2生活史進(jìn)化講解

生活史進(jìn)化天長，地久。天地所以能長期者，以其不自生，故能長生?！献印兜赖陆?jīng)》為了要在一邊消費，自然就被迫在另一邊節(jié)省——歌德，轉(zhuǎn)引自達(dá)爾文《物種起源》生活史進(jìn)化——表型進(jìn)化達(dá)爾文——正確的遺傳機(jī)制？受到嚴(yán)峻批判孟德爾——1900年重新覺察，F(xiàn)isher-Haldane-Wright的理論爭論現(xiàn)代綜合：進(jìn)化生物學(xué)家開頭把遺傳學(xué)作為理論范式的核心，對遺傳學(xué)的重視引起了反彈：表型的作用是什么？〔遺傳學(xué)，加上自然選擇，并不能完全解釋進(jìn)化，尤其是表型性狀的進(jìn)化〕生活史進(jìn)化——表型進(jìn)化表型進(jìn)化的兩個學(xué)派選擇學(xué)派：重點探討表型如何應(yīng)當(dāng)設(shè)計以獲得最大生殖成效；包括進(jìn)化生態(tài)學(xué)、行為生態(tài)學(xué)，為：理論驅(qū)動的〔theory-driven〕、猜測性的〔predictive〕、試驗的〔experimental〕發(fā)育學(xué)派：重點探討發(fā)育機(jī)制如何限制了遺傳變異的表達(dá)；包括進(jìn)化發(fā)育遺傳學(xué)、形態(tài)學(xué)，現(xiàn)多稱為“Evo-Devo”；為：歷史的〔historical〕、回憶的〔retrospective〕、描述性的〔descriptive〕生活史進(jìn)化——表型進(jìn)化選擇學(xué)派處理表型適應(yīng)性問題：但什么是適應(yīng)性？Cost-benefit,optimization經(jīng)典生活史理論——了解生活史進(jìn)化只需理解兩件事情：一是外部的，環(huán)境如何影響了不同年齡〔階段、大小〕有機(jī)體的存活和生殖；二是內(nèi)部的，生活史性狀之間怎樣聯(lián)系在一起以及性狀變異的限制因素生活史進(jìn)化——表型進(jìn)化與物理學(xué)家和分子生物學(xué)家有一個根本的不同：進(jìn)化生物學(xué)試圖解釋變異〔物種之間的差異、種群之間的差異、個體之間的差異〕，核心問題是：什么緣由導(dǎo)致了多樣性？生活史進(jìn)化——歷史回憶學(xué)問預(yù)備：在1920~1950年這一時期，生態(tài)學(xué)家已經(jīng)開頭廣泛地運用壽命表方法爭論動物種群，因而對于生活史的定量種群統(tǒng)計學(xué)后果已經(jīng)具備了一個有效的分析方法。這種方法考察的是與年齡相關(guān)的〔age-specific〕個體死亡率和生育率。生態(tài)學(xué)家已清晰地知道，這些生活史參數(shù)無論是在種內(nèi)還是在種間都有很大的變異。種群遺傳學(xué)和數(shù)量遺傳學(xué)的迅猛進(jìn)展同時也為達(dá)爾文關(guān)于表型性狀適應(yīng)價值的論述供給了堅實根底生活史進(jìn)化——重要著作1Stearns,S.C.1992.TheEvolutionofLifeHistories.OxfordUniversityPress,Oxford.Charlesworth,B.1994.EvolutioninAge-StructuredPopulations,2nded.CambridgeUniversityPress,Cambridge.Vuorisalo,T.&P.Mutikainen.1999.LifeHistoryEvolutioninPlants.Kluwer,London.Roff,D.A.2023.LifeHistoryEvolution.SinauerAssociates，Sunderland，MA.生活史理論的根本框架表型最優(yōu)化爭論法phenotypicoptimizationapproach決策變量——生活史性狀優(yōu)化指標(biāo)——達(dá)爾文適合度約束條件——權(quán)衡或負(fù)耦聯(lián)生活史理論的根本框架決策變量——生活史性狀：嚴(yán)格地說，僅指與年齡相關(guān)的生育率、死亡率。但一些其它性狀，如壽命、成熟年齡、經(jīng)產(chǎn)數(shù)〔一生中生殖的次數(shù)〕等，是年齡相關(guān)的生育率和死亡率的綜合指標(biāo)，因此一般也作為生活史性狀來對待優(yōu)化指標(biāo)——達(dá)爾文適合度：最常用的適合度指標(biāo)有兩個：不考慮密度制約效應(yīng)，用種群增長速率〔或稱為馬爾薩斯參數(shù)〕來作為生活史進(jìn)化的優(yōu)化指標(biāo)假設(shè)種群個體數(shù)量由于密度制約的作用而保持著穩(wěn)定，那么適合度可用有機(jī)體一生中期望的后代數(shù)〔或者稱為總生殖速率〕來測度生活史理論根本框架適合度計算公式適合度計算公式約束條件——Trade-off:泛指任何形式上的生活史性狀之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系。自然界不存在確定意義上的“最正確表型”。任何一個有機(jī)體都不行能在同一時間內(nèi)把每一件事情都作到最好，由于可用于生長、維持和生殖的能量是有限的。生物必需在這些相互沖突的需求中進(jìn)展有效的資源安排以查找一個最正確的解決方案。生活史理論根本框架有四種根本的方法用來測量權(quán)衡：表型相關(guān)〔phenotypiccorrelation〕試驗操縱〔experimentalmanipulation〕遺傳相關(guān)〔geneticcorrelation〕選擇試驗〔selectionexperiment〕怎樣實際測量權(quán)衡(a)Callosobruchusmaculatus甲蟲成體壽命與生育力的表型相關(guān)關(guān)系；(b)試驗操縱所提示的雌蟲壽命與生育力的負(fù)耦聯(lián)生活史權(quán)衡關(guān)系的Y型圖解〔參見deJong1993〕。A和B表示的是在資源總量不變的狀況下轉(zhuǎn)變資源安排比例而產(chǎn)生的權(quán)衡關(guān)系為什么試驗操縱常常檢測不誕生殖代價？常用的檢驗方法可大致分為兩類：〔a〕試驗方法〔b〕比較分析〔comparativemethods〕可進(jìn)一步分為〔i〕種內(nèi)個體間的比較〔種群內(nèi)和種群間〕；〔ii〕不同物種之間的比較兩種狀況適應(yīng)性假說的檢驗方法比較爭論和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系比較爭論的兩個根本問題：〔i〕哪些性狀－性狀之間或者性狀－環(huán)境之間相關(guān)？〔例，一年生植物的生殖安排是否高于多年生植物生殖安排？干旱生境中植物的種子是否比潮濕生境的大；需光先鋒樹種生產(chǎn)的種子是否比成熟林中的??？〕〔ii〕上述的相關(guān)關(guān)系是趨同進(jìn)化的結(jié)果？還是由于享有共同的祖先而導(dǎo)致的？需考慮系統(tǒng)發(fā)育的效應(yīng)向上追溯進(jìn)化歷史，全部物種都會在某個時刻集合，因此物種之間在全部性狀上都必定存在某種程度的譜系相像性。有可能是共同的祖先，而不是趨同進(jìn)化，導(dǎo)致了觀看到的性狀之間的相關(guān)性。為了分別共同祖先的影響，最好的解決方法是利用所爭論對象的系統(tǒng)發(fā)育樹4個種〔A-D〕的系統(tǒng)樹。A-B和C-D用專業(yè)術(shù)語稱為比照〔contrasts〕。通過利用性狀值的差值，而不是性狀值本身，共同祖先的效應(yīng)可以被有效地剔除。Abrahamson(1979)數(shù)據(jù)(物種數(shù)50)中Asteraceae〔13種〕的系統(tǒng)樹。一年生用白色，棄耕地多年生植物用灰色，唯一的林地生境植物用黑色表示。有兩個有效的一年生/多年生種對，一個棄耕地/林地生境對依據(jù)現(xiàn)存4個物種A－D的系統(tǒng)發(fā)育樹及X－Y兩個變量的性狀值進(jìn)展比照分析的一個例子。V1、V2、V3是系統(tǒng)發(fā)育獨立的比照〔參見Harvey&Keymer1991〕成熟年齡與大小

早熟的好處〔晚熟的代價〕：早成熟的個體由于在幼體階段花費的時間縮短，所以其存活到成熟的概率較高。提早成熟的有機(jī)體，由于它們的后代誕生早并且很快即可開頭生殖，所以具有較高的適合度。這種好處可以和商業(yè)流通中資金的周轉(zhuǎn)或者銀行自動轉(zhuǎn)存中復(fù)息的計算相比較。以銀行存款為例，利率不變但假設(shè)計息時間縮短，存款額增長速度就會加快成熟年齡與大小

早熟的代價〔晚熟的好處〕：推遲成熟的好處主要反映在以下兩個方面。第一，推遲成熟可使得個體進(jìn)一步生長。假設(shè)個體生育力隨體型大小增加而提高，那么成熟年齡的推遲會帶來較高的初始生育力。其次，成熟時間推遲可能會使得個體產(chǎn)生更高質(zhì)量的后代〔親代撫育加大〕，使得幼體死亡率降低最正確的成熟年齡就是在這些收益與代價之間查找出一個最正確平衡，獲得最大的適合度成熟時間受環(huán)境影響的一個實例一年生鳳仙花屬植物ImpatienspallidaSchemske〔1978,1984〕觀看到森林內(nèi)部的鳳仙花種群比森林邊緣的種群開花時間顯著提前，盡管二者相距不過64m。在他6年的觀看時間里，森林內(nèi)部種群每年一到7月份就被一種甲蟲破壞掉，而邊緣種群卻未受到這種甲蟲的攻擊。成熟時間受環(huán)境影響的一個實例一年生鳳仙花屬植物Impatienspallida在森林內(nèi)部開花晚的那些植株，與正常個體相比較，產(chǎn)生的種子數(shù)量特殊少，由于晚開花植株被吃掉了。在森林內(nèi)部和邊緣相互移栽的植物個體在新環(huán)境內(nèi)都比原種群的個體適合度低。原來生長在森林邊緣的植株當(dāng)移栽到森林內(nèi)的時候不等它們開花就被甲蟲給吃掉了，因而適合度明顯低于當(dāng)?shù)刂参?。而原來生長在森林內(nèi)部的植株當(dāng)移栽到森林邊緣的時候，開花持續(xù)的時間明顯短于當(dāng)?shù)氐闹仓辏⒁虼硕a(chǎn)生數(shù)量很少的種子。這項爭論說明，植物開花時間的早晚確實是受到環(huán)境條件制約的。成熟年齡與大小

假設(shè)種群具有穩(wěn)定的年齡構(gòu)造〔或者個體大小構(gòu)造〕，并假設(shè)年齡對個體生育力的影響是線性的：生育力隨成熟年齡增加而線性增加；過了成熟年齡之后它即可線性增加，或者保持不變，或者線性削減。滿足這些條件的模型可以被稱為線性適合度模型?；蛘呒俣ㄍ七t成熟不影響生育力，但幼體瞬時死亡率隨母體年齡增加而削減

圖2.2利用模型計算出的美國南卡州Sceloporusundulatus蜥蜴種群在不同成熟年齡下的相對適合度值。兩個模型給出的猜測值都與實際觀測值較接近，但都不是特殊準(zhǔn)確。成熟年齡與大小

最優(yōu)成熟年齡和大?。篟0-極大化模型當(dāng)種群數(shù)量由于密度依靠的制約而保持穩(wěn)定時〔r=0〕，我們可以承受R0作為適合度的測度指標(biāo)。Roff〔1984，1992〕對于魚類種群〔其種群大小總是或多或少保持恒定的〕組建了一個模型。Roff首先假定魚類個體〔雌性〕成熟之前聽從vonBertalanffy生長方程，成熟后個體不再生長：成熟年齡與大小

最優(yōu)成熟年齡和大?。篟0-極大化模型個體生育力與體重成正比，體重與體長的立方成正比。令p為在卵和幼期的個體存活率。進(jìn)入幼體和成體階段后，個體瞬時死亡率假定為恒定值〔M〕。那么最正確成熟年齡為：體長為：

Roff〔1984〕對加拿大30種硬骨魚估量了k、M參數(shù)，并據(jù)此計算出了理論成熟年齡〔α〕值。上圖顯示的是成熟年齡理論值和觀測值之間的比較。右圖是成熟體長理論值與觀測值之間的比較單次生殖的多年生植物的最優(yōu)成熟年齡一年生植物的成熟年齡

令W為植株養(yǎng)分器官的生物量，Q為生殖器官的生物量，生長季長度為T。植物凈光合生產(chǎn)的速率可表示為βW，β為生產(chǎn)速率參數(shù)。設(shè)u(t)為安排給養(yǎng)分生長的比例，安排給生殖的比例則為1－u(t)。再令k1、k2分別為養(yǎng)分和生殖器官光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)換為生物量的速率；c、e分別為養(yǎng)分器官和生殖器官由于草食動物取食、葉片或花冠等器官枯萎造成的生物量損失速率。養(yǎng)分和生殖生物量的增長動態(tài)可表示為：一年生植物的成熟年齡

用把握論術(shù)語說，現(xiàn)在的問題是查找最正確把握變量u*(t)使目標(biāo)函數(shù)Q(T)到達(dá)最大值。這個問題可以用Pontryagin最大值原理進(jìn)展求解。數(shù)學(xué)上講，這是一個開關(guān)〔bang-bang〕把握問題。略去數(shù)學(xué)推導(dǎo)，我們可以得到最優(yōu)解為一年生植物的成熟年齡

最正確的資源安排是首先把全部同化能量都安排給養(yǎng)分生長，始終到某個時刻〔t*〕，然后把全部能量都安排給生殖生長。當(dāng)c>e時，即隨著草食動物取食強(qiáng)度的增加，植物的最優(yōu)開花時間將漸漸提前，這個結(jié)論與前面提到的鳳仙花例子是全都的，即有：成熟年齡和大小的最優(yōu)反應(yīng)規(guī)范

生殖力、壽命與年輕Cole悖論：一年生植物只需比多年生植物多生成一個種子即可獲得一樣的適合度；而多生產(chǎn)一個種子要比存活到下一年簡潔很多，所以多年生生物應(yīng)當(dāng)很難在進(jìn)化競賽中獲勝多年生植物的生長速度一年生植物的生長速度假設(shè)一年生突變個體能夠侵入一個多年生植物種群，一年生植物個體的種子產(chǎn)量必需滿足：生殖力、壽命與年輕生殖力模型 令Ej表示j齡個體的生殖力，0<Ej<1。假設(shè)Ej=1，那么這代表著j齡個體把全部可以利用的能量都投入到了生殖當(dāng)中，以致于個體在生殖后立刻死亡。假設(shè)Ej<1，則表示個體保存了一局部能量用于當(dāng)年生殖后向下一年的存活，即j齡個體能夠以確定的概率存活到j(luò)+1年齡。生殖值〔reproductivevalue〕可定義為各個年齡組個體的最正確生殖力都是使該年齡組個體的生殖值到達(dá)最大值屢次生殖、單次生殖及推遲生殖的進(jìn)化。最優(yōu)生殖率取決于pjVj+1與mx曲線的形式。當(dāng)曲線為外凸時，屢次生殖(a)受到選擇；而當(dāng)曲線下凹時，推遲生殖(b)或者單次生殖(c)受到選擇。生殖力、壽命與年輕簡化的生殖力模型 成熟個體的生育力和死亡率不隨年齡發(fā)生轉(zhuǎn)變；但是生育力和存活率都假定為是生殖力〔E〕的函數(shù)〔Schaffer1974b〕。此時其種群增長速率〔〕可表示為如下：最優(yōu)生殖力〔E*〕應(yīng)滿足假設(shè)個體生育力是生殖力〔E〕的線性函數(shù)，那么上式意味著生殖后存活到下一年的概率必需為資源投入〔1-E〕的減速增函數(shù)生殖力、壽命與年輕年輕年輕是指隨年齡增加身體功能的惡化，如死亡率隨年齡的增加或者生育力隨年齡的削減等等。對于年輕的爭論大多集中在年輕的直接生理緣由等方面，而我們在這里探討的是年輕的終極緣由，即生物有機(jī)體為什么都會年輕？生殖力、壽命與年輕年輕的進(jìn)化理論所依據(jù)的事實為：任何突變基因的選擇壓力都隨年齡增加而下降。一個在年齡較大時才對表型產(chǎn)生影響的突變基因?qū)€體適合度奉獻(xiàn)很小，由于生物到此時完全可能由于其它因素〔如捕食、疾病等〕的作用而已經(jīng)死亡生殖力、壽命與年輕通過考察r或者R對特定年齡生育力和生存力變化反響的靈敏度，我們可以定量地說明年輕消逝的必定性生殖力、壽命與年輕年輕的進(jìn)化理論：有害突變累積Medawar〔1946，1952〕提出了年輕的有害基因突變–累積理論。這個理論認(rèn)為，在生命后期才表達(dá)的有害突變之所以能夠穿過自然選擇的網(wǎng)，僅僅是由于它們是在晚期活動。假設(shè)一個年紀(jì)較大的個體有足夠的時間進(jìn)展假設(shè)干次生殖之后，致死或者半致死基因的作用才表達(dá)出來，那么這一有害基因可能在自然選擇中很難被淘汰生殖力、壽命與年輕年輕的進(jìn)化理論：基因?qū)苟嘈约僬f

一個基因假設(shè)具有一個以上的作用就是多效性基因。能在生命早期提高生育力的基因在生命后期卻可能降低個體存活率。在生命早期哪怕只很微弱地轉(zhuǎn)變生育力或者存活力都可以抵住后期較大程度變化所帶來的不利之處年輕的突變累積理論和基因?qū)苟嘈岳碚撋沉?、壽命與年輕年輕的進(jìn)化理論：基因?qū)苟嘈约僬f

鐵色素冷靜性肝硬變，成年男性過量吸取鐵，導(dǎo)致鐵在肝臟的冷靜毀壞了肝臟。在生命早期，吸取鐵可以使患者避開發(fā)生缺鐵性貧血〔留意，還有性別沖突的解釋〕免疫系統(tǒng)是有年齡依靠性的。免疫系統(tǒng)釋放破壞性的化學(xué)物質(zhì)為我們對感染供給疼惜，但這些化學(xué)物質(zhì)不行避開地也會損傷人體組織，最終導(dǎo)致年輕和癌癥生殖力、壽命與年輕年輕的進(jìn)化理論：基因?qū)苟嘈约僬f

胃酸，較多的胃酸〔攜帶胃蛋白酶原I的基因〕能夠疼惜人體免受細(xì)菌、病毒等侵染，但是這樣的人比較簡潔在年老后患胃潰瘍老年性癡呆，在60歲時大約5％、80歲時20％的人患病。它在生命早期有什么好處？莫非它可使人早年智力較高、腦容積較大？生殖力、壽命與年輕年輕的機(jī)制？

防范自由基損害的SOD；SOD水平在各動物物種中與壽命存在正比關(guān)；血尿酸〔引起痛風(fēng)〕，作為另外一種抗氧化劑，也與物種的壽命親切相關(guān)。這個基因有利于晚期生命減慢老化卻在整個成年期付出代價〔痛風(fēng)〕?；纪达L(fēng)的人年輕的慢些？？修復(fù)特殊DNA的酶也是在壽命較長的物種中含量較高，這說明DNA損傷也是一種自然選擇的力氣，它與SOD、尿酸鹽一樣，是自然選擇找到的一種解決方法生殖力、壽命與年輕生態(tài)學(xué)和進(jìn)化領(lǐng)域內(nèi)第一個大問題！后代大小與數(shù)量

最正確窩卵數(shù)

很多鳥類都是不定的產(chǎn)卵者；假設(shè)在它產(chǎn)卵時人為地把產(chǎn)下的卵取走，那么雌鳥就會連續(xù)產(chǎn)卵直到窩卵數(shù)到達(dá)正常范圍內(nèi)。所以，窩卵大小不是由鳥類產(chǎn)卵力氣所限制的。那么為什么鳥類一窩只產(chǎn)生所觀看到的那么多的卵？Lack〔1947〕最先提出了鳥類窩卵數(shù)進(jìn)化的功能假說，即最正確窩卵數(shù)應(yīng)當(dāng)使得羽化出來的幼鳥數(shù)到達(dá)最大值。子代個體大小由兩個方面的親代投入所準(zhǔn)備，一是卵中貯存的能量，二是親代在撫育、疼惜窩巢中投入的能量。猜測最正確窩卵大小的Lack模型。(a)子代個體存活率隨窩卵數(shù)量的增加而下降；(b)一個中等大小的窩卵數(shù)能夠生產(chǎn)最大數(shù)量的存活子代當(dāng)親代的死亡率隨產(chǎn)卵數(shù)量增加而上升時,最正確窩卵數(shù)低于Lack窩卵數(shù)后代大小與數(shù)量

最正確后代個體大小

Lack窩卵數(shù)理論沒有直接考慮子代個體的最正確大小問題。當(dāng)窩卵數(shù)和親代投入資源量都時，子代個體大小可被推算出來。這是爭論子代大小與數(shù)量平衡的一種途徑。另一個途徑是首先明確子代個體大小和適合度的關(guān)系，查找出能使親代個體總適合度到達(dá)最大的最正確子代個體大小，然后依據(jù)生殖資源投入總量而推算出所應(yīng)生產(chǎn)的子代數(shù)量。窩卵數(shù)常常變化很大而個體大小卻常常保持恒定。栽培小麥當(dāng)種子數(shù)相差達(dá)81倍時，種子重量也根本沒有轉(zhuǎn)變。鳥類在窩卵數(shù)上的變異遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于在鳥卵重量上的變化幅度?？墒?，為什么子代個體的大小傾向于保持不變呢？子代個體存活到成熟的概率是個體大小的一個增函數(shù)。最正確個體大小為過原點直線與存活率曲線相切的那一點后代大小與數(shù)量

親子沖突〔parent-offspringconflict〕

Trivers應(yīng)用Hamilton〔1964〕的廣義適合度概念分析了親代投入過程中的親子行為沖突問題。Trivers首先留意到這樣一個簡潔事實：母親同現(xiàn)有的以及還未誕生子女的親緣系數(shù)都是一樣的，都是1/2。所以就親緣關(guān)系而言，做母親的與自身“親切程度”〔親緣系數(shù)固然為1〕是它與其子女親切程度的兩倍?？紤]每次生育一個后代的生物。假設(shè)B(E)表示親代投入(E)后從該子女身上得到的適合度收益〔例如，存活到成熟時的概率〕，C(E)表示資源投入給將來后代生產(chǎn)造成的適合度損失〔如母體對當(dāng)前后代資源投入后降低了存活到下一個生殖期的概率〕，那么從母本角度看，資源在目前子女身上最正確安排應(yīng)當(dāng)是使凈生殖成功率〔B-C〕到達(dá)最大后代大小與數(shù)量

親子沖突〔parent-offspringconflict〕

但從子代角度來看，它和自己的親緣系數(shù)為1，而和它的兄弟姐妹〔假設(shè)是同一個父親〕親緣系數(shù)只有1/2；因此假設(shè)由子代準(zhǔn)備親代資源投入量，那么它將更情愿對自身投入，而不是把資源向?qū)淼耐值芙忝猛度??；蛘哒f，子代的最正確對策是使〔B-C/2〕到達(dá)最大親代與子代間在親代資源投入量上的沖突。P為親代最正確值，O為子代最正確值后代大小與數(shù)量

親子沖突與人類的妊娠反響

Haig應(yīng)用親子沖突理論分析了人類妊娠期母親和胎兒之間的生理學(xué)相互作用。例如，胎兒分泌胎盤催乳素〔hPL〕使母體血糖上升，這樣胎兒可以從母體得到更多的養(yǎng)分；母親分泌更多的胰島素來對抗胎兒的操縱，而這反過來使胎兒分泌更多的hPL。胰島素在正常人體內(nèi)都有，但是妊娠婦女可以比正常婦女高出上千倍。Haig指出這種上升的激素水平與吵架時聲音抬高相像，是發(fā)生了沖突的信號隨機(jī)環(huán)境中的生活史進(jìn)化：兩頭下注的對策荒漠植物種子萌發(fā)對策

Cohen〔1966〕提出，兩頭下注對策解釋了可變環(huán)境中一年生植物種子的推遲萌覺察象。Cohen所考慮的最簡潔模型是環(huán)境可分為“好年”和“壞年”兩個類型，每個類型都隨機(jī)消逝；好年消逝的概率為p，壞年消逝的概率為1-p。每年土壤中全部種子的萌發(fā)比率都為，而沒有萌發(fā)的種子衰敗率為d；萌發(fā)了的種子在好年份可產(chǎn)生s粒種子，而在壞年份不產(chǎn)生種子。植物種子萌發(fā)時不知道當(dāng)年是好還是壞。Cohen提出的問題是，在這樣條件下，最正確的種子萌發(fā)比率是多少？隨機(jī)環(huán)境中的生活史進(jìn)化：兩頭下注的對策荒漠植物種子萌發(fā)對策

在好年份里，平均每粒種子將留下(1-)(1-d)+s顆種子進(jìn)入下一年；而在壞年份里，則只留下(1-)(1-d〕顆。因此，其幾何平均適合度為：Cohen假設(shè)自然選擇作用于萌發(fā)率,使得G到達(dá)最大值，假設(shè)好年份里每株植物可以產(chǎn)生大量的種子,即s→∞,那么≈p。即，種子最正確萌發(fā)比率約等于好年份消逝的概率隨機(jī)環(huán)境中的生活史進(jìn)化：兩頭下注的對策荒漠植物種子萌發(fā)對策

依據(jù)Cohen的荒漠種子休眠模型可以做出三個猜測：〔1〕以前在優(yōu)越條件下沒有萌發(fā)的種子以后在一樣條件下照舊可以萌發(fā)；〔2〕不同地點同一物種的植物種子萌發(fā)率應(yīng)當(dāng)和當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件的優(yōu)劣〔如降雨量〕呈現(xiàn)正相關(guān)；〔3〕每個母株都應(yīng)產(chǎn)生在不同年份萌發(fā)的種子。Philippi&Seger〔1989〕提到，他們對美國亞利桑那州荒漠冬季一年生植物，Lepidiumlasiocarpum,所進(jìn)展的初步試驗觀看支持了上述三個猜測r-和K-對策

r-和K-對策是由MacArthur&Wilson〔1967〕提出的，后來又經(jīng)Pianka〔1970〕進(jìn)一步進(jìn)展和細(xì)化。在r-K選擇學(xué)說剛提出的時候，生活史進(jìn)化理論還正處于萌芽階段，事實上生活史進(jìn)化理論的進(jìn)展得到了r-K選擇概念的極大推動。r-和K-對策

r-K選擇學(xué)說的一個根本假定：種群的快速增長力氣和對密度制約死亡的反抗力氣之間存在著權(quán)衡因而：一個能快速增長的種群不行能同時具有較高的反抗密度制約死亡的力氣，反之亦然。r-和K-對策

r-選擇的生物適應(yīng)于常常受到擾動的生境，自然選擇的作用應(yīng)使其種群內(nèi)稟增長率〔r〕到達(dá)最大。所以r-對策者的生活史一般表現(xiàn)為成熟早、生殖力高、壽命短。r-和K-對策

K-選擇的生物則被認(rèn)為適用于種群數(shù)量受密度制約的物種，并導(dǎo)致成熟期推遲、生殖力降低和較長的壽命。K-對策者適應(yīng)的生境是很少經(jīng)受擾動并因而存在密度制約死亡的生境，此時自然選擇的作用應(yīng)使環(huán)境容納量〔K〕到達(dá)最大r-和K-對策

r-選擇和K-選擇無視了種群的年齡構(gòu)造〔規(guī)律斯締增長方程〕，一些重要的與年齡相關(guān)的種群統(tǒng)計學(xué)過程〔如死亡率〕并沒有明確地包含在r-選擇和K-選擇的比較當(dāng)中。例如，成熟年齡以及各年齡生殖力對外因死亡率〔即捕食者、颶風(fēng)、火災(zāi)等各種外界擾動因子所引起的死亡〕和密度依靠作用有比較簡潔的反響格局，并非象r-K選擇理論所設(shè)想的那樣簡潔。r-和K-對策

早期的生活史進(jìn)化理論繼承了經(jīng)典種群遺傳學(xué)的傳統(tǒng)，往往只考慮非密度依靠的選擇。MacArthur&Wilson的r-K選擇概念特殊強(qiáng)調(diào)了密度依靠的種群調(diào)整在生活史適應(yīng)中的重要地位，因而一經(jīng)提出立刻在生態(tài)學(xué)界引起了巨大反響。r-K選擇的最大奉獻(xiàn)或許就在于促使人們開頭關(guān)注密度依靠的選擇及其生態(tài)學(xué)后果。C-S-R-對策

r-K選擇只考慮了生境穩(wěn)定性〔密度依靠性〕；假設(shè)在此根底上考慮更多的生態(tài)維度〔如生產(chǎn)力〕，那么我們將可以在二維生態(tài)學(xué)空間內(nèi)對生活史構(gòu)造一個更全面、更合理的分類體系。Grime在擾動和環(huán)境脅迫的二維生態(tài)空間內(nèi)對生活史對策進(jìn)展了分類，把生活史對策從r-K的二分法進(jìn)展到了的C-S-R的三分法。C-S-R-對策

有較豐富資源的臨時性生境將選擇能夠快速拓殖的物種〔R-對策者〕；資源既豐富又穩(wěn)定的生境最適宜于那些能充分利用資源的物種〔C-對策者〕；而資源匱乏的生境將會選擇哪些最能夠忍耐資源虧缺的植物〔S-對策者〕。從資源安排的角度上看，這三類對策可以說分別對應(yīng)著以生殖為主〔R〕、以生長為主〔C〕、和以存活為主〔S〕的資源安排模式。C-S-R-對策

雜草對策者主要消逝在臨時性的、受到頻繁擾動的生境；它們的適應(yīng)性特點和r-對策者完全全都。競爭對策者把資源大多安排給養(yǎng)分生長器官，故而它們能充分利用環(huán)境中較為豐富的資源，并使得其它植物很難與之競爭。脅迫耐受對策者？C-S-R-對策

Grime體系與r-K理論的不同就在于他所提出了一個新的適應(yīng)性維度——對環(huán)境脅迫的忍耐。在脅迫生境中，由于可利用資源特殊有限或者存在嚴(yán)峻的生理脅迫，植物要想成功生存就必需把大量的資源安排給維持功能。成功的脅迫耐受者生長速度很慢、組織器官也特殊耐久。C-S-R-對策

常綠的針型葉在養(yǎng)分瘠薄的生境中特殊普遍。常綠的裸子植物生長速率低，而且在高養(yǎng)分條件下不能充分利用土壤資源。由于脅迫一般都和資源的極端稀缺聯(lián)系在一起，所以脅迫耐受植物通常已經(jīng)適應(yīng)于貧瘠的生境條件，使得它們即使在資源供給很充裕的時候往往也不會實現(xiàn)快速生長。生物入侵與生活史進(jìn)化入侵植物的生活史—什么樣的植物更易成為入侵者？r-對策者或者雜草對策者更易成為入侵者。絕大多數(shù)被入侵的生境都是那些被擾動了的生境。成功的入侵者必需能夠快速地利用從擾動中釋放出的資源，從而實現(xiàn)種群的快速增長?？寺≈参锉确强寺≈参锔壮蔀槿肭址N，由于它們能夠通過克隆生殖而快速增長、搶占生境。分株之間的風(fēng)險分?jǐn)偤驼献饔每梢蕴岣呖寺≈参飳?yán)酷生境的忍耐性，同時克隆生長還能夠避開在種子萌發(fā)階段的個體大量死亡，從而使克隆植物的定居與存活率都遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于那些完全依靠種子生殖的植物Baker&Stebbins對“雜草性”植物種概括總結(jié)了一些有利于形成入侵的生活史特征，包括：(1)興盛的休眠機(jī)制，其萌發(fā)需求在很多環(huán)境中均可滿足(2)生長、發(fā)育和生殖成熟都很快速(3)很高的表型可塑性，常常只要生長條件許可就能不斷地生殖(4)非特化的傳粉機(jī)制，包括自花傳粉、風(fēng)媒傳粉、和非特異性(泛化)的傳粉者等(5)單親本的〔uniparental〕生殖系統(tǒng)，如自交、無融合生殖、或克隆生長(6)特殊高的生殖潛力〔種子或者養(yǎng)分生殖體〕(7)具有短距離集中和長距離集中的適應(yīng)機(jī)制入侵植物的生活史—什么樣的植物更易成為入侵者？首先我們需要答復(fù)：外來種為什么能夠入侵？生態(tài)位機(jī)遇！入侵植物的生活史—入侵后植物生活史性狀的適應(yīng)性變化外來種入侵的生態(tài)位機(jī)遇生態(tài)位機(jī)遇—天敵躲避已有的大量證據(jù)說明，外來種普遍具有天敵躲避的生態(tài)位機(jī)遇，即：外來種〔與原產(chǎn)地種群或當(dāng)?shù)匚锓N相比〕在入侵地受到天敵損害的水平較低。生態(tài)位機(jī)遇—天敵躲避以麥瓶草為例，泛化天敵在原產(chǎn)地歐洲對植物造成的危害遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了在入侵地北美造成的危害。在原產(chǎn)地歐洲，麥瓶草有兩種特化的捕食者〔種子捕食者、花藥黑粉菌〕，它們對麥瓶草的生殖造成了極大的危害；但在北美這些天敵或者不存在，或者雖有卻只限于個別的種群而且很低的頻率。60％的北美種群完全擺脫了天敵的危害。EICA假說〔Blossey&Notzold1995〕入侵地與原產(chǎn)地生存環(huán)境的差異對植物造成了不同的選擇壓力，使入侵植物對新環(huán)境產(chǎn)生新的適應(yīng)。EICA或資源安排調(diào)整假說：入侵種原來投入到防范草食動物捕食的資源轉(zhuǎn)投到植物的生長和生殖活動中，從而使種群在新生境中生長的更高大、更多產(chǎn)，更具有競爭力。EICA假說—閱歷證據(jù)閱歷證據(jù)