaipoensis)、稍禿櫻桃(Prunusbuergerianavar.nudiuscula)、老鼠矢(Symplocosstellaris)、長(zhǎng)葉木羌(Litseaelongata)、毛果柃(Euryatrichocapa)、多花衛(wèi)茅(Evonymusmyriantha)、疏花衛(wèi)茅(Evonymuslaxiflora)、鼠刺葉烏飯(Vacciniumiteophyllum)、美麗山胡椒(Linderapulcherrima)、基脈闊楠(Machilusdecursinervia)、白檀(Symplocospaniculata)等。真正的灌木只9種,見(jiàn)表16。草本層植物分布稀疏,覆蓋度10%以下,主要由于箬葉竹密集生長(zhǎng)的原故,但種類(lèi)不少,寬葉沿階草稍多一些,蕨類(lèi)不少,詳見(jiàn)表16。林木幼苗不少,多是建群種的更新苗。藤本植物有10種,如霍氏獼猴桃(Actinidiafortunei)、寒莓(Rubusbuergeri)、粗葉懸鉤子(Rubusalceaefolius)、土茯苓(Smilaxglabra)、蔓胡頹子(Elaeagmusglabra)、野木瓜(Stauntoniachinensis)、菝葜(Smilaxchina)、臭辣藤(Evcdiafargesii)、常春藤(Hederanepalensisvar.sinensis)等。3山高谷深坡厚土立地這類(lèi)光葉水青岡林主要分布于桂西田林、凌云老山一帶,是最偏西南的一個(gè)類(lèi)型。所在地地處桂西山地和云貴高原交匯處,山高谷深坡陡,主要出現(xiàn)在東南向山坡向風(fēng)面的濕潤(rùn)區(qū)域。由于地處南亞熱帶范圍,所以群落上層的喬木種類(lèi)較多,有許多是桂北山地分布較低的常綠闊葉樹(shù),而且還混生有一些熱帶性種類(lèi)。3.1不同種類(lèi)喬木層群落組成這個(gè)群叢在田林老山一帶普遍分布,所在地海拔1500-1900m,主要占據(jù)山坡中、下部小環(huán)境比較濕潤(rùn)的區(qū)域,這里已是水青岡林分布的南界,林木種類(lèi)多,生長(zhǎng)高大,林冠郁閉度0.9以上。在400m2范圍內(nèi)有林木32種80株,其中常綠闊葉樹(shù)占28種71株,重要值指數(shù)達(dá)到224.50;落葉闊葉樹(shù)只有4種9株。喬木第一亞林木覆蓋度80%以上,有林木14種28株,雖然常綠闊葉樹(shù)占了10種21株,落葉闊葉樹(shù)只有4種7株,但兩者的重要值指數(shù)分別為193.83和106.15,仍反映出混交林的基本特色,亮葉木周列首位(65.74),光葉水青岡居第二(38.74),光皮樺、銀荷木和廣西木蓮分別為第3—5位;重要值指數(shù)超過(guò)10者還有:云貴山茉莉、細(xì)枝栲、海南木五加和羅浮栲。喬木第二亞層林木種類(lèi)不多,和上層一樣,只有14種,但株數(shù)稍多,有32株,覆蓋度30%左右,常綠闊葉樹(shù)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),擁有12種30株,重要值指數(shù)達(dá)到273.07,滇瓊楠(54.93)最多,長(zhǎng)葉木羌、日本杜英次之,廣西木蓮、高冬青和毛桂也很常見(jiàn)。落葉闊葉樹(shù)只有細(xì)齒吊鐘和映山紅各一株。喬木第三亞層覆蓋度只20%左右,有林木14種20株,比第二亞層都要少,或許與受到采伐有關(guān),也是常綠闊葉樹(shù)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),擁有12種13株,重要值指數(shù)占206.35,滇瓊楠最多(46.46),超過(guò)20的有老鼠矢、羊角杜鵑、亮葉木周、腺邊山礬和日本杜英。落葉闊葉樹(shù)只有2種3株,不起重要作用。從整個(gè)喬木層重要值指數(shù)的分配情況來(lái)分析,優(yōu)勢(shì)種不明顯,作為建群種的亮葉木周和光葉水青岡;雖然排列前兩位,但重要值指數(shù)分別只占38.01和27.78,從全林來(lái)觀(guān)察,它們的種群組成完整,能適應(yīng)群落環(huán)境的變化,長(zhǎng)期維持其建群作用。滇瓊楠作為中、下層的優(yōu)勢(shì)種,排列第三(21.96);廣西木蓮第四(21.06),超過(guò)10的種類(lèi)也只有銀荷木、光皮樺、細(xì)枝栲、長(zhǎng)葉木羌、云貴山茉莉和高冬青六種。群落內(nèi)的32種林木中,除光皮樺種群屬衰退型以外。幾乎都屬正常類(lèi)型。建群種、優(yōu)勢(shì)種、常見(jiàn)種和偶見(jiàn)種組合得當(dāng),各得其所,盡管地位常有變化,但都能生長(zhǎng)正常,說(shuō)明群落處于比較成熟和穩(wěn)定的階段。灌木層植物覆蓋度70%左右,以小方竹占優(yōu)勢(shì),箬葉竹也占有一定的比重,覆蓋度占去50%以上。林木幼樹(shù)也多,詳見(jiàn)表17。樣地內(nèi)沒(méi)有喬木分布的幼樹(shù)種類(lèi)有:斜脈暗羅(Polyalthiaplagioneura)、白葉安息香(Styraxsubnivea)、竹葉木羌(Litseapseudoelongata)、滇桂假衛(wèi)茅(Microtropispetelotii)、小新木羌(Neolitseaumbrosa)、大齒野桐(Mallotusgroussedentatus)、疏花衛(wèi)茅(Evonymuslaxiflora)、瘤果柯(Lithocarpushandelianus)等。真正的灌木只有7種,詳見(jiàn)表18。草本層植物分布稀疏,覆蓋度15%以下,多為喜陰濕的種類(lèi),蕨類(lèi)為主,尾葉瘤足蕨最多,詳見(jiàn)表18。林木幼苗較少,可能和竹類(lèi)密集生長(zhǎng)有關(guān)。藤本植物零星分布,冷飯團(tuán)(Kadsuracoccinea)、柳葉菝葜(Smilaxlancedefoliusvar.lanceolata)、當(dāng)歸藤(Embeliaparviflora)、三葉木通(Akebiatrifoliata)、野木瓜(Stauntoniachinensis)等比較多見(jiàn)。3.2火炬樹(shù)條下群落結(jié)構(gòu)這個(gè)群叢也是田林、凌云老山一帶普遍分布,所在地的自然環(huán)境與種類(lèi)組成都與上一群叢十分類(lèi)似,所不同之處在于群落中種類(lèi)組成更多一些,特別是上層喬木更多,優(yōu)勢(shì)度更不明顯,箬葉竹代替小方竹占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。在400m2范圍內(nèi)有林木38種102株,其中常綠闊葉樹(shù)29種82株,重要值指數(shù)達(dá)到216.87,落葉闊葉樹(shù)只占1/3弱。從喬木第一亞層看,在所具有的20種36株林木中,常綠闊葉樹(shù)有14種26株,重要值指數(shù)192.53;落葉闊葉樹(shù)也居少數(shù),但它的大樹(shù)較多,重要值指數(shù)占1/3強(qiáng)(107.46),仍能反映混交林的特色。前者以亮葉木周居多(58.87),鐵椎栲次之(23.17),超過(guò)10的還有檳榔木周、羊角杜鵑、木蓮和深山含笑。后者以光葉水青岡(33.38)為多,缺萼楓香(22.48)次之,三裂槭、野漆、假樹(shù)也常見(jiàn)。喬木第二亞層覆蓋度40%,種類(lèi)還不及上層多,只14種27株,其中常綠闊葉樹(shù)占10種21株,重要值指數(shù)達(dá)232.94,羊角杜鵑最多,滇瓊南和木蓮次之,亮葉木周也不少,超過(guò)10的種類(lèi)有:深山含笑、腺邊山礬和山礬等。落葉闊葉樹(shù)只4種6株,黑果木羌和大齒野桐較多,光葉水青岡和晚花吊鐘也有分布。喬木第三亞層林木覆蓋度只30%,也只有14種39株,全部為常綠闊葉樹(shù)所占,滇瓊楠占據(jù)明顯優(yōu)勢(shì),榕葉冬青、美山礬、高冬青、長(zhǎng)葉木羌、波緣冬青、櫻葉石楠也較普遍。根據(jù)整個(gè)喬木層重要值指數(shù)分配的情況來(lái)看,作為建群種的亮葉木周和光葉水青岡分別占第一、三位,重要值指數(shù)相應(yīng)為39.77和22.57,數(shù)量不大,滇瓊楠是中、下層的優(yōu)勢(shì)種,排列第二(30.62),它們都是正常型種群類(lèi)型,能長(zhǎng)期維持其建群和優(yōu)勢(shì)地位。超過(guò)10的種有羊角杜鵑、缺萼楓香、鐵椎栲、三裂槭、木蓮、檳榔木周。灌木層植物復(fù)蓋度50%左右,箬葉竹占優(yōu)勢(shì),小方竹也不少,兩者占去40%以上。喬木幼樹(shù)較多,詳見(jiàn)表19。樣地內(nèi)沒(méi)有喬木分布的幼樹(shù)種類(lèi)有:小新木羌(Neolitseaumbrosa)、拿大石櫟(Lithocarpusnaidarum)、白背安息香(Styraxsubnivera)、栲樹(shù)(Castanopsisfargesii)、竹葉木羌(Litseapseudoelongata)、疏花衛(wèi)茅(Evonymuslaxiflora)、狹葉木犀欖(Oleaneriifolia)、波緣山礬(Symplocossinuata)、銀荷木(Schimaargetea)、滇桂假衛(wèi)茅(Microtropispetelotii)、山柳(Clethrafabri)、南華杜鵑(Rhododendronsimiarum)、白杜鵑(Rhododendronmoulmainense)、斜脈暗羅(Polyalthiaphagioneura)、大果木五加(Dendropanaxmacrocarpa)、密花樹(shù)(Rapaneaneriifolia)、牛矢果(Osmanthusmatsumuranus)、老鼠矢(Symplocosstellaris)、瘤果柯(Lithocarpushandelianus)、苑田紅花油茶(Camelliapolyodonta)、常春衛(wèi)茅(Evonymushederdcea)、白骨木(Tarenadepauperata)等。真正的灌木有9種,詳見(jiàn)表20。草本層植物覆蓋度10%以下,分布稀疏,共有10種,尾葉瘤足蕨居多,詳見(jiàn)表20。林木幼苗以亮葉木周和滇瓊楠為多。藤本植物種類(lèi)不多,零星分布有:當(dāng)歸藤(Embeliaparviflora)、冷飯團(tuán)(Kadsuracoccinea)、柳葉菝葜(Smilaxlanceaefoliusvar.lanceolata)、三葉木通(Akebiatrifoliata)、牛老藥藤(Thysanospermumdiffusum)、菝葜(Smilaxchina)、青藤仔(Jasminumnervosum)等。與多年生茶科樹(shù)種混合的綠色岡林這類(lèi)混交林大多占據(jù)山坡中、上部小環(huán)境稍干的區(qū)域,所占面積不大,分布也較零星,但是也屬一種常見(jiàn)類(lèi)型。1與銀鶴林混合的廣葉水青岡林1.1不同種類(lèi)喬木層分布這個(gè)群叢見(jiàn)于田
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