甘薯胡蘿卜素含量的遺傳改良研究進(jìn)展

甘薯胡蘿卜素含量的遺傳改良研究進(jìn)展

甘薯是重要的谷物之一。然而，隨著淀粉工業(yè)和食品加工的發(fā)展，甘薯的用途越來越廣泛。從過去的單一食用類型轉(zhuǎn)變?yōu)榉奖闵a(chǎn)、食用和食品加工的用途類型。隨著人們生活水平的提高，作為主要食物的甘薯比例呈下降趨勢，而作為輔助食品和休閑食品的比例呈逐漸上升趨勢。甘薯富含多種營養(yǎng)成分,特別是桔紅肉型品種的類胡蘿卜素含量通常超過一般的水果和蔬菜,而類胡蘿卜素是維生素A的前體,它包括胡蘿卜素及其氧化衍生物葉黃素。甘薯中的胡蘿卜素主要是β-胡蘿卜素及其近似衍生物,其含量一般占總胡蘿卜素的80%～90%。胡蘿卜素含量的高低是食用甘薯營養(yǎng)品質(zhì)的一個(gè)主要指標(biāo),根據(jù)食用目的不同,對胡蘿卜素含量的要求也不盡一致,通常要求作為主食型甘薯的胡蘿卜素含量應(yīng)少于5mg/100g,副食型甘薯的胡蘿卜素含量為5～10mg/100g,而作為休閑食品則胡蘿卜素含量高于10mg/100g為佳。甘薯胡蘿卜素含量的高低受多種因素的影響,如基因型、栽培環(huán)境、貯藏加工等;同時(shí),由于甘薯胡蘿卜素含量的遺傳力較高,通過改良便可獲得胡蘿卜素含量較高的品種。本文就甘薯胡蘿卜素含量的差異及其遺傳改良方面的研究作一概述。1胡蘿卜素甘薯品種間的胡蘿卜素含量差異很大,一般以肉色為橙紅色的品種為最高,肉色為黃及橙黃色的品種次之,肉色為白色者幾乎不含胡蘿卜素。亞洲蔬菜研究發(fā)展中心(AVRDC)對其保存的1600份資源材料的胡蘿卜素含量分析表明,其品種的變幅為0.06～11.7mg/100g。江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物所與食品飼料所對104份甘薯品種資源測定結(jié)果表明,供試品種胡蘿卜素含量的變幅為0～14.4mg/100g。江蘇徐州甘薯研究中心對790份甘薯資源的分析表明,甘薯品種的胡蘿卜素含量的變幅為0.022～20.81mg/100g。我國的臺(tái)灣省對其保存的甘薯品種分析表明,甘薯品種胡蘿卜素含量的分布范圍為0～25mg/100g,Woolfe(1989)研究認(rèn)為甘薯塊根內(nèi)的胡蘿卜素含量差異很大,變幅通常為0～20mg/100g。2不同部位中胡蘿卜素含量的比較雖然甘薯不同品種間的胡蘿卜素含量差異很大,但同一品種的不同植株間及同一植株的不同塊根間,甚至同一塊根的不同部位其胡蘿卜素含量均存在一定差異。Ezell等(1958)的研究結(jié)果表明,同一品種的不同植株間的胡蘿卜素含量的差異為32%～85%,同一植株不同塊根間的胡蘿卜素含量差異達(dá)47%～82%,同一塊根的不同部位間也存在很大的差異,表現(xiàn)為近蔓一端的胡蘿卜素含量最高,其含量可以是底部的2～3倍。3不同年份種植甘薯塊根胡蘿卜素比較栽培地點(diǎn)及年份是影響甘薯胡蘿卜素含量的主要環(huán)境因素。不同地區(qū)種植的塊根胡蘿卜素含量的差異可達(dá)62%～93%,而同一地塊上由于取樣的不同,胡蘿卜素最高與最低的差異可達(dá)145%,同一地塊上不同年份種植的甘薯塊根胡蘿卜素高低差異可達(dá)兩倍。一般而言,地點(diǎn)效應(yīng)要大于年份效應(yīng)。此外,甘薯不同生長期,塊根內(nèi)的胡蘿卜素含量也有一定的差異,表現(xiàn)為生長后期甘薯塊根內(nèi)胡蘿卜素含量高于前、中期。4貯藏過程中的下降甘薯塊根經(jīng)愈合處理和貯藏后其胡蘿卜素含量有所增加,但在不同貯藏時(shí)期其變化存在一定的差異,表現(xiàn)為在貯藏的第一個(gè)月內(nèi)其含量增加較多,而在以后幾個(gè)月的貯藏過程中則一直下降。此外,貯藏期的溫度對胡蘿卜素的含量也有一定的影響。溫度較低(10℃)時(shí)大部分品種的胡蘿卜素有下降的趨勢,貯藏溫度較高時(shí)(15～21℃)則含量顯著增加,不同品種間存在一定的差異。但也有報(bào)道愈合及貯藏對胡蘿卜素含量沒有明顯的影響。胡蘿卜素在烘烤加工過程中均有不同程度的損失,其損失程度與烘烤方法有密切關(guān)系。其中,經(jīng)水煮后損失較多,而經(jīng)火爐和蒸后的損失相對較少。5對于不同分配規(guī)則的分析,認(rèn)為不同的聚合力效應(yīng)主要表現(xiàn)為甘薯胡蘿卜素是一個(gè)可遺傳的性狀,并通過遺傳改良得到提高。Henandez等(1965)研究指出薯肉白色對桔紅色為不完全顯性,胡蘿卜素含量的表現(xiàn)是由少數(shù)幾個(gè)基因控制的,很可能是6個(gè)基因控制。郭小丁(1989)通過親本的方差和協(xié)方差分析研究表明胡蘿卜素含量的遺傳力達(dá)97.7%,其遺傳力超過干物率、可溶性糖和維生素C等性狀,且該性狀受環(huán)境條件的影響較小。馬代夫等(1990)根據(jù)配合力分析,結(jié)果表明胡蘿卜素含量的親本一般配合力方差和組合特殊配合力方差均達(dá)極顯著水平,并認(rèn)為胡蘿卜素含量既有基因加性效應(yīng),也有非加性效應(yīng),但對遺傳方差的組成即兩種遺傳效應(yīng)的重要性未作估計(jì)。而張黎玉等(1996)研究結(jié)果表明胡蘿卜素的一般配合力方差占總基因型方差的27.6%,特殊配合力方差占總基因型方差的72.32%,由于一般配合力效應(yīng)產(chǎn)生的基因型方差主要是可遺傳的加性方差,而特殊配合力效應(yīng)產(chǎn)生的基因方差是非加性方差,因此認(rèn)為胡蘿卜素含量主要是由非加性遺傳效應(yīng)控制的。張黎玉、謝一芝(1988)研究認(rèn)為甘薯胡蘿卜素含量與肉色有密切關(guān)系,F1實(shí)生系胡蘿卜素的平均含量與雙親胡蘿卜素平均值呈正相關(guān),相關(guān)系數(shù)r=0.8643,即兩親本中任一親本的胡蘿卜素含量的增加對后代的胡蘿卜素含量的提高都將產(chǎn)生直接的影響,且母本效應(yīng)要大于父本效應(yīng)。雜交后代胡蘿卜素含量變異分布很廣,具有明顯的超親現(xiàn)象,呈多基因遺傳的特征。馬代夫等(1995)研究也得到相似的結(jié)果,即雙親平均值與子代的胡蘿卜素含量的相關(guān)系數(shù)r=0.60,其中母本與子代的相關(guān)系數(shù)r=0.77,父本與子代的相關(guān)系數(shù)r=0.56,并認(rèn)為母本效應(yīng)占主導(dǎo)作用。進(jìn)一步的相關(guān)研究認(rèn)為胡蘿卜素含量與干率和淀粉率呈負(fù)相關(guān),與可溶性糖、蛋白質(zhì)含量之間具有較強(qiáng)的正相關(guān)。6甘薯品種的選育甘薯胡蘿卜素含量的差異受多種因素的影響,其中基因型的效應(yīng)遠(yuǎn)大于其它環(huán)境因素。通?；蛐烷g的胡蘿卜素含量的差異可達(dá)0～25mg/100g鮮薯,且該性狀的方差大,遺傳力高,同時(shí)后代具有超親現(xiàn)象,這就使高胡蘿卜素品種的選育成為可能。由于世界各國的生活水平高低不一,因此甘薯的主要用途也不盡一致,如美國等發(fā)達(dá)國家,甘薯主要作為副食及休閑食品,這就需要甘薯具有較高的營養(yǎng)品質(zhì),其中胡蘿卜素含量是其主要品質(zhì)指標(biāo)。據(jù)此,美國在較早的育種計(jì)劃中就把提高胡蘿卜素含量作為一個(gè)重要的目標(biāo),并取得了很大的成效,副食型甘薯的胡蘿卜素含量已從6.2mg/100g提高到17.4mg/100g,并育成了一批在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用的高胡蘿卜素品種,如Goldrush(16.2mg/100g),Virginian(18.2mg/100g),Allgold(19.8mg/100g),Centennial(18.0mg/100g)。日本在80年代前由于淀粉工業(yè)發(fā)展的需要,甘薯高淀粉高產(chǎn)育種是日本甘薯育種的主要目標(biāo)。80年代以來,由于受優(yōu)質(zhì)低價(jià)的玉米淀粉的沖擊,甘薯用作淀粉原料的比例逐年下降,而作為食用及食品加工用的比例則逐年增加。同時(shí)由于食品加工業(yè)的發(fā)展,對高胡蘿卜素品種的選育也日趨重視。為此,他們首先從美國引進(jìn)了Centennial等品種用于高胡蘿卜素品種的改良,并于1985年從Centennial×九州66號的雜交后代中選育成了高胡蘿卜素品種農(nóng)林37號,該品種的胡蘿卜素含量高達(dá)12mg/100g鮮薯,并在鹿?fàn)枍u等地得到了廣泛的種植。爾后,在90年代又育成了食用及食品加工用型高胡蘿卜素含量的新品種農(nóng)林44號和農(nóng)林49號,其中農(nóng)林49號的胡蘿卜素含量也高達(dá)12mg/100g。此外,九州農(nóng)業(yè)試驗(yàn)場又育成了一批高胡蘿卜素含量的高產(chǎn)優(yōu)良品系,如九州114和九州122等。我國的臺(tái)灣省自1911年開始甘薯品種改良以來,共育成了70余個(gè)甘薯品種。70年代以前由于養(yǎng)豬業(yè)的發(fā)展,甘薯主要用作飼料,對胡蘿卜素含量并沒有特殊的要求。70年代以后,由于進(jìn)口玉米的沖擊,甘薯用作飼料的比例開始下降,而食用及食品加工用的比例逐漸增加,為此,甘薯的育種目標(biāo)也作了相應(yīng)的調(diào)整,即把高胡蘿卜素品種的選育列為甘薯育種的一個(gè)主要目標(biāo)。70年代前臺(tái)灣各地栽培的食用甘薯品種的塊根胡蘿卜素含量較低,每百克鮮薯的含量為3～6mg。為了提高胡蘿卜素含量,他們首先從美國引進(jìn)了一些胡蘿卜含量高的品種用作雜交親本,并在1976～1977年間育成了臺(tái)農(nóng)63號和臺(tái)農(nóng)64號兩個(gè)高胡蘿卜素含量的食用及食品加工用品種,其中臺(tái)農(nóng)63號的胡蘿卜素含量為22～25mg/100g,臺(tái)農(nóng)64號的胡蘿卜素含量為15～20mg/100g。近年來又育成了臺(tái)農(nóng)69號和臺(tái)農(nóng)70號等高胡蘿卜素品種,其胡蘿卜素含量均達(dá)16mg/100g。我國高胡蘿卜素甘薯品種的選育起步較遲,“七五”國家攻關(guān)目標(biāo)提出食用型甘薯品種的胡蘿卜素含量為5mg/100g以上,直到“九五”才提出食用型親本材料的胡蘿卜素含量為10mg/100g。我國甘薯品種資源豐富,農(nóng)家種以及國外引進(jìn)種中不乏有高胡蘿卜素含量的優(yōu)良材料,這就給我國的高胡蘿卜素含量的品種選育奠定了一定的基礎(chǔ)。福建龍巖地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所于1963年從南瑞苕×烏骨企龍的雜交后代中選育出的大南伏,其胡蘿卜素含量高達(dá)7.1mg/100g,該品種是加工福建連城地瓜干的主要品種之一。80年代以來,全國各育種單位在食用型高胡蘿卜素品種的改良方面已取得了明顯的進(jìn)展,并先后育成了一批胡蘿卜素含量相對較高的品種,如江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院從閩73-51×Centennial的組合后代中選出了食用和食品加工型品種“蘇薯4號”;山東省泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所從徐薯18×群力2號雜交后代中選育成了優(yōu)質(zhì)食用型品種魯薯8號;徐州甘薯研究中心從AIS35-2×徐薯18的后代中育成了徐43-14;河北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院從雞蛋黃×寶石的后代中育成了冀薯4號;福建省龍巖市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所從巖齒紅×巖94-1的雜交后代中選育出了優(yōu)良的食用及食品加工用品種巖薯5號(胡蘿卜素含量高達(dá)7.7mg/100g),以及從巖薯34×廣薯79-128的組合后代中選出了巖薯27,其中巖薯27是加工“閩西薯脯”的優(yōu)良品種。同時(shí),各育種單位還育成了一些高胡蘿卜素含量的品系,如徐29-34、皖702、煙579等。7核心品種的選擇和利用,是培育核心親本甘薯胡蘿素含量是甘薯營養(yǎng)品質(zhì)的一個(gè)重要因素,而胡蘿卜素含量的高低主要是由基因型所決定的,并通過遺傳改良而得到提高。各國的育種實(shí)踐也證明高胡蘿卜素親本的利用在其育種中起了極其重要的作用,尤其是核心親本對新品種的選育最為關(guān)鍵,如美國的高胡蘿卜素品種Centennial在中國、美國、日本等國家和地區(qū)的高胡蘿卜素品種的選育過程中起到了極其重要的作用。這些國家和地區(qū)利用Centennial作為親本之一,都選育出了一批