松材線蟲傘滑刃屬鑒定研究進展

松材線蟲傘滑刃屬鑒定研究進展

松材線蟲是一種起源于美國的昆蟲共生線蟲，廣泛分布于美國和加拿大的針葉樹中。20世紀初期,該線蟲在日本引起松樹大面積枯死、并最終流行,從而成為林木上有史以來最嚴重的病害。20世紀80年代,松材線蟲傳入到中國(部分地區(qū))和韓國,同樣引起了森林中以松屬為主的針葉樹的大量死亡,該線蟲已成為植物病原線蟲中最具毀滅性的有害生物之一。依據(jù)對松材線蟲進行的風(fēng)險性分析,該病害將直接威脅歐洲大陸(葡萄牙已有該線蟲分布和危害的報道)和大洋州(OEPP/EPPO公告26,199～249,1996)。因此,在今后相當(dāng)長時間內(nèi),傘滑刃線蟲將繼續(xù)成為線蟲學(xué)界和植物檢疫部門關(guān)注和研究的熱點。傘滑刃屬分種的鑒別特征多達30余個,主要有側(cè)帶區(qū)刻線數(shù)目、雄蟲交合刺形狀(包括交合刺大小,髁突、喙突和交合刺末端特征,頂線、背線和腹線幾何學(xué)特征)、雌蟲尾形、雄蟲交合傘形狀和尾乳突數(shù)目及排列、雌蟲陰門及陰道特征(包括陰門蓋和陰門比例)、雌雄蟲體的測計值(包括體長、口針長,a值,b值)、后陰子宮囊長度等。由于傘滑刃線蟲種類多、形態(tài)較為相似,加上早期發(fā)表的新種在報道時沒有描述如刻線等重要特征,因而使傘滑刃屬線蟲的鑒定變得較為困難。本文對2004年以前發(fā)表的傘滑刃線蟲新種的原始描述資料進行分析和整理,在Hunt,D.(1993)收錄的43個傘滑刃屬線蟲名錄的基礎(chǔ)上,增補1993年以來該屬發(fā)表的新種[2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18],編制了傘滑刃屬有效種的分類檢索表。1enchogdae、傘滑泵合并傘滑刃屬線蟲隸屬于墊刃目(Tylenchida)、滑刃亞目(Aphelenchina)、滑刃總科(Aphelenchoidoidea)、滑刃科(Aphelenchoididae)、傘滑刃亞科(Bursaphelenchinae)。傘滑刃亞科區(qū)別于滑刃科中其它亞科的最顯著形態(tài)特征是雄蟲均具有交合傘。傘滑刃亞科目前包括5個屬,它們是傘滑刃屬(BursaphelenchusFuchs,1937)、享特滑刃屬(HuntaphelenchoidesNickle,1970)、OmemeeaMassey,1971、寄生滑刃屬(Parasitaphelenchusfuchs,1929)和TeragramiaMassey,1974。2交合傘仿真型1a交合刺末端有“帽狀”(腳狀突)結(jié)構(gòu),髁突和喙突均顯著2b交合刺末端無“帽狀”(腳狀突)結(jié)構(gòu),髁突、喙突明顯至無182a交合刺粗大(長于20μm),雌蟲陰門蓋明顯且長度超過陰道長度,刻線4條*(B.xylophilusgroup,圖1、圖2)3b交合刺小于20μm,雌蟲陰門蓋無或短于陰道103a交合刺髁突頂端和喙尖的連線(圖1)與其末端背側(cè)切線平行或在遠離交合刺區(qū)域的地方交叉4b交合刺髁突頂端和喙尖的連線與其末端背側(cè)切線成銳角相交,交叉點在距離刺末端不遠的地方54a交合刺髁突頂端和喙尖的連線與其末端背側(cè)切線平行,雌蟲尾部細圓無尾尖突B.abruptusb交合刺髁突頂端和喙尖的連線與其末端背側(cè)切線不平行,其交點在距離交合刺區(qū)域很遠的地方,雌蟲圓錐形尾端尖,形似一尾尖突B.baujardi5a雌蟲尾端寬圓,有1個長且明顯和尾分開的尾尖突,尾尖突長一般在5μm以上6b雌蟲尾端寬至尖,無明顯尾尖突,如果有也不超過3μm86a雄蟲交合刺末端的“帽狀突”不很膨大,交合傘水滴形,末端圓;雌蟲尾端寬圓,中間具1明顯的尾尖突B.fraudulentusb雄蟲交合刺末端的“帽狀突”明顯,交合傘鏟形或月牙鏟形,末端平;雌蟲尾尖突一般不位于尾中間的位置77a雄蟲交合傘平鏟形,外輪廓整體連貫;雌蟲尾端背線明顯長于腹線,使其端部形成腹彎近直角的弧形,尾尖突位于腹面B.conicaudatusb雄蟲交合傘月牙鏟形,末端與整體不連貫;雌蟲尾端寬圓、尾尖突一般位于背面B.mucronatus8a雌蟲尾端尖利,因背線長于腹線而使尾端斜向腹面;交合傘水滴型,端部平圓B.kolymensisb雌蟲尾端寬;交合傘卵圓形、端部中間尖99a雌蟲尾端圓、無尾尖突或僅有很短的尾尖突位于尾端中間,長度均小于3μm,后陰子宮囊長為肛-陰距的2/3;交合傘長卵圓形、中間往后漸細至尖利的末端B.xylophilusb雌蟲尾端指狀、常有波浪形構(gòu)造,后陰子宮囊為肛-陰距的一半左右;交合傘較大,末端波浪形B.luxuriosae10a側(cè)帶區(qū)縱線非常弱,幾乎不形成刻線;雌蟲尾后部腹彎呈鉤形,尾端細圓B.corneolusb刻線清晰,雌蟲尾不向腹部變曲呈鉤狀1111a刻線2條;雄蟲3對尾乳突2對在近肛門處,1對位于距尾端1個體寬處;蟲體僅600μm左右,交合刺13μm左右B.abietinusb刻線2條以上1212a刻線3條13b刻線3條以上1513a雌蟲陰門蓋非常小,不超過陰道長的1/414b雌蟲陰門蓋明顯,長度近陰道長的一半左右;交合刺13μm左右,喙突和骨突端部均細圓;后陰子宮囊長接近肛-陰距的1/2,?？梢娖渲谐錆M精子B.hofmanni14a雄蟲尾乳突3對,1對位于泄殖腔稍前、1對位于尾長過半的地方,另一對在靠近交合傘基部的位置;交合傘端分叉B.paracorneolusb雄蟲尾乳突2對,1對位于泄殖腔稍前、1對位于尾長過半的地方;交合傘卵圓形且末端尖;后陰子宮囊短于1/3肛-陰距B.hellenicus15a刻線4條16b刻線5條;雌蟲無陰門蓋,但可見稍微的隆起;雄蟲尾乳突5個,1個腹中乳突位于泄殖腔前,1對亞腹乳突在泄殖腔位置,另1對位于交合傘基部B.eroshenkii16a雄蟲交合刺的髁突有一明顯向背側(cè)彎曲的結(jié)構(gòu),尾乳突7個:1個腹中尾乳突在泄殖腔稍前的地方,1對亞腹乳突在泄殖腔位置,另2對在交合傘區(qū);雌蟲后陰子宮囊長近“肛-陰距”的一半處;陰門無陰門蓋,卵巢先端回折B.borealisb部分雄蟲交合刺的髁突有略微向背側(cè)彎曲的結(jié)構(gòu),尾乳突3對:1對位于泄殖腔前,另2對比較靠近,位于交合傘區(qū)稍前的地方,后陰子宮囊長明顯超過“肛-陰距”的一半處;雌蟲陰門有小的陰門蓋,卵巢先端回折,尾圓錐形且末端尖B.fuchsic髁突無背彎的結(jié)構(gòu);雌蟲卵巢先端不回折1717a雌雄蟲均極小,長度小于300μm;后陰子宮囊很短,長不及一倍體寬;陰道正常無隆起B(yǎng).minutusb中等大小蟲體,長1mm左右;后陰子宮囊長,超過肛-陰距的2/3處;陰門具小的陰門蓋B.pinophilus18a交合刺髁突特別長,近交合刺長度的一半,交合刺小于15μm;蟲體小,一般不超過800μm長19b髁突正常,長度小于交合刺的1/32019a髁突呈長方形,喙突端部圓B.teratospicularisb髁突非長方形,喙突端部尖B.typographi20a交合刺正常,整體“犁頭狀”,髁突、喙突明顯21b交合刺非常特殊,無喙突B.aberrans21a交合刺的頂線距(髁突端部和喙突末端的直線距離)大于或近似于腹線距(喙突末端和交合刺末端的直線距離,見圖3:A、B)22b交合刺的頂線距明顯小于腹線距(圖3:C)4222a交合刺的髁突端部呈球形,背線強烈彎曲且喙突尖利,交合刺最大寬度(喙突的尖端至被線曲率最大處)大于其長度的一半23b交合刺髁突的端部不形成球形,交合刺最大寬度均小于或等于其長度的一半2423a雄蟲交合刺的末端寬園;雌蟲尾圓錐形,末端部寬圓B.piniperdaeb雄蟲交合刺的末端尖利,尾乳突3對:1對在泄殖腔前,另2對很靠近尾的中部;雌蟲尾圓錐形,末端漸細直至點狀B.wilfordi24a交合刺的頂線弧形或近似弧形,該曲線光滑無間斷、突起、凹陷等二級結(jié)構(gòu)25b交合刺的頂線為曲線3425a雌雄蟲體均特別細小,a值90以上B.dongguanensisb雌雄蟲體正常,a值40左右2626a雌蟲尾部圓錐形、端部寬圓無尾尖突27b雌蟲尾部圓錐形、端部非寬圓形(尖或細圓)或?qū)拡A具尾尖突2827a雌蟲陰門有很短的陰門蓋;雄蟲交合刺的髁突端部略似長方形,末端鈍圓,尾乳突3對:1對位于泄殖腔前,另2對緊連并位于尾中部;側(cè)帶區(qū)刻線4條B.sexdentatib雌蟲的陰門無陰門蓋構(gòu)造,后陰唇向外隆起;雄蟲交合刺的髁突端部典型的長方形形狀,交合刺末端尖利,尾乳突2對:1對位于泄殖腔前,另1對位于交合傘區(qū)域B.incurvus28a熱力殺死后雌蟲尾部明顯向腹面彎曲29b雌蟲尾部直、不向腹面彎3229a雄蟲交和刺非常小,長度從不過10μmB.scolytib雄蟲交和刺中到大,長度最小的也超過10μm3030a雄蟲尾部圓錐形,端部陡然細小并逐漸尖,形成一個點狀的末端;雄蟲交合刺的喙突非常尖利B.sachsib雌蟲尾部圓錐形,端部指狀;雄蟲交合刺喙突的端部細圓3131a側(cè)帶區(qū)刻線4條;雌蟲陰門無“陰門蓋”結(jié)構(gòu),但略微隆起,后陰子宮囊短于1/2肛-陰距B.fungivorusb刻線2條;雌蟲陰門無“陰門蓋”結(jié)構(gòu),但略微隆起,后陰子宮囊短于1/2肛-陰距B.rainulfi32a蟲體中到大,雌雄蟲平均體長均在1mm以上;雄蟲交合刺喙突指狀,尾乳突7個:1個位于腹中,1對亞腹乳突位于泄殖腔稍前,1對乳突在泄殖腔后,另1對位于交合傘基部B.seanib中小型線蟲,雌雄蟲平均體長在1mm以下;雄蟲交合刺喙突指狀,尾乳突3對3333a雌蟲尾部圓錐形,端部漸尖直至呈點狀末端;雄蟲尾乳突3對:1對在泄殖腔前,1對在尾中部,另1對位于靠近交合傘基部B.thailandaeb雌蟲尾部圓錐形,端部漸細但末端細圓;雄蟲尾乳突3對:泄殖腔區(qū)域1對,1對位于靠近交合傘基部,另1對在交合傘區(qū)域B.poligraphi34a雄蟲交合刺末端寬或?qū)拡A35b雄蟲交合刺末端尖或細圓3835a雄蟲交合刺小于10μm;雌蟲陰門無陰門蓋也不向外隆起,尾部圓錐形,端部寬圓無尾尖突B.talonusb雄蟲交合刺接近或大于20μm;雌蟲陰門具陰門蓋或向外隆起,尾部圓錐形端部尖或?qū)拡A有尾尖突3636a雄蟲交合刺喙突和髁突的端部尖銳;雌蟲尾平滑向后至尾端部時陡然尖;側(cè)帶區(qū)刻線非常不清晰B.bestiolusb雄蟲交合刺喙突和髁突的端部圓;側(cè)帶區(qū)刻線清晰3737a側(cè)帶區(qū)刻線2條;雄蟲交合刺末端平截;雌蟲尾部圓錐形,漸細至點狀末端B.hylobianumb側(cè)帶區(qū)刻線4條;雄蟲交合刺末端寬圓;雌蟲尾部圓錐形、末端寬圓并具1尾尖突B.kevini38a雄蟲交合刺喙突端部細圓39b雄蟲交合刺喙突端部尖銳4039a雄蟲交合刺刺干后1/3處腹背突然收縮呈指狀;雌蟲后陰子宮囊不到肛-陰距的一半處,尾部圓錐形,漸細并具1尖利的尾尖突B.chitwoodib雄蟲交合刺刺干錐形、末端尖利;雌蟲后陰子宮囊近肛-陰距的2/3,尾部圓錐形,端部變化復(fù)雜,?？梢姺植娴奈捕薆.varicauda40a雄蟲交合刺髁突末端向背側(cè)彎曲,尾乳突3對;刻線3條41b雄蟲交合刺髁突末端寬圓、不向背側(cè)彎曲,尾乳突2對,分別位于泄殖腔前后;側(cè)帶區(qū)刻線不清晰B.xerokarterus41a口針和頭骨架均纖細;雄蟲交合刺髁突端部呈長方形,交合傘馬褂形;雌蟲陰門不形成陰門蓋構(gòu)造B.eucarpusb口針和頭骨架深度骨化;雄蟲交合刺髁突端部呈大拇指的側(cè)面觀,交合傘卵圓形;雌蟲陰門由小的陰門蓋覆蓋B.maxbassiensis42a雄蟲交合刺髁突的端部有一個明顯向背彎曲的構(gòu)造43b雄蟲交合刺髁突的端沒有向背彎曲的構(gòu)造4443a雄蟲交合刺喙突尖銳,尾乳突3對:1對位于泄殖腔區(qū)域,1對靠近交合傘的基部,另1對位于交合傘區(qū)域;雌蟲陰門蓋很短B.leonib雄蟲交合刺喙突端部圓,尾乳突3對:1對位于泄殖腔前,1對在尾中部,另1對靠近交合傘基部;雌蟲陰門蓋很長B.silvestris44a雄蟲交合刺髁突非典型的“指形管”形45b雄蟲交合刺髁突為典型的“指形管”型或近似的形狀5345a交合刺背線圓弧形,無任何弧度變化46b交合刺背線曲線形,中間有扭曲而引起的弧度變化4746a交合刺喙突尖、呈鈍角,交合傘卵圓形。雄蟲尾乳突4對:1對在泄殖腔區(qū)域,2對緊連位于交合傘基部前,另1對在交合傘區(qū);側(cè)帶區(qū)刻線4條;雌蟲尾漸細形成尖而細并腹彎的末端B.gonzalezib交合刺喙突尖、呈很小的銳角,交合傘鏟形,尾乳突7個:1對在泄殖腔前,1個腹中乳突在靠近第1對乳突的后面,另外2對靠近傘基部;側(cè)帶區(qū)刻線6條;雌蟲尾圓錐形、端部尖B.idius47a交合刺髁突末端球形48b交合刺髁突末端不呈球形4948a交合刺末端尖銳,頂線非波浪形;側(cè)帶區(qū)刻線不清晰;雌蟲尾部圓錐形,端部圓;有小的陰門蓋B.newmexicanusb交合刺末端指形,頂線波浪形;側(cè)帶區(qū)刻線3條;雌蟲尾部圓錐形,端部圓部分陡窄,無陰門蓋B.tusciae49a交合刺中到大,長度15μm以上,刺干末端不尖利50b交合刺小,平均長度12μm左右,刺干末端尖利B.steineri50a雄蟲交合刺髁突端部尖利,尾乳突3對:1對位于泄殖腔區(qū)域,1對靠近交合傘基部,另1對在交合傘區(qū)B.eremusb雄蟲交合刺髁突端部寬,尾乳突2對5151a交合刺整體細窄、喙突小,長度遠不及髁突的高度,髁突端部寬,中間凹陷B.eidmannib交合刺不細窄,喙突顯著,長度和髁突的高度相當(dāng)或更甚5252a刻線3條;交合刺喙突尖利且長過髁突;雌蟲后陰子宮囊長過肛-陰距的2/3處,尾端部細圓B.huntib刻線2條;交合刺喙突尖但短于髁突;雌蟲后陰子宮囊剛剛在肛-陰的中間處,尾細長且端部細圓B.pityogeni53a交合刺頂線平或近乎直線54b交合刺頂線為曲線5554a雄蟲交合刺整體弧形,彎曲不很大,尾乳突3對:1對在泄殖腔前,1對在尾中略后的地方,另1對靠近交合傘基部;雌蟲尾部圓錐形,漸細至非常細圓的尾端B.elytrusb雄蟲交合刺整體近“搖把柄”形,彎曲幅度很大,尾乳突3對:1對在泄殖腔前,1對在尾中略后的地方,另1對在交合傘區(qū)域;雌蟲尾部圓錐形,至尾端突然細,形成卵圓形末端B.crenati55a交合刺喙突端部尖56b交合刺喙突端部圓6056a雌、雄蟲體大小差異很大,雄蟲長度僅過雌蟲一半左右;雄蟲交合刺很小,平均10μm以下;雌蟲尾端寬圓且具一較長的尾尖突B.digitulusb雌、雄蟲體大小差異不大;雄蟲交合刺中到大,均在14μm以上;雌蟲尾端無尾尖突5757a雄蟲交合刺的髁突由交合刺的背腹線突然收縮形成,使髁突從整體中孤立出來;尾乳突2對58b雄蟲交合刺的髁突正常;尾乳突3對或7個5958a雌蟲尾部圓錐形,端部寬圓;雄蟲交合刺末端寬圓,2對尾乳突分別在泄殖腔前和交合傘區(qū)域;側(cè)帶區(qū)刻線2條B.willib雌蟲尾部圓錐形,漸細至非常細小的末端;雄蟲交合刺末端漸細至細圓的端部,2對尾乳突分別位于泄殖腔前和交合傘基部稍前的地方;側(cè)帶區(qū)刻線不清晰B.sychnus59a雄蟲交合刺整體弧形,彎曲幅度小,喙突鈍尖、接近直角,尾乳突7個:1對在泄殖腔前,1個腹中乳突在泄殖腔區(qū),1對在尾中部,另1對在近交合傘基部的地方;雌蟲尾部末端尖B.glochisb雄蟲交合刺整體彎弓形,彎曲幅度大、接近90°,喙突銳尖、僅30°左右,尾乳突3對:1對在泄殖腔前,1對在近交合傘基部的地方,另1對在交合傘區(qū)域;雌蟲尾部末端細圓B.nuesslini60a雄蟲交合刺很小,平均長度不超過12μm;側(cè)帶區(qū)刻線非常不清晰61b雄蟲交合刺大,平均長20μm左右或更大;側(cè)帶區(qū)刻線清晰6261a雌蟲卵巢先端回折,后陰子宮囊短,不超過肛-陰距的1/3,尾部圓錐形、端部尖利;雄蟲交合傘方鏟形、端部平B.ratzeburgiib雌蟲卵巢先端直,后陰子宮囊較長,接近肛-陰距的1/2,尾部圓錐形、漸細至很細圓的尾端;雄蟲交合傘鏟形、末端有3個突起B(yǎng).tritrunculus62a側(cè)帶區(qū)刻線3條;熱力殺死的雌蟲尾向腹部彎,呈鉤狀,陰門正常,后陰子宮囊非常長,超過肛-陰距的2/3處B.eggersib側(cè)帶區(qū)刻線2條;熱力殺死的雌蟲尾稍向腹彎,陰門前后唇微隆起,不形成“陰門蓋”構(gòu)造,后陰子宮囊很短,僅1倍體寬長B.hunanensis3種線蟲和種數(shù)3.1B.conjunctus(Fuchs,1930)Andrássy1958年及后來Rhüm等1956年報道的Aphelenchoides(B.)conjunctus加上Goodey1960年報道的B.conjunctus(與B.ruehmiBaker,1962同種異名)等線蟲,應(yīng)該是“混合寄生滑刃線蟲”ParasitaphelenchusconjunctusFuchs,1930的同種異名,這點現(xiàn)在已經(jīng)得到公認。3.21960年Goodey報道的B.conurusSteiner1932作為AphelenchoidesconurusSteiner1932的同種