植物生物學(xué)光合作用

第四章植物的光合作用一、光合作用的意義和研究歷史二、葉綠體與光合色素三、光合作用機(jī)理四、光呼吸五、影響光合速率的外界條件六、光合作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一、光合作用的意義和研究歷史概念與意義：光合作用是綠色植物利用光能，把CO2和H2O同化為有機(jī)物，并釋放O2

的過程。

①是制造有機(jī)物質(zhì)的主要途徑；②大規(guī)模地將太陽能轉(zhuǎn)變?yōu)橘A藏的化學(xué)能，是巨大的能量轉(zhuǎn)換系統(tǒng)；③吸收CO2

，放出O2

，凈化空氣，是大氣中氧的源泉。歷史：希爾反應(yīng)；光反應(yīng)和暗反應(yīng)；兩個(gè)光系統(tǒng)。二、葉綠體與光合色素2.1結(jié)構(gòu)與成分

被膜①外膜

②內(nèi)膜

類囊體

①基粒片層

②基質(zhì)片層間質(zhì)含可溶性蛋白質(zhì)，酶類，DNA，RNA，核糖體等

2.2葉綠體色素

種類

①葉綠素

a、葉綠素a，蘭綠色

b、葉綠素b，黃綠色

②類胡蘿卜素

a、胡蘿卜素，橙黃色

b、葉黃素,黃色

③藻膽素(僅存在于紅藻、藍(lán)藻中)

a、藻紅蛋白

b、藻藍(lán)蛋白

葉綠體中的色素色素分布在類囊體膜上光學(xué)性質(zhì)

①吸收光譜

②熒光與磷光

生物合成與葉色變化

1.吸收光譜：葉綠素a和b的吸收光譜主要在蘭紫光區(qū)和紅光區(qū)，胡蘿卜素(有α、β、γ三種)和葉黃素在蘭紫光區(qū)，它們都不吸收綠光，所以葉片主要為綠色。

2.熒光與磷光：葉綠素溶液在透射光下為翠綠色，在輻射光下呈現(xiàn)棕紅色，稱為熒光現(xiàn)象；熒光出現(xiàn)后，立即中斷光源，繼續(xù)輻射出極微弱的紅光，這種光稱為磷光，這種現(xiàn)象稱為磷光現(xiàn)象。

生物合成：以谷氨酸和α-酮戊二酸為原料，經(jīng)一系列酶的催化，首先形成無色的原葉綠素，然后在光下被還原成葉綠素。影響葉綠素合成的條件：光照、溫度、礦質(zhì)元素、水分和O2。葉色變化：決定于葉綠素含量，間接反映植株的營(yíng)養(yǎng)水平和生長(zhǎng)發(fā)育狀況，生產(chǎn)上常以此作為氮肥施用的指標(biāo)以及高產(chǎn)栽培的指標(biāo)之一。光能→電能→活躍的化學(xué)能→穩(wěn)定的化學(xué)能量子→電子→ATP、NDAPH→碳水化合物等原初反應(yīng)→電子傳遞→光合磷酸化→碳同化三、光合作用機(jī)理（一）原初反應(yīng)

1.光能的吸收與傳遞光合色素所吸收的能量可以通過誘導(dǎo)共振的方式進(jìn)行傳遞，其方向是朝著能量較低即光譜波長(zhǎng)較長(zhǎng)的方向傳遞，最后匯集到作用中心色素分子。作用中心色素分子是指能將吸收的光能引起光化學(xué)反應(yīng)而轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的色素分子，它在光合色素中僅占很小一部分。兩個(gè)作用中心：光反應(yīng)I的作用中心色素分子是P700，是一種特殊形式的葉綠素a分子，光譜吸收峰值為700nm；光反應(yīng)Ⅱ的作用中心色素分子是P680，是另一種形式的葉綠素a分子，光譜吸收峰值為680nm。

葉綠素葉綠素a少量葉綠素a——反應(yīng)中心(轉(zhuǎn)換光能)

大量葉綠素a

葉綠素b

胡蘿卜素天線色素類胡蘿卜素葉黃素

（傳遞光能）(吸收光能)聚光色素或天線色素起著吸收及傳遞光能的作用，最后傳遞給作用中心色素。絕大多數(shù)色素（包括大部分葉綠素a和全部葉綠素b、胡蘿卜素和葉黃素）都屬聚光色素。聚光色素沒有光化學(xué)活性，光能在聚光色素間傳遞時(shí)，不會(huì)引起電子的流動(dòng)。聚光色素和作用中心色素間配合十分緊密2.光化學(xué)反應(yīng)光化學(xué)反應(yīng)是指作用中心色素分子吸收光能所起的氧化還原反應(yīng)。PSI復(fù)合物包括約300個(gè)葉綠素分子、約50個(gè)類胡蘿卜素，其作用中心色素分子是P700，此外，還有幾種與膜結(jié)合的鐵氧還蛋白和質(zhì)藍(lán)素。PSⅡ復(fù)合物也含約300分子葉綠素、約50個(gè)類胡蘿卜素，其作用中心色素分子是P680，此外還有原初電子供體Z和一個(gè)原初電子受體Q（醌類化合物）以及錳蛋白（二）光合作用的電子傳遞電子傳遞鏈主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb６/f、PSⅠ等復(fù)合體串聯(lián)組成。(2)電子傳遞有二處是逆電勢(shì)梯度，即P680至P680*，P700至P700*，這種逆電勢(shì)梯度的"上坡"電子傳遞均由聚光色素復(fù)合體吸收光能后推動(dòng)，而其余電子傳遞都是順電勢(shì)梯度進(jìn)行的。(3)水的氧化與PSⅡ電子傳遞有關(guān)，NADP的還原與PSⅠ電子傳遞有關(guān)。電子最終供體為水，水氧化時(shí)，向PSⅡ傳交4個(gè)電子，使2H2O產(chǎn)生1個(gè)O2和4個(gè)H+。電子的最終受體為NADP+。(4)PQ是雙電子雙H+傳遞體，它伴隨電子傳遞，把H+從類囊體膜外帶至膜內(nèi)，連同水分解產(chǎn)生的H+一起建立類囊體內(nèi)外的H+電化學(xué)勢(shì)差，并以此而推動(dòng)ATP生成。過程能量載體進(jìn)行場(chǎng)所1光能電能電子流類囊體2電能活躍化學(xué)能NADPHATP類囊體3活躍化學(xué)能穩(wěn)定化學(xué)能糖類等有機(jī)物基質(zhì)光合作用中的能量變化光合作用中電子在類囊體膜上傳遞光合作用主要過程及其部位（三）光合磷酸化作用（四）二氧化碳的同化暗反應(yīng)(在間質(zhì)中進(jìn)行)

1.C3循環(huán)(光合碳循環(huán)，卡爾文循環(huán))：在所有植物中進(jìn)行。如：水稻、小麥、棉花等大多數(shù)植物為C3植物，只有該途徑。

Rubisco

(1)羧化階段

(2)還原階段

(3)再生階段

C3植物光合作用的暗反應(yīng)中，CO2固定后的第一個(gè)產(chǎn)物是C3化合物的植物。卡爾文的小球藻實(shí)驗(yàn)

C5

＋CO22C3（磷酸甘油酸）小麥、水稻、菜豆、馬鈴薯等大多數(shù)植物均屬于C3植物。酶卡爾文是怎樣揭示出卡爾文循環(huán)的？卡爾文在一個(gè)裝置中放入進(jìn)行光合作用的小球藻懸浮液，注入普通的二氧化碳，然后按照預(yù)先設(shè)定的時(shí)間長(zhǎng)度向裝置中注入14C標(biāo)記的二氧化碳，在每個(gè)時(shí)間長(zhǎng)度結(jié)束時(shí)，殺死小球藻，使酶反應(yīng)終止，提取產(chǎn)物進(jìn)行分析。他通過色譜分析法發(fā)現(xiàn)當(dāng)把光照時(shí)間縮短為幾分之一秒時(shí)，磷酸甘油酸(C3)占全部放射性的90％，這就證明了磷酸甘油酸(C3)是光合作用中由二氧化碳轉(zhuǎn)化的第一個(gè)產(chǎn)物。在5秒鐘的光合作用后，卡爾文找到了含有放射性的C3、C5和C6。2.C4循環(huán)(C4一二羧酸途徑)：在C4植物中進(jìn)行。如玉米、高梁、甘蔗等植物。

PEPC

(1)羧化階段

(2)還原或轉(zhuǎn)氨階段

(3)脫羧階段(從葉肉細(xì)胞轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞，然后脫去CO2，參加卡爾文循環(huán))

(4)再生階段

C4植物光合作用的暗反應(yīng)中，CO2固定后的第一產(chǎn)物是C4化合物的植物。

C3

＋CO2

C4（草酰乙酸）

玉米、高粱、甘蔗等屬于C4植物。PEP羧化酶澳大利亞科學(xué)家M·D·Hatch和C·R·Slack在研究玉米、甘蔗等原產(chǎn)熱帶地區(qū)的綠色植物發(fā)現(xiàn)，當(dāng)向這些植物提供14CO2時(shí)，光合作用開始后的1s內(nèi)，90%以上的14C出現(xiàn)在含有四個(gè)碳原子的有機(jī)酸——草酰乙酸（C4）中，隨著光合作用的進(jìn)行，C4中的14C逐漸減少，而C3中的14C逐漸增多。C4植物的發(fā)現(xiàn)：葉肉細(xì)胞中的葉綠體維管束鞘細(xì)胞中的葉綠體C4植物光合作用特點(diǎn)示意圖CO2NADPHNADP+ATPADP+Pi（CH2O）多種酶參加催化C52C3CO2C4C3(PEP)（丙酮酸）C4ADP+PiATPC3酶C4途徑產(chǎn)生的原因因?yàn)镃4植物中含有能固定CO2為C4的相關(guān)酶，即磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶，簡(jiǎn)稱為PEP羧化酶(與CO2有很強(qiáng)的親和力)。可促使PEP把大氣中含量很低的CO2以C4的形式固定下來C4植物這種獨(dú)特的作用，被科學(xué)家形象的比喻成什么？C4植物這種獨(dú)特的作用，被形象的比喻成“二氧化碳泵”。C3植物：具2層維管束鞘，外層細(xì)胞大、壁薄，其內(nèi)葉綠體比葉肉細(xì)胞中為少；內(nèi)層細(xì)胞小、壁厚，幾乎不含葉綠體，如小麥。C4植物：1層維管束鞘，細(xì)胞大，排列整齊，其內(nèi)葉綠體與葉肉細(xì)胞的同大或更大，形成“花環(huán)”狀結(jié)構(gòu)，如玉米。C3C4植物的區(qū)別＊維管束鞘細(xì)胞葉肉細(xì)胞細(xì)胞大小是否含葉綠體排列是否含葉綠體C3植物C4植物小柵欄組織海綿組織“花環(huán)狀”地圍繞在維管束鞘細(xì)胞的外面不含大含沒有基粒的葉綠體，葉綠體數(shù)多、個(gè)體大含有含有C4植物的C4途徑發(fā)生在：葉肉細(xì)胞的葉綠體內(nèi)C4植物的C3途徑發(fā)生在：維管束鞘細(xì)胞的葉綠體內(nèi)C3植物的C3途徑發(fā)生在：葉肉細(xì)胞的葉綠體內(nèi)C3植物和C4植物的光合作用途徑比較：

C3植物C4植物CO2的受體CO2固定后產(chǎn)物CO2固定的場(chǎng)所C3還原的場(chǎng)所ATP和NADPH的作用對(duì)象暗反應(yīng)的途徑C5PEP(C3)2C3C4葉肉細(xì)胞的葉綠體葉肉細(xì)胞的葉綠體葉肉細(xì)胞的葉綠體維管束鞘細(xì)胞的葉綠體C3C3C3途徑C3途徑和C4途徑31．如圖2—25是某種植物葉片的結(jié)構(gòu)示意圖，請(qǐng)據(jù)此回答：(1)該圖是

植物的葉片結(jié)構(gòu)，如向該植物提供14C標(biāo)記的CO2，該CO2轉(zhuǎn)移的途徑為

(2)圖中④稱為

，它的功能是

CO2—C4—C3一糖類等有機(jī)化合物C4運(yùn)輸物質(zhì)(有機(jī)物和無機(jī)物)維管束(3)該植物中CＯ２的固定發(fā)生在

處的細(xì)胞，CO2與C5結(jié)合發(fā)生在

，含有完整的葉綠體，卻不能進(jìn)行完整的光合作用的細(xì)胞是

。(4)有這種葉片結(jié)構(gòu)的植物的光合作用較沒有這種葉片結(jié)構(gòu)的植物的光合作用積累的有機(jī)物要

，原因是

。①②②①能利用較低濃度的二氧化碳多3.CAM(景天酸代謝)途徑：在仙人掌科，鳳梨科等植物中進(jìn)行。

(1)夜間固定CO2

，產(chǎn)生蘋果酸，貯藏于液泡中。

(2)白天有機(jī)酸脫羧，參加卡爾文循環(huán)。

四、光呼吸光呼吸是指綠色細(xì)胞在光下吸收O2

與釋放CO2

的過程。光呼吸與暗呼吸的比較

五、影響光合速率的外界條件光(光強(qiáng)與光質(zhì)，光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn))CO2(CO2

飽和點(diǎn)與CO2補(bǔ)償點(diǎn))溫度(三基點(diǎn))水分：缺水時(shí)氣孔阻力增大，CO2

同化受阻礦質(zhì)：N、P、K、Mg、Fe、Cu、B、Mn、Cl、Zn等光合作用的變化(午休現(xiàn)象)

植物的光合作用受內(nèi)外因素的影響，而衡量?jī)?nèi)外因素對(duì)光合作用影響程度的常用指標(biāo)是光合速率。光合速率通常是指單位時(shí)間單位葉面積的CO2吸收量或O2的釋放量，也可用單位時(shí)間單位葉面積上的干物質(zhì)積累量來表示。

CO２+H２O光葉綠體

(CH２O)＋O２

CO2吸收量干物質(zhì)積累量O2釋放量紅外線CO2氣體分析儀改良半葉法氧電極法

μmolCO2·m-2·s-1mgDW·dm-2·h-1μmolO2·m-2·s-11μmol·m-2·s-1=1.58mg·dm-2·h-1通常測(cè)定光合速率時(shí)沒有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸釋放的CO2被光合作用再固定等因素考慮在內(nèi)，因而所測(cè)結(jié)果實(shí)際上是表觀光合速率或凈光合速率，如把表觀光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到總光合速率或真光合速率。這些儀器能單人提著攜帶到野外工作，能測(cè)定光合速率、呼吸速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等植物的生理參數(shù)，同時(shí)還能測(cè)定環(huán)境中光強(qiáng)、溫度、濕度等參數(shù)，操作十分方便，用葉室夾一片葉，在操作面板上按一下鍵，在數(shù)分鐘內(nèi)就能把上述參數(shù)測(cè)完并儲(chǔ)存好。LI-6200光合作用分析系統(tǒng)LCA-4光合作用分析系統(tǒng)在低光強(qiáng)區(qū)，光合速率隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而呈比例地增加(比例階段，直線A)；當(dāng)超過一定光強(qiáng)，光合速率增加就會(huì)轉(zhuǎn)慢(曲線B)；當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，光合速率就不再增加，而呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。開始達(dá)到光合速率最大值時(shí)的光強(qiáng)稱為光飽和點(diǎn)，此點(diǎn)以后的階段稱飽和階段(直線C)。比例階段中主要是光強(qiáng)制約著光合速率，而飽和階段中CO2擴(kuò)散和固定速率是主要限制因素。

光強(qiáng)-光合曲線圖解

A.比例階段；B.比例向飽和過渡階段；C.飽和階段不同植物的光強(qiáng)-光合曲線不同，光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)也有很大的差異。光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物一般光飽和點(diǎn)也高，草本植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)通常要高于木本植物；陽生植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)要高于陰生植物；C4植物的光飽和點(diǎn)要高于C3植物。不同植物的光強(qiáng)光合曲線(2)強(qiáng)光傷害—光抑制

當(dāng)光合機(jī)構(gòu)接受的光能超過它所能利用的量時(shí)，光會(huì)引起光合速率的降低，這個(gè)現(xiàn)象就叫光合作用的光抑制。晴天中午的光強(qiáng)常超過植物的光飽和點(diǎn)，很多C３植物，如水稻、小麥、棉花、大豆、毛竹、茶花等都會(huì)出現(xiàn)光抑制，輕者使植物光合速率暫時(shí)降低，重者葉片變黃，光合活性喪失。當(dāng)強(qiáng)光與高溫、低溫、干旱等其他環(huán)境脅迫同時(shí)存在時(shí)，光抑制現(xiàn)象尤為嚴(yán)重。通常光飽和點(diǎn)低的陰生植物更易受到光抑制危害，若把人參苗移到露地栽培，在直射光下，葉片很快失綠，并出現(xiàn)紅褐色灼傷斑，使參苗不能正常生長(zhǎng)；大田作物由光抑制而降低的產(chǎn)量可達(dá)15%以上。因此光抑制產(chǎn)生的原因及其防御系統(tǒng)引起了人們的重視。光抑制機(jī)理

一般認(rèn)為光抑制主要發(fā)生在PSⅡ。按其發(fā)生的原初部位可分為：受體側(cè)光抑制常起始于還原型QA的積累。還原型QA的積累促使三線態(tài)P680(P680T)的形成，而P680T可以與氧作用(P680T+O2→P680+1O2)形成單線態(tài)氧(1O2)；供體側(cè)光抑制起始于水氧化受阻。由于放氧復(fù)合體不能很快把電子傳遞給反應(yīng)中心，從而延長(zhǎng)了氧化型P680(P680+)的存在時(shí)間。Ｐ680+和1O2都是強(qiáng)氧化劑，如不及時(shí)消除，它們都可以氧化破壞附近的葉綠素和D1蛋白，從而使光合器官損傷，光合活性下降。保護(hù)機(jī)理

植物有多種保護(hù)防御機(jī)理，用以避免或減少光抑制的破壞。如：(1)通過葉片運(yùn)動(dòng)，葉綠體運(yùn)動(dòng)或葉表面覆蓋蠟質(zhì)層、積累鹽或著生毛等來減少對(duì)光的吸收；(2)通過增加光合電子傳遞和光合關(guān)鍵酶的含量及活化程度，提高光合能力等來增加對(duì)光能的利用；(3)加強(qiáng)非光合的耗能代謝過程，如光呼吸、Mehler反應(yīng)等；(4)加強(qiáng)熱耗散過程，如蒸騰作用；(5)增加活性氧的清除系統(tǒng)，如超氧物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽還原酶等的量和活性；(6)加強(qiáng)PSⅡ的修復(fù)循環(huán)等。光抑制引起的破壞與自身的修復(fù)過程是同時(shí)發(fā)生的，兩個(gè)相反過程的相對(duì)速率決定光抑制程度和對(duì)光抑制的忍耐性。光合機(jī)構(gòu)的修復(fù)需要弱光和合適的溫度，以及維持適度的光合速率，并涉及到一些物質(zhì)如D1等蛋白的合成。如果植物連續(xù)在強(qiáng)光和高溫下生長(zhǎng)，那么光抑制對(duì)光合器的損傷就難以修復(fù)了。在作物生產(chǎn)上，保證作物生長(zhǎng)良好，使葉片的光合速率維持較高的水平，加強(qiáng)對(duì)光能的利用，這是減輕光抑制的前提。同時(shí)采取各種措施，盡量避免強(qiáng)光下多種脅迫的同時(shí)發(fā)生，這對(duì)減輕或避免光抑制損失也是很重要的。另外，強(qiáng)光下在作物上方用塑料薄膜遮陽網(wǎng)或防蟲網(wǎng)等遮光，能有效防止光抑制的發(fā)生，這在蔬菜花卉栽培中已普遍應(yīng)用。2.光質(zhì)

在太陽幅射中，只有可見光部分才能被光合作用利用。用不同波長(zhǎng)的可見光照射植物葉片，測(cè)定到的光合速率不一樣。在600～680nm紅光區(qū)，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的藍(lán)光區(qū)又有一小的峰值?？梢姡夂献饔玫淖饔霉庾V與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合。

不同光波下光合速率實(shí)線為26種草本植物的平均值；虛線為7種木本植物的平均值。放氧速率光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合在自然條件下，植物或多或少會(huì)受到不同波長(zhǎng)的光線照射。如，陰天不僅光強(qiáng)減弱，而且藍(lán)光和綠光所占的比例增高。樹木的葉片吸收紅光和藍(lán)光較多，故透過樹冠的光線中綠光較多，由于綠光是光合作用的低效光，因而會(huì)使樹冠下生長(zhǎng)的本來就光照不足的植物利用光能的效率更低，“大樹底下無豐草”就是這個(gè)道理。水層同樣改變光強(qiáng)和光質(zhì)。水層越深，光照越弱，例如，20米深處的光強(qiáng)是水面光強(qiáng)的二十分之一，如水質(zhì)不好，深處的光強(qiáng)會(huì)更弱。水層對(duì)光波中的紅、橙部分吸收顯著多于藍(lán)、綠部分，深水層的光線中短波長(zhǎng)的光相對(duì)較多。所以含有葉綠素、吸收紅光較多的綠藻分布于海水的表層；而含有藻紅蛋白、吸收綠、藍(lán)光較多的紅藻則分布在海水的深層，這是海藻對(duì)光適應(yīng)的一種表現(xiàn)。3.光照時(shí)間對(duì)放置于暗中一段時(shí)間的材料(葉片或細(xì)胞)照光，起初光合速率很低或?yàn)樨?fù)值，要光照一段時(shí)間后，光合速率才逐漸上升并趨與穩(wěn)定。從照光開始至光合速率達(dá)到穩(wěn)定水平的這段時(shí)間，稱為“光合滯后期”或稱光合誘導(dǎo)期。一般整體葉片的光合滯后期約30～60min，而排除氣孔影響的去表皮葉片，細(xì)胞、原生質(zhì)體等光合組織的滯后期約10min。將植物從弱光下移至強(qiáng)光下，也有類似情況出現(xiàn)。另外，植物的光呼吸也有滯后現(xiàn)象，在光呼吸的滯后期中光呼吸速率與光合速率會(huì)按比例上升(圖29)。C3植物與C4植物的光合、光呼吸以及光呼吸/光合隨照光時(shí)間的變化1.表觀光合速率2.C3植物光呼吸速率3.C4植物光呼吸速率4.C3植物光呼吸/光合比值5.C4植物光呼吸/光合比值產(chǎn)生滯后期的原因∶光對(duì)酶活性的誘導(dǎo)光合碳循環(huán)中間產(chǎn)物的增生需要一個(gè)準(zhǔn)備過程，光誘導(dǎo)氣孔開啟所需較長(zhǎng)的時(shí)間，其是葉片滯后期延長(zhǎng)的主要因素。由于照光時(shí)間的長(zhǎng)短對(duì)植物葉片的光合速率影響很大，因此在測(cè)定光合速率時(shí)要讓葉片充分預(yù)照光。光照小結(jié)光強(qiáng)光補(bǔ)償點(diǎn)－當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光強(qiáng)時(shí)，葉片的光合速率等于呼吸速率，表觀光合速率為零時(shí)的光強(qiáng)。光飽和點(diǎn)－開始達(dá)到光合速率最大值時(shí)的光強(qiáng)。C4植物＞C3植物光抑制－當(dāng)光合機(jī)構(gòu)接受的光能超過它所能利用的量時(shí)，光會(huì)引起光合速率的降低的現(xiàn)象。光質(zhì)光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合。在600～680nm紅光區(qū)，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的藍(lán)光區(qū)又有一小的峰值。發(fā)現(xiàn)藍(lán)光下的光合速率要比紅光下的高，這可能與藍(lán)光促進(jìn)氣孔開啟有關(guān)光照時(shí)間光合滯后期（光合誘導(dǎo)期）－從照光開始至光合速率達(dá)到穩(wěn)定水平的這段時(shí)間。一般整體葉片的光合滯后期約30～60min，而排除氣孔影響的去表皮葉片，細(xì)胞、原生質(zhì)體等光合組織的滯后期約10min。(二)CO21.CO2-光合曲線

光下CO2濃度為零時(shí)葉片只有光、暗呼吸,釋放CO2。圖中的OA部分為光下葉片向無CO2氣體中的CO2釋放速率,通常用它來代表光呼吸速率。在比例階段，光合速率隨CO2濃度增高而增加，當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時(shí)，環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補(bǔ)償點(diǎn)(圖中C點(diǎn))；當(dāng)達(dá)到某一濃度(S)時(shí)，光合速率便達(dá)最大值(Pm)，開始達(dá)到光合最大速率時(shí)的CO2濃度被稱為CO2飽和點(diǎn)。圖30葉片光合速率對(duì)細(xì)胞間隙CO2濃度響應(yīng)示意圖曲線上四個(gè)點(diǎn)對(duì)應(yīng)濃度分別為CO2補(bǔ)償點(diǎn)(C)，空氣濃度下細(xì)胞間隙的CO2濃度(n)，與空氣濃度相同的細(xì)胞間隙CO2濃度(350μl·L-1左右)和CO2飽和點(diǎn)(S)。Pm為最大光合速率；CE為比例階段曲線斜率，代表羧化效率；OA光下葉片向無CO2氣體中的釋放速率，可代表光呼吸速率。C4植物的CO2飽和點(diǎn)比C3植物低，在大氣CO2濃度下就能達(dá)到飽和；而C3植物CO2飽和點(diǎn)不明顯，光合速率在較高CO2濃度下還會(huì)隨濃度上升而提高。C4植物CO2飽和點(diǎn)低的原因，可能與C4植物的氣孔對(duì)CO2濃度敏感有關(guān)，即CO2濃度超過空氣水平后，C4植物氣孔開度就變小。另外，C4植物PEPC的Km低，對(duì)CO2親和力高，有濃縮CO2機(jī)制，這些也是C4植物CO2飽和點(diǎn)低的原因。C3植物與C4植物CO2光合曲線

可以看出：C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)低，在低CO2濃度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；2.CO2供給

CO2從大氣到達(dá)羧化酶部位的途徑和所遇的阻力可用下式示：大氣ra氣孔rs

葉肉細(xì)胞間隙ri

葉肉細(xì)胞rm葉綠體基質(zhì)ra、rs、ri、rm分別為大氣、氣孔、細(xì)胞間隙與原生質(zhì)的阻力。其中較大的阻力為rs與rm。

CO2從大氣至葉肉細(xì)胞間隙為氣相擴(kuò)散，而從葉肉細(xì)胞間隙到葉綠體基質(zhì)則為液相擴(kuò)散，擴(kuò)散的動(dòng)力為CO2濃度差。

CO2流通速率(P，可代表光合速率)可用下式表示：P=(Ca-Cc)/∑r=(Ca-Cc)/(ra+rs+ri+rm)式中Ca與Cc為大氣和葉綠體中CO2濃度.此式表明光合速率與大氣至葉綠體間的CO2濃度差成正比，與大氣至葉綠體間的總阻力成反比凡能提高濃度差和減少阻力的因素都可促進(jìn)CO2流通而提高光合速率。空氣中的CO2濃度較低，約為350μl·L-1(0.035%)，分壓為3.5×10-5MPa，而一般C3植物的CO2飽和點(diǎn)為1000～1500μl·L-1左右，是空氣中的3～5倍。在不通風(fēng)的溫室、大棚和光合作用旺盛的作物冠層內(nèi)的CO2濃度可降至200μl·L-1左右。由于光合作用對(duì)CO2的消耗以及存在CO2擴(kuò)散阻力，因而葉綠體基質(zhì)中的CO2濃度很低，接近CO2補(bǔ)償點(diǎn)。因此，加強(qiáng)通風(fēng)或設(shè)法增施。CO2能顯著提高作物的光合速率，這對(duì)C3植物尤為明顯。(三)溫度

光合過程中的暗反應(yīng)是由酶所催化的化學(xué)反應(yīng)，因而受溫度影響。在強(qiáng)光、高CO2濃度時(shí)溫度對(duì)光合速率的影響要比弱光、低CO2濃度時(shí)影響大(圖32)，這是因?yàn)樵趶?qiáng)光和高CO2條件下，溫度成了光合作用的主要限制因素。圖32不同CO2濃度下溫度對(duì)光合速率的影響

a.在飽和CO2濃度下；b.在大氣CO2濃度下

1.葉齡新長(zhǎng)出的嫩葉，光合速率很低。其主要原因有：(1)葉組織發(fā)育未健全，氣孔尚未完全形成或開度小，細(xì)胞間隙小，葉肉細(xì)胞與外界氣體交換速率低；(2)葉綠體小，片層結(jié)構(gòu)不發(fā)達(dá)，光合色素含量低，捕光能力弱；(3)光合酶，尤其是Rubisco的含量與活性低；(4)幼葉的呼吸作用旺盛，因而使表觀光合速率降低。六、影響光合速率的外界條件葉的發(fā)育和結(jié)構(gòu)但隨著幼葉的成長(zhǎng)，葉綠體的發(fā)育，葉綠素含量與Rubisco酶活性的增加，光合速率不斷上升；當(dāng)葉片長(zhǎng)至面積和厚度最大時(shí)，光合速率通常也達(dá)到最大值，以后，隨著葉片衰老，葉綠素含量與Rubisco酶活性下降，以及葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)的解體，光合速率下降。依據(jù)光合速率隨葉齡增長(zhǎng)出現(xiàn)“低—高—低”的規(guī)律，可推測(cè)不同部位葉片在不同生育期的