浙江百山祖自然保護(hù)區(qū)中亞熱帶常綠闊葉林群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性研究

浙江百山祖自然保護(hù)區(qū)中亞熱帶常綠闊葉林群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性研究

浙江百山祖自然保護(hù)區(qū)位于蘇庫區(qū)域的交匯處。植物多樣性高，獨特的稀有物種多。這是中國17個重要的生物多樣性保護(hù)區(qū)域之一（浙、福建和江西交界處山區(qū)）。過去對該保護(hù)區(qū)的植物群落特征研究多集中在以百山祖為中心,海拔1100m以上區(qū)域,而關(guān)于低山常綠闊葉林群落生態(tài)學(xué)方面的研究很少。2002-2003年,在百山祖主峰北坡常綠闊葉林內(nèi)建立5hm2(海拔約1450~1600m)生態(tài)監(jiān)測樣地并完成首次調(diào)查,分別于2008年、2013年進(jìn)行了復(fù)查。保護(hù)區(qū)內(nèi)的五嶺坑區(qū)塊海拔560~1300m,海拔跨度較大,該山地常綠闊葉林長久未受較明顯的人為干擾,是目前我國亞熱帶地區(qū)罕見的保存完好的中亞熱帶天然植被,并且在浙江省所有森林類型自然保護(hù)區(qū)中,五嶺坑是位于最南端的區(qū)域,具有重要的保護(hù)和研究價值。2012年8月至10月,在五嶺坑建立3個1hm2樣地并對其中部分樣方進(jìn)行了調(diào)查,以了解低山常綠闊葉林的群落特征、生物量等情況。1材料和方法1.1百山祖-五嶺坑組合結(jié)構(gòu)浙江百山祖國家級自然保護(hù)區(qū)位于浙江省慶元縣境內(nèi),地處我國東南沿海的閩、浙丘陵中山區(qū),以侵蝕地貌為主,山地坡度大多在30°以上,總面積10880.1hm2,它由兩部分組成,一是以百山祖為中心的主要部分,面積10440.8hm2;另一塊位于慶元縣安南鄉(xiāng)五嶺坑,面積僅有439.3hm2。五嶺坑區(qū)塊地理位置處于119°3′10″-119°4′38″E,27°32′26″-27°34′1″N,基巖為侏羅紀(jì)火成巖,海拔800m以下為紅壤,800m以上以黃壤為主。為亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候,屬“南嶺閩甌中亞熱帶”氣候區(qū),但由于區(qū)內(nèi)相對較高的海拔與茂密的森林,加上獨特的地形和水文地理環(huán)境,氣候有其特殊性,主要特點是氣候溫暖濕潤、雨量充沛、溫度低、霧日多、相對濕度大。1.2學(xué)習(xí)方法1.2.1樣本測量1.3統(tǒng)計分析1.3.1計算個體數(shù)d物種多樣性指數(shù)(Simpson指數(shù)D)其中,Pi=ni/N,ni為第i種個體數(shù),N為總個體數(shù);群落均勻度式中S為樣方中物種總數(shù);2結(jié)果與分析2.1u3000群落特征6個樣地的群落特征見表2,6個樣地胸徑≥1cm的木本植物共3086株,共計33科58屬124種,其中冬青科(Aquifoliace-ae)1屬19種,樟科(Lauraceae)6屬14種,殼斗科(Fagaceae)4屬14種,山茶科(Theaceae)5屬12種,薔薇科(Rosaceae)3屬8種,山礬科(Symplo-caceae)1屬8種,杜鵑花科(Ericaceae)3屬7種,木蘭科(Magnoliaceae)5屬5種,杜英科(Elaeocar-paceae)2屬4種,這些科是中亞熱帶東部亞型常綠闊葉林的重要組成科,其它24科28屬33種。從生活型看,常綠闊葉樹種104種3040株,分別占種數(shù)和總株數(shù)的83.87%、98.51%,落葉闊葉樹種19種45株,分別占15.32%、1.46%,針葉樹種1株,分別占0.81%、0.03%,使群落保持真正“終年常綠”的外貌。群落樣地的種類組成反映了中亞熱帶常綠闊葉林典型的植被特征。將6個樣地所有個體的胸徑值按2cm徑階進(jìn)行整化,并繪制胸徑-株數(shù)直方圖(圖1)。胸徑1.0~2.9cm株數(shù)占絕大多數(shù),最少的是102樣地,占樣地總株數(shù)的41.78%,最多的是202樣地,占53.95%,說明群落幼樹量大,自然更新良好。幼樹庫存豐富,若有大樹死亡而產(chǎn)生林窗,幼樹能夠迅速補(bǔ)位,所以整個群落的郁閉度總是處于較高水平;然而,幼樹的大量存在會造成激烈的種內(nèi)種間競爭,隨著徑級的增大,個體數(shù)量快速減少,這也表明群落內(nèi)有很強(qiáng)的自疏和它疏作用。3.0~4.9cm的株數(shù)明顯開始減少,隨著胸徑的增大,株數(shù)越來越少,各樣地群落的喬木徑級呈倒“J”型分布,表示群落穩(wěn)定與正常生長狀態(tài)。將6個樣地的同徑級株數(shù)相加,對立木株數(shù)(N)和徑級(DBH:cm)的關(guān)系做回歸,結(jié)果立木株數(shù)的自然對數(shù)與徑級呈線數(shù)關(guān)系,經(jīng)F檢驗和相關(guān)系數(shù)檢驗,線性回歸關(guān)系均極顯著,其關(guān)系式可表示為:Schulz對美國的闊葉林研究分析認(rèn)為一般同齡林喬木徑級呈正態(tài)分布,而異齡林遵從指數(shù)分布。有研究指出我國各氣候區(qū)成熟階段的森林徑級結(jié)構(gòu)也基本呈指數(shù)分布,這在一定程度上說明五嶺坑常綠闊葉林群落處于成熟階段。另外,這種關(guān)系說明立木在徑級大小分布上是連續(xù)的。6個樣地的平均胸徑分別為7.1、10.5、6.8、6.8、7.5cm和9.0cm。102樣地的株數(shù)最少(304株),林木之間的競爭相對不激烈,因而平均胸徑最大。平均胸徑與樣地株數(shù)之間存在一定的負(fù)相關(guān)性。由于這些樣地群落都是受人為干擾較小的天然成熟林,且海拔高度相差不大,故近似地認(rèn)為它們之間不存在環(huán)境異質(zhì)性,將樣地株數(shù)與平均胸徑(D)進(jìn)行回歸分析,得出:lnD=5.925223-0.621723lnN或D*N0.621u3000723=374.361909(∣R∣=0.9140,p<0.05)。經(jīng)F檢驗和相關(guān)系數(shù)檢驗,線性回歸關(guān)系均顯著。2.2甜和木荷、厚皮香群落組成各樣方的物種多樣性(表3)可以看出,五嶺坑6個樣地的木本植物種類較多,最多的達(dá)81種,最少的有52種,且個體數(shù)量較大,最多的達(dá)618株,最少的有304株。該群落物種多樣性較高,Simpson指數(shù)、Gini均勻度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)平均分別為0.9532、0.9686、0.8449,說明群落物種較豐富,分布較均勻,奇異度高,沒有較大優(yōu)勢度的物種,群落比較穩(wěn)定。雖然甜櫧等樹種的重要值較大(表2),這是由于它們的胸徑相對較大,相對優(yōu)勢度就大,從而重要值大,但其株數(shù)并不多,說明甜櫧、木荷、厚皮香作為建群種具有一定的優(yōu)勢,但優(yōu)勢度不大。6個樣地中,Simpson指數(shù)、Gini均勻度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)最低的為202樣地,這是因為雖然該樣地有53種532株,但其中赤楠、具毛常綠莢蒾、楊梅葉蚊母樹、厚皮香、甜櫧等5個樹種的株數(shù)和占總樣地株數(shù)的55.26%,所以導(dǎo)致上述3個指數(shù)有所減小。3群落結(jié)構(gòu)及群落均勻度五嶺坑常綠闊葉林保存較好,種類較多,密度較大。在所調(diào)查的0.54hm2區(qū)域中胸徑≥1cm的木本植物共3086株,計33科56屬124種。種類組成以冬青科、樟科、殼斗科、山茶科、薔薇科、山礬科、杜鵑花科、木蘭科、杜英科等為主,常綠闊葉樹種104種3040株,分別占種數(shù)和總株數(shù)的83.87%、98.51%,群落的種類組成反映了中亞熱帶常綠闊葉林典型的植被特征。胸徑1~3cm株數(shù)占絕大多數(shù),平均占樣地總株數(shù)的68.82%,說明群落幼樹儲備量大,自然更新良好。從徑階分布看,隨著胸徑的增大,株數(shù)越來越少,徑階與株數(shù)之間服從指數(shù)分布。平均胸徑與樣地株數(shù)之間也存在一定的負(fù)相關(guān)性。植物多樣性是植被結(jié)構(gòu)因子之一,同時又顯著影響著植物群落覆蓋度、枯落物凋落量、個體密度和高度等群落結(jié)構(gòu)形成。物種多樣性指數(shù)、群落的均勻度從兩方面表示群落的組成結(jié)構(gòu)水平、群落的種數(shù)、個體總數(shù)以及種群個體的均勻度。群落多樣性指數(shù)無論以何種形式表達(dá),它們都是把群落物種豐富度和均勻度結(jié)合起來的一個單一的統(tǒng)計量。一般而言,生境條件越適宜,多樣性就越高,群落穩(wěn)定性大,穩(wěn)定性的大小反映了多樣性的大小;均勻度可以反映出群落中不同物種分布的均勻程度。通常認(rèn)為,具有單優(yōu)和寡優(yōu)勢種的群落其均勻度較低,而多優(yōu)或優(yōu)勢不明顯的群落均勻度較大。樣地的Simpson指數(shù)、Gini均勻度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均較高,說明物種豐富,分布均勻,群落比較穩(wěn)定,但優(yōu)勢種不明顯。生物多樣性沿海拔梯度的變化趨勢是生態(tài)學(xué)家的重要研究對象;α多樣性沿海拔梯度在不同生活型的物種之間差異很大,但對于木本植物,雖然還存在其它格局,α多樣性隨海拔升高而降低是被廣泛接受的一種格局。生物多樣性分布格局主要受物種進(jìn)化、地理差異及環(huán)境因子的控制,而巨大的環(huán)境差異使得每個山體都有其特有的植物多樣性垂直格局。五嶺坑樣地之間海拔相差250m,看不出物種多樣性隨海拔高度的變化趨勢。但與百山祖中山常綠闊葉林(相同的調(diào)查方法)相比,五嶺坑低山常綠闊葉林胸徑≥1cm的木本植物種類較百山祖(158種,其中,常綠闊葉樹種90種,落葉闊葉樹種64種,針葉樹種4種)少34種,雖然常綠闊葉樹種多14種,但落葉闊葉樹種少了35種,針葉樹種少3種。這說明在中亞熱帶常綠闊葉林中,α多樣性并不一定隨著海拔升高而降低。百山祖與五嶺坑相比,隨著海拔升高樹種種類反而增加,其原因是落葉樹種增加的量遠(yuǎn)大于常綠樹種減少的量。在五嶺坑樣地的最高海拔近1000m與百山祖5hm2固定樣地最低海拔1450m之間存在著較大的海拔差,百山祖區(qū)域常綠闊葉林生物多樣性沿海拔梯度的變化是哪種格局,需要在此中間區(qū)域設(shè)置若干調(diào)查樣地進(jìn)一步研究。在五嶺坑常綠闊葉林選取靠近保護(hù)站、中間樣地和近山頂樣地3個樣地,分別依次命名為1、2、3號樣地,每個固定樣地的面積為1hm2,呈正方形,利用全站儀,以正南正北方向為準(zhǔn),首先做100m×100m的1hm2邊框,然后在每個1hm2樣地選取西南角和東北角,分別做30m×30m的樣方,西南角編號為01,東北角為02(表1)。然后再分成36個5m×5m的小樣方進(jìn)行調(diào)查。1.2.2海拔高度測量先調(diào)查記錄樣地的自然概況,用羅盤儀測量坡向、坡度,用魚眼相機(jī)法測得平均郁閉度。在樣方中心用GPS進(jìn)